唐英, 夏虎, 陸風(fēng)輝, 姜吉?jiǎng)? 羅玉雙, 楊品紅

(湖南文理學(xué)院 水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 動(dòng)物學(xué)湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖南常德, 415000)

魚(yú)類(lèi)感染嗜水氣單胞菌后的病理特征及其防控措施

唐英, 夏虎, 陸風(fēng)輝, 姜吉?jiǎng)? 羅玉雙, 楊品紅

(湖南文理學(xué)院 水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 動(dòng)物學(xué)湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖南常德, 415000)

嗜水氣單胞菌為水產(chǎn)養(yǎng)殖中一種常見(jiàn)的致病菌, 能引發(fā)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)暴發(fā)細(xì)菌性敗血癥而造成大量死亡,給水產(chǎn)行業(yè)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。結(jié)合國(guó)內(nèi)外的研究進(jìn)展, 闡述了魚(yú)類(lèi)在感染嗜水氣單胞菌后的病理特征、內(nèi)部組織損傷及在水產(chǎn)養(yǎng)殖中對(duì)嗜水氣單胞菌的防控措施, 以期為魚(yú)類(lèi)的健康生態(tài)養(yǎng)殖提供指導(dǎo)。

嗜水氣單胞菌; 病理特征; 魚(yú)類(lèi)免疫

隨著近些年水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展, 在高密度集約化養(yǎng)殖模式大面積推廣的同時(shí), 魚(yú)類(lèi)疾病頻頻暴發(fā), 嚴(yán)重威脅了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)。嗜水氣單胞菌引發(fā)的細(xì)菌性敗血癥是危害淡水魚(yú)類(lèi)地區(qū)最廣、水域類(lèi)別最多、危害養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)種類(lèi)最多、流行季節(jié)最長(zhǎng)及造成經(jīng)濟(jì)損失最大的一種魚(yú)病。除了魚(yú)類(lèi)之外, 也嚴(yán)重威脅著其他水產(chǎn)養(yǎng)殖品種, 如蝦、蟹、鱉等的養(yǎng)殖。感染嗜水氣單胞菌的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)常常因防治措施不到位或未及時(shí)發(fā)現(xiàn), 從而導(dǎo)致大量死亡, 造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

1 嗜水氣單胞菌簡(jiǎn)介

嗜水氣單胞菌是一種模式菌, 屬弧菌科氣單胞菌屬, 有嗜溫有解氨亞種、嗜水亞種和不產(chǎn)氣亞種,其中解氨亞種賴(lài)氨酸脫羧酶陽(yáng)性, 嗜水亞種和不產(chǎn)氣亞種賴(lài)氨酸脫羧酶陰性。嗜水氣單胞菌為革蘭氏陰性菌, 單個(gè)或成雙排列, 短桿, 直或鈍圓, 兩端彎, 沒(méi)有芽孢和莢膜[1]。嗜水氣單胞菌的血清型有4種抗原, 包括不耐熱K抗原、耐熱O抗原、鞭毛H抗原以及菌毛抗原。Ewing等發(fā)現(xiàn)血清型嗜水氣單胞菌共有9種H抗原和12種O抗原, 每一種抗原又能進(jìn)一步分型[2]。荷蘭國(guó)立公共健康和環(huán)境衛(wèi)生研究院(NIPHEH)分出了30個(gè)O抗原血清型, 日本國(guó)立康復(fù)研究院(NIH)分出了44個(gè)[3-4]。在NIH基礎(chǔ)上,Thomas等人又增添了52個(gè)O抗原血清型, 并且得到主要血清型O34、O17、O16、O11、O3, 其中O34、O16、O11毒力很強(qiáng), 常見(jiàn)于人源分離株, 而O11、O16、O34主要使魚(yú)致病[5–8]。

嗜水氣單胞菌為一種人畜共患菌, 其在動(dòng)物及人類(lèi)的食物鏈中廣泛分布, 給人類(lèi)的健康帶來(lái)了嚴(yán)重的威脅[9–11]。

