曹世勤，孫振宇，馮 晶，王萬軍，賈秋珍，黃 瑾，張 勃，金社林，張耀輝，駱惠生

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅蘭州 730070； 2.農(nóng)業(yè)部天水作物有害生物科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，甘肅甘谷 741200；3.平?jīng)鍪嗅轻紖^(qū)人民政府，甘肅崆峒 744000； 4.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193；5.天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所甘谷試驗(yàn)站，甘肅甘谷 741200)

天選系列冬小麥品種抗條銹性分析

曹世勤1,2,3，孫振宇1,2，馮 晶4，王萬軍5，賈秋珍1,2，黃 瑾1,2，張 勃1,2，金社林1,2，張耀輝5，駱惠生1,2

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅蘭州 730070； 2.農(nóng)業(yè)部天水作物有害生物科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，甘肅甘谷 741200；3.平?jīng)鍪嗅轻紖^(qū)人民政府，甘肅崆峒 744000； 4.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193；5.天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所甘谷試驗(yàn)站，甘肅甘谷 741200)

天選系列冬小麥品種是隴南麥區(qū)最重要的冬小麥品種之一，具有抗條銹性強(qiáng)、豐產(chǎn)性好的特點(diǎn)，為隴南小麥條銹病的持續(xù)控制發(fā)揮了重要作用。為明確13個天選系列冬小麥品種抗條銹性及其所含抗條銹病基因，選用26個國內(nèi)外條銹菌單孢菌系對其進(jìn)行苗期、成株期抗病性鑒定，并結(jié)合系譜分析進(jìn)行了基因推導(dǎo)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在苗期，天選44號、天選46號和天選50號的抗性譜與已知基因載體品種洛夫林13基本一致，可能含有 Yr9及未知抗條銹病基因；天選43號、天選48號和天選51號的抗性譜與已知基因載體品種Moro一致，可能含有 Yr10+Yrmor；天選52號、天選53號和天選55號的抗性譜與Line R55基本一致，可能含有 Yr26，其余品種抗性譜與已知基因載體品種不一致，初步推測含有未知抗條銹病基因。天選43號、天選44號、天選46號、天選48號、天選50號、天選51號、天選52號、天選53號和天選55號對條銹菌新菌系G22-9和G22-14表現(xiàn)感病，對其余供試小種(菌系)表現(xiàn)抗??；天選47號和天選49號對 CYr33、G22-9和G22-14表現(xiàn)感??；天選45號和天選54號對所有供試小種(菌系)均表現(xiàn)抗病。在甘肅省不同生態(tài)區(qū)的7個試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行成株期抗條銹性評價，發(fā)現(xiàn)除天選44號、天選45號和天選54號表現(xiàn)抗病外，其余品種均表現(xiàn)感病。

冬小麥；天選系列；條銹病；抗性

甘肅隴南麥區(qū)是小麥條銹病的常發(fā)區(qū)，是條銹菌新小種的策源地。該區(qū)域小麥條銹病流行，不僅危害當(dāng)?shù)匦←溕a(chǎn)，而且對我國東部麥區(qū)及西部晚熟春麥區(qū)小麥條銹病的流行影響巨大[1]。研究發(fā)現(xiàn)，條銹菌生理小種變異及新小種的產(chǎn)生和發(fā)展是導(dǎo)致小麥品種抗銹性失效的主要因素[2]。在甘肅隴南，抗病品種(系)一般種植3～5年，就會由于抗病性喪失而逐步失去利用價值[1-2]。自1993年以來，隨著以CYr30、CYr31為代表的HY及水源致病類群的不斷出現(xiàn)和積累，造成我國年種植4×107hm2以上的繁6及綿陽系材料抗病性喪失[3]，引致2002年小麥條銹病在全國范圍內(nèi)大流行，產(chǎn)量損失超過13×108kg[4]。

種植抗病品種是防治小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)有效且有利于環(huán)境保護(hù)的措施[1-4]。以天選15號為代表的天選系列冬小麥抗病品種由于其優(yōu)異的抗病、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)特性，自20世紀(jì)70年代，先后在甘肅隴南麥區(qū)不同生態(tài)區(qū)推廣，得到廣泛應(yīng)用，為保障甘肅省及中國小麥安全生產(chǎn)發(fā)揮了重要作用。2010年后，以新菌系G22-9、G22-14為代表的貴農(nóng)22致病類群出現(xiàn)，引致國內(nèi)重要抗源材料 南農(nóng)92R、貴農(nóng)21、貴農(nóng)22、Moro、川麥42及其衍生系如蘭天17號、蘭天24號等先后在甘肅隴南田間喪失抗病性[5-6]，逐步失去利用價值。明確甘肅隴南生產(chǎn)品種抗病特性及其所含抗病基因，可為指導(dǎo)該區(qū)抗病品種合理布局、持續(xù)控制該區(qū)域小麥條銹病的流行具有積極的推動作用[7]。