2 魚(yú)類(lèi)感染嗜水氣單胞菌后的病理癥狀及其免疫指標(biāo)的變化

2.1 病理癥狀

絕大多數(shù)淡水魚(yú)均能感染嗜水氣單胞菌。其主要癥狀表現(xiàn)為攝食下降、活力減弱, 隨后出現(xiàn)為呼吸加速, 感染部位紅腫, 隨著感染時(shí)間的增長(zhǎng), 鰭基部、口部、鰓裂后部均會(huì)有出血癥狀, 眼球外突, 身體失去平衡, 極易捕捉, 出現(xiàn)側(cè)翻、頭仰等瀕死癥狀, 繼而死亡[12–14]。內(nèi)部病理表現(xiàn)為頭腎出現(xiàn)空泡, 動(dòng)靜脈管壁細(xì)胞溶解, 腎小管壞死、崩解, 部分腎小管萎縮, 肝臟出現(xiàn)部分肝細(xì)胞解體, 實(shí)質(zhì)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)空泡化, 導(dǎo)致局部性壞死, 脾臟也出現(xiàn)組織嚴(yán)重壞死, 內(nèi)部淋巴細(xì)胞及其他細(xì)胞溶解, 同時(shí), 腸內(nèi)腸黏膜上皮細(xì)胞脫落, 肌肉層結(jié)構(gòu)松散, 皮膚的上皮細(xì)胞脫落, 有的細(xì)胞直接死亡[15–16]。

2.2 嗜水氣單胞菌對(duì)魚(yú)類(lèi)免疫功能的影響

魚(yú)類(lèi)免疫系統(tǒng)包含特異性免疫和非特異性免疫, 其中魚(yú)類(lèi)的特異性免疫機(jī)制不健全, 發(fā)揮效應(yīng)很弱, 在感染嗜水氣單胞菌初期無(wú)法形成抗體, 因此主要靠魚(yú)類(lèi)的非特異性免疫功能來(lái)防御侵染[17]。非特異性免疫因子主要包括白細(xì)胞、NBT陽(yáng)性細(xì)胞、溶菌酶等。魚(yú)類(lèi)感染嗜水氣單胞菌后, 其非特異性免疫指標(biāo)有明顯的時(shí)間效應(yīng)和劑量效應(yīng)[18]。對(duì)鯽魚(yú)進(jìn)行腹腔注射感染嗜水氣單胞菌, 發(fā)現(xiàn)魚(yú)體內(nèi)白細(xì)胞數(shù)目先增多再減少而后增加, 該變化與其感染初期的代償性應(yīng)激、后期的菌種入侵以及之后的免疫系統(tǒng)逐漸恢復(fù)密切相關(guān), NBT陽(yáng)性細(xì)胞數(shù)量則與嗜水氣單胞菌劑量成正比, 濃度越高, NBT數(shù)量增高比較明顯, 否則無(wú)明顯的數(shù)量變化, 而溶菌酶的活力一般呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢(shì), 但12 h之后溶菌酶活力變化不顯著[19]。張偉妮[20]對(duì)日本鰻鱺進(jìn)行腹腔注射嗜水氣單胞菌感染, 發(fā)現(xiàn)其血液中紅細(xì)胞較對(duì)照組未見(jiàn)顯著差異, 而白細(xì)胞數(shù)則先升高, 在第5 d時(shí)表現(xiàn)出極顯著差異, 接著白細(xì)胞數(shù)目逐漸下降, 在21 d時(shí)低于對(duì)照組, 其粒細(xì)胞則隨著白細(xì)胞數(shù)目的增加而出現(xiàn)一定程度的下降, 可能與粒細(xì)胞本身的吞噬和趨化作用有關(guān)。