利用苗期基因推導(dǎo)并結(jié)合抗病性評價，國內(nèi)外學(xué)者對諸多小麥生產(chǎn)品種(系)及抗源材料進(jìn)行了抗條銹性研究[8-12]，明確了抗條銹特點(diǎn)及其所含抗條銹基因，為有效指導(dǎo)這些品種的合理利用奠定了基礎(chǔ)?；诖?，本課題組針對天選系列冬小麥品種開展抗條銹性相關(guān)研究，旨在為這些品種在甘肅隴南的更好利用提供科學(xué)依據(jù)，為持續(xù)控制該區(qū)小麥條銹病的流行提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的天選系列冬小麥品種詳細(xì)名稱及組合見表1，均來自天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所。感病對照品種銘賢169來自甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥病害課題組。用于抗條銹基因推導(dǎo)的30個已知抗病基因(組合) 的載體品種(表2中的前30個品種)，來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所麥類作物病害創(chuàng)新課題組。

用于小麥苗期、成株期抗條銹性評價的6個條銹菌單孢菌系CYR29、CYR32、 CYR33、Su11-4、G22-9、G22-14，來自甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥病害課題組。2E26(P1)、3E10(P2)、3E22(P3)、7E158(P4)、32E200(P5)、34E30(P6)、34E40(P7)、36E8(P8)、40E47(P9)、41E233(P10)、 43E159(P11)、44E169(P12)、45E25(P13)、45E169(P14)、45E185(P15)、45E191(P16)、45E221(P17)、 64E12(P18)、99E22(P19)、107E58(P20)、108E41(P21)、109E125(P22)、113E80(P23)、167E62(P24)、175E191(P25) 和239E188(P26)共26個用于抗條銹基因推導(dǎo)分析的國內(nèi)外條銹菌單孢菌系，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所麥類作物病害創(chuàng)新課題組提供。

表1 供試天選系列冬小麥品種原代號和系譜Table 1 Pedigree of tested Tianxuan winter wheat varieties and its original code

+：未知抗性基因。下同 Unknown resistance gene.The same below.

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 苗期抗條銹基因推導(dǎo)分析

2011年11-12月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所低溫溫室，采用掃抹法分別對供試品種、已知基因(組合)載體品種接種26個供試單孢菌系，接種18 d后分別記載供試品種、已知基因系及感病品種銘賢169的反應(yīng)型[8]。分析供試品種和已知基因載體品種對供試菌系的反應(yīng)型，推導(dǎo)可能含有的抗條銹基因[11]。

1.2.2 抗條銹性評價

(1)自然誘發(fā)鑒定 2014年，在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所甘谷試驗(yàn)站(海拔1 270 m)、甘谷東三十里鋪(海拔1 720 m)、甘谷魏家坪(海拔1 920 m)、汪川良種場(海拔1 680 m)、成縣高橋(海拔1 020 m)、武都東江(海拔820 m)、臨洮農(nóng)校(海拔1 880 m)7個試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行成株期自然誘發(fā)鑒定。每品種種植1行，行長1.5 m，行距30 cm。四周播種3行感病品種銘賢169作為誘發(fā)行和保護(hù)行。5月中旬到6月中旬，分別記載各試驗(yàn)點(diǎn)各品種病情[8]。

(2) 接種鑒定 2015年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州低溫溫室和甘谷試驗(yàn)站分別進(jìn)行供試菌系接種鑒定。其中苗期于1葉1心期采用抖落孢子粉法接種，成株期于4月下旬待80%以上品種旗葉完全展開后，用噴灑孢子懸浮液法接種[7]。接種20 d后，待感病品種銘賢169充分發(fā)病，依次記載各品種病情(反應(yīng)型/嚴(yán)重度/普遍率，下同)。

1.3 分級標(biāo)準(zhǔn)

反應(yīng)型分為0～4級，分別為0級(免疫)、0；級(近免疫)、1級(高抗)、2級(中抗)、3級(中感)、4級(高感)。為記載方便，將0～2級記為抗病(R)，2～3級記為抗病-感病(R-S)，3～4級記為感病(S)。嚴(yán)重度分為0、t、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%共9級。普遍率分為0、t、5%、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共13級[1]。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期抗條銹基因推導(dǎo)分析