3 防控措施及其可行性

3.1 抗生素

抗生素是通過(guò)抑制或殺死腸道微生物來(lái)促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高飼料轉(zhuǎn)化率, 同時(shí)強(qiáng)化某些氨基酸的利用, 然而濫用抗生素會(huì)產(chǎn)生抗藥菌株, 也會(huì)有一定體內(nèi)殘留的問(wèn)題[21-22]。蘇振霞等[23]發(fā)現(xiàn)乳酸恩諾沙星和鹽酸恩諾沙星對(duì)嗜水氣單胞菌的殺菌效果較好, 其對(duì)該菌的最低抑菌濃度(MIC)分別為1.953和0.977 μg/mL, 最低殺菌濃度(MBC)都為7.183 μg/mL。盧靜等[24]發(fā)現(xiàn)恩諾沙星、氟苯尼考以及諾氟沙星對(duì)嗜水氣單胞菌的MIC分別為0.005、0.625和0.04 μg/mL, MBC為0.01、0.0625和0.04 μg/mL。上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果的差異可能與菌種來(lái)源以及具體的實(shí)驗(yàn)方法有關(guān)。嗜水氣單胞菌耐藥性較強(qiáng), 不同種類(lèi)的抗生素耐藥率也存在差別, 且不同種類(lèi)的魚(yú), 養(yǎng)殖模式不同, 其耐藥率存在相應(yīng)的差異。蔡麗娟等[25]發(fā)現(xiàn)水產(chǎn)致病菌對(duì)慶大霉素、頭孢他啶和丁胺卡那敏感性強(qiáng), 耐藥率為0, 對(duì)利福平、強(qiáng)力霉素、四環(huán)素、萘啶酸、恩諾沙星的耐藥率均超過(guò)40%, 耐藥現(xiàn)象嚴(yán)重, 而對(duì)克林霉素、青霉素、舒巴坦為100%耐藥。因而在水產(chǎn)養(yǎng)殖中, 抗生素在魚(yú)類(lèi)疾病的防控過(guò)程中需科學(xué)使用, 防止魚(yú)體的藥物殘留以及病原菌的耐藥性帶來(lái)的負(fù)面影響。

3.2 益生素

益生素是食物中無(wú)法消化的成分, 具有選擇性, 能提高腸道有益菌群的活性或者促進(jìn)它們的生長(zhǎng),從而加強(qiáng)腸道菌群的平衡, 提高免疫力[26]。棉子糖對(duì)魚(yú)類(lèi)抵御嗜水氣單胞菌感染有較強(qiáng)的效果, 飼料中添加一定量的棉子糖, 能提高感染病原菌魚(yú)類(lèi)的存活率。葛紅云等[27]發(fā)現(xiàn)在棉子糖添加量達(dá)到2 000 mg/kg時(shí), 感染魚(yú)類(lèi)的存活率高達(dá)90%, 未添加棉子糖實(shí)驗(yàn)組的存活率為65%, 該結(jié)果表明飼料中添加棉子糖能減少魚(yú)類(lèi)感染嗜水氣單胞菌的死亡率, 減少經(jīng)濟(jì)損失和資源損失。王永宏[28]分別對(duì)不同劑量β–葡聚糖強(qiáng)化組暗紋東方鲀進(jìn)行了嗜水氣單胞菌的攻毒實(shí)驗(yàn), 發(fā)現(xiàn)沒(méi)有注射β–葡聚糖的東方鲀存活率僅為16.6 %, 而注射了β–葡聚糖東方鲀存活率最高達(dá)到41.7 %, 證實(shí)了在暗紋東方鲀中添加β–葡聚糖有一定的免疫增強(qiáng)效果。Luo等[29]發(fā)現(xiàn)在虹鱒飼料中添加40 mg／kg的殼寡糖能夠顯著增加吞噬百分比、吞噬指數(shù)、和NBT的陽(yáng)性率, 且降低血清皮質(zhì)醇應(yīng)激后的含量。在花鱸飼料中添加0.5%和l%殼聚糖可以提高花鱸的生長(zhǎng)率, 持續(xù)飼喂還能有效提高花鱸的溶菌酶活性、補(bǔ)體活性和吞噬活性[30]。童春等[31]發(fā)現(xiàn)在淡水白鯧飼料中添加0.6%～0.8%的殼聚糖可以提高其生長(zhǎng)性能、蛋白質(zhì)效率以及飼料效率, 且淡水白鯧的血清溶菌酶活性也隨著殼聚糖濃度升高而增強(qiáng), 在添加量為0.6%時(shí)達(dá)到最大值。大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在飼料中添加一些益生素如果寡糖、半乳甘露寡糖等, 能促進(jìn)大部分魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)及增強(qiáng)它們的自身免疫力[32–34]。因此, 在實(shí)際的水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中, 可以采用在飼料中添加定量益生素來(lái)提高魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)性能、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白質(zhì)效率以及免疫防御力。

3.3 魚(yú)類(lèi)疫苗

疫苗的效果在微觀上表現(xiàn)為動(dòng)物體內(nèi)的抗體水平。水產(chǎn)疫苗主要包括兩類(lèi), 其一為死的或者滅活的病原, 其二為弱毒性的病原[35]。隨著科技的進(jìn)步, 魚(yú)用疫苗種類(lèi)越來(lái)越多, 出現(xiàn)了諸如DNA疫苗、合成肽疫苗等。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 注射接種疫苗與傳統(tǒng)的浸泡接種疫苗相比, 注射接種疫苗能使魚(yú)類(lèi)獲得更高的免疫保護(hù)率和凝聚抗體效價(jià)[36]。目前, 魚(yú)類(lèi)疫苗的使用方法有浸泡、口服、腹腔注射、肌肉注射、噴灑, 其中浸泡免疫法是魚(yú)類(lèi)疫苗最常用的使用方法[37]。羅霞等[38]發(fā)現(xiàn)將鱖浸泡嗜水氣單胞菌滅活疫苗, 其皮膚、黏膜以及魚(yú)血清中均產(chǎn)生了抗體, 提高了鱖的相對(duì)免疫保護(hù)率, 若在該菌的滅活疫苗中添加佐劑如適量的食鹽和莨菪堿能得到更好的免疫效果, 且成本低。孫金輝等[39]將虹鱒注射嗜水氣單胞菌滅活疫苗讓其免疫42 d后再進(jìn)行胸鰭基部的注射感染, 發(fā)現(xiàn)免疫組的存活率高達(dá)73.33%, 對(duì)照組存活率僅6.67%, 嗜水氣單胞菌滅活疫苗對(duì)虹鱒的免疫保護(hù)率達(dá)71.43%。董傳甫[40]發(fā)現(xiàn)將4株分屬3個(gè)不同血清型的嗜水氣單胞菌的主要外膜蛋白的免疫刺激復(fù)合物亞單位疫苗注射于歐洲鰻鱺使其產(chǎn)生免疫, 然后用10倍半數(shù)致死劑量(3.0×107CFU/尾)進(jìn)行人工腹腔注射嗜水氣單胞菌攻毒, 對(duì)照組3 d內(nèi)出現(xiàn)大量死亡, 而所有的實(shí)驗(yàn)組免疫保護(hù)率達(dá)到80 %以上, 其中一組的免疫保護(hù)率高達(dá)100%。儲(chǔ)衛(wèi)華等[41]發(fā)現(xiàn)口服菌蛻疫苗的鯽第五周全菌凝集效價(jià)最高, 便在第六周時(shí)用3 000倍半致死濃度的嗜水氣單胞菌對(duì)鯽進(jìn)行感染試驗(yàn), 結(jié)果表明口服疫苗組免疫保護(hù)率為78.95 %, 甲醛滅活組免疫保護(hù)率為57.9%。以上免疫保護(hù)試驗(yàn), 魚(yú)類(lèi)疫苗存在著局限性, 如使用成本較高, 免疫效果不穩(wěn)定, 同時(shí), 魚(yú)類(lèi)疫苗的制備技術(shù)與安全性較差, 這些限制性因素, 給魚(yú)類(lèi)疫苗的大規(guī)模推廣與使用造成了嚴(yán)重的阻礙。

3.4 維生素與中草藥

在魚(yú)類(lèi)飼料中添加維生素和中草藥能使魚(yú)類(lèi)免疫力以及抗菌能力有所提高。萬(wàn)金娟等[42]用嗜水氣單胞菌人工感染團(tuán)頭魴幼魚(yú), 發(fā)現(xiàn)在飼料中添加維生素C的實(shí)驗(yàn)組成活率顯著高于對(duì)照組, 且隨著維生素C含量增加其成活率升高, 最高值達(dá)到61.66%, 此時(shí)維生素C的添加量為251.5 mg/kg, 但維生素C添加量繼續(xù)上升團(tuán)頭魴幼魚(yú)成活率便有所下降。謝一榮等[43]對(duì)投喂不同維生素C添加量的大口黑鱸進(jìn)行人工注射嗜水氣單胞菌感染, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)Vc添加水平達(dá)到500 mg/kg時(shí), 大口黑鱸的存活率顯著上升, 免疫保護(hù)率也上升, 但免疫保護(hù)率的差異并不顯著, 當(dāng)Vc添加量達(dá)到1 000和2 000 mg/kg時(shí), 以半致死劑量進(jìn)行人工注射嗜水單胞菌, 存活率達(dá)到了100%。明建華等[44]的研究結(jié)果表明在飼料中添加維生素C或者大黃素, 魚(yú)苗發(fā)病癥狀明顯減少, 死亡率顯著降低, 血清總蛋白(TP)、溶菌酶(Lsz)和堿性磷酸酶(AKP)活性顯著升高, 血糖(GLu)、血清皮質(zhì)醇(COR)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)、甘油三酯(TG)及肝臟丙二醛(MDA)水平顯著降低。黎徳兵等[45]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在飼料中添加500和1 000IU/kg的維生素D3可以提高黃鱔血清中IgM水平, 同時(shí)改善生長(zhǎng)性能, 增強(qiáng)免疫功能, 提高對(duì)病菌的防御能力。羅慶華[46]在飼料中添加不同含量杜仲葉粉, 對(duì)鯉進(jìn)行人工嗜水氣單胞菌感染, 發(fā)現(xiàn)飼料中杜仲葉粉添加量為4%和6%時(shí)鯉的存活率達(dá)到70%, 免疫保護(hù)率達(dá)到60%, 而對(duì)照組鯉的存活率為25%。李春濤等[47]實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明其選取的100種中草藥中訶子和秦皮對(duì)嗜水氣單胞菌表現(xiàn)為強(qiáng)抑菌作用, 抑菌圈直徑達(dá)20 mm以上, 其中訶子的MIC和MBC均為3.91 mg/ml, 秦皮的均為7.81 mg/ml, 抑菌作用中等強(qiáng)度的有香薷、升麻、紅藤等13種, 雷公藤等33種中草藥表現(xiàn)為低抑菌作用, 牛蒡子等52種中草藥無(wú)抑菌作用。曹俊輝等[48]發(fā)現(xiàn)杜仲、黃芩以及金銀花的藥物提取液對(duì)嗜水氣單胞菌有明顯的抑制作用, 其抑菌圈直徑分別為15、13.5和11.5 mm, 較對(duì)照組的抑菌圈直徑長(zhǎng)。宋學(xué)宏等[49]試驗(yàn)表明板藍(lán)根、地錦草、馬齒莧等9種常見(jiàn)的中草藥對(duì)常見(jiàn)的水產(chǎn)致病菌也有較好的抑菌效果。因而在養(yǎng)殖過(guò)程中可以采取在飼料中添加相應(yīng)的維生素或中草藥的方法來(lái)提高魚(yú)類(lèi)的抗菌力, 且成本較低, 但在實(shí)際養(yǎng)殖過(guò)程中, 投放適量維生素或中草藥來(lái)增強(qiáng)魚(yú)類(lèi)免疫時(shí), 還需嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)指導(dǎo)。

4 結(jié)語(yǔ)

嗜水氣單胞菌感染會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)的特異性免疫與非特異性免疫功能降低, 免疫相關(guān)組織發(fā)生病理變化, 魚(yú)類(lèi