由表2可知，天選44號、 天選46號和天選50號對接種條銹菌單孢菌系的抗性表現(xiàn)與洛夫林13( Yr9,+)的抗性譜基本一致，推測可能含有 Yr9及未知抗條銹病基因。天選43號、天選48號和天選51號的抗性譜與已知基因載體品種Moro一致，分析其系譜，3個品種均含有貴農(nóng)22血緣，推測含有抗條銹基因 Yr10+YrMor。天選52號、天選53號和天選55號的抗性譜與已知基因載體品種Line R55一致，分析其系譜，均含有92R137或92R178血緣，推測可能含有抗條銹病基因 Yr26。其他包括天選45號和天選54號在內(nèi)的4個品種抗性譜與已知基因載體品種的抗性譜差異較大，推測可能含有未知抗條銹病基因。

2.2 抗病性評價

2.2.1 接種鑒定結(jié)果

由表3可知，供試的13個天選系列小麥品種對CYR29均表現(xiàn)抗病。 天選47號和天選49號對 CYR32、 CYR33及G22-9、G22-14均表現(xiàn)感病。天選43號、天選44號、天選46號、天選48號、天選50號、天選51號、天選52號、天選53號和天選55號9個品種對G22-9、G22-14表現(xiàn)感病，對CYR32和CYR33表現(xiàn)抗病。天選45號和天選54號對所有供試菌系均表現(xiàn)抗病。

2.2.2 自然誘發(fā)鑒定結(jié)果

2014年在甘肅不同生態(tài)區(qū)的7個試驗(yàn)點(diǎn)，供試的13個品種抗病性監(jiān)測結(jié)果(表4)表明，僅有天選44號、天選45號和天選54號表現(xiàn)抗病，其中，天選45號表現(xiàn)免疫，天選44號和天選54號表現(xiàn)中抗，其余各品種均表現(xiàn)感病。

表中數(shù)據(jù)為反應(yīng)型/嚴(yán)重度/普遍率。表4同。

Data in the table show infection type/severity/incidence.The same in table 4.

表4 2014年天選系列品種在甘肅各地對條銹病的抗性表現(xiàn)Table 4 Stripe rust resistance of wheat varieties of Tianxuan lines in field trail in 2014

3 討 論

3.1 基因推導(dǎo)的特點(diǎn)及其局限性

基因推導(dǎo)法是20世紀(jì)70年代末基于Flor基因?qū)υ戆l(fā)展起來的一種抗病遺傳研究方法[11]，與經(jīng)典遺傳學(xué)方法相比較，具有分析材料數(shù)量大、省時、省力的特點(diǎn)，且結(jié)果也相對準(zhǔn)確可靠，目前在抗病遺傳研究中已得到普遍應(yīng)用[7]。但其局限性是所推出的抗性基因僅適用于苗期，不能適用于成株期[8]，故成株抗性基因 Yr11、 Yr14、 Yr16、 Yr39等不能推測出來。今后應(yīng)在該方法進(jìn)行初步的抗病基因分析推導(dǎo)的基礎(chǔ)上，利用現(xiàn)已開發(fā)出的相關(guān)抗條銹病基因 Yr5、 Yr9、 Yr10、 Yr15、 Yr26和 Yr39的SCAR、STS標(biāo)記進(jìn)行分子檢測，將會使結(jié)果更為準(zhǔn)確有效。楊敏娜等[17]利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，小麥品種梁22中含有對條銹菌CYR31苗期表現(xiàn)抗病的新基因YrZhongliang22，但其子代材料天選47號、天選49號中是否含有該抗病基因，則尚需利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行進(jìn)一步研究。

3.2 甘肅隴南小麥抗條銹育種策略

從近年來我國小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)變化特點(diǎn)看，目前我國小麥條銹菌正處于一個變化活躍和向多極化方向發(fā)展的過程[13-14]。分析近年來甘肅省特別是隴南小麥生產(chǎn)品種中的抗病基因，其中多含有 Yr1、 Yr3、 Yr9、YrSu、 Yr26及未知抗條銹基因[7-9]。由于熱門抗病親本材料的大量使用，造成抗條銹基因單一。病菌定向選擇步伐加快，引致條銹菌主要流行小種和致病類群逐漸從以 CYR32、 CYR33為代表的Hybrid46和水源11致病類群向以G22-9、G22-14為代表的、對抗條銹品種南農(nóng)92R、貴農(nóng)21、貴農(nóng)22、Moro有聯(lián)合毒性的貴農(nóng)22致病類群為主逐步轉(zhuǎn)移[5-6]，造成這些重要抗源材料及其衍生系生產(chǎn)品種抗病性喪失。基于此，在今后的工作中，特別是在甘肅隴南麥區(qū)，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)抗病種質(zhì)資源整理評價、有效抗病基因挖掘和針對貴農(nóng)22致病類群的抗條銹病育種工作和抗病品種推廣應(yīng)用步伐。

研究發(fā)現(xiàn)，已知抗條銹基因載體品種大多具有生育期晚、配合力差等諸多不良性狀的特點(diǎn)，抗病育種中難以被直接利用[15-16]。利用常規(guī)方法進(jìn)行抗病性評價和苗期基因推導(dǎo)分析，篩選新的抗源材料，并利用分子檢測和分子標(biāo)記法，進(jìn)行基因聚合和二線抗源材料的遺傳改良，可充實(shí)甘肅隴南小麥抗條銹病基因豐富度和抗病品種遺傳多樣性，降低病菌定向選擇步伐，延長抗病品種和抗源材料使用年限，延緩病害流行速率和流行強(qiáng)度，確保我國糧食安全生產(chǎn)。

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Analysis on Resistance of Winter Wheat Varieties of Tianxuan Lines to Stripe Rust in Gansu Province

CAO Shiqin1,2,3,SUN Zhenyu1,2,FENG Jing4,WANG Wanjun5,JIA Qiuzhen1,2,
HUANG Jin1,2,ZHANG Bo1,2,JIN Shelin1,2,ZHANG Yaohui5,LUO Huisheng1,2

(1.Institute of Plant Protection,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.Scientific Observation and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui,Ministry of Agricultural,Gangu,Gansu 741200,China; 3.People’s Government of Kongtong District,Kongtong,Gansu 744000,China; 4.Institute of Plant Protection,Chinese of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China; 5.Gangu Testing Station,Tianshui Academy of Agricultural Sciences,Gangu,Gansu 741200,China)

The winter wheat cultivars of Tianxuan lines were important commercial wheat varieties in Longnan region,which had better resistance to stripe rust,and higher yield than other wheat varieties since 1950s,and they also played an important role in sustainable controlling of stripe rust in this region. Thirteen winter wheat cultivars,including winter wheat varieties Tianxuan 43-Tianxuan 55,were used as materials,which were commercial wheat varieties in Longnan region,Gansu Province,China since 1990s. Twenty-six single spore isolates of Pst with different spectra of pathogenicity were artificially inoculated at seedling stage in the greenhouse.Combined with pedigree,the results showed that the resistant spectra of Tianxuan 44,Tianxuan 46 and Tianxuan 50 were the same as that of Lovrin 13,maybe possessed Yr9 and unknown genes.Tianxuan 43,Tianxuan 48 and Tianxuan 51,had the same resistant spectra as Moro,maybe possessing Yr10+YrMor. Tianxuan 52,Tianxuan 53 and Tianxuan 55 had the same resistant spectra as Line R55,maybe possessing Yr26.The resistant spectra tested in other wheat varieties were different from the known gene varieties,maybe consisting of unknown resistant gene(s).Nine wheat varieties including Tianxuan 43,Tianxuan 44,Tianxuan 46,Tianxuan 48,Tianxuan 50,Tianxuan 51,Tianxuan 52,Tianxuan 53 and Tianxuan 55 were susceptible to new isolates G22-9 and G22-14 of Pst,but resistant to other races/isolates at all-stage. Two wheat varieties,Tianxuan 47 and Tianxuan 49,were susceptible to CYr33,G22-9 and G22-14 of Pst,but resistant to other races/isolates at all-stage. Two wheat varieties,Tianxuan 45 and Tianxuan 54 were resistant to all tested isolates of Pst. These wheat varieties were planted at seven different locations in Gansu province in 2014 to evaluate their resistance to stripe rust by natural races/isolates of Pst,and the results showed that Tianxuan 44,Tianxuan 45 and Tianxuan 54 were resistant in field,but other ten wheat varieties were susceptible.

Winter wheat; Tianxuan lines; Stripe rust; Resistance

時間：2017-01-16

2016-04-10

2016-05-10

國家“十二五”科技支撐計劃項(xiàng)目(2012BAD19B04)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560504，31260414)；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程學(xué)科團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2015GAAS04)；甘肅省科技支撐計劃項(xiàng)目(1504NKCE115)

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曹世勤(E-mail:caoshiqin6702@163.com)；金社林(E-mail:jinshelin@163.com)

S512.1；S332

A

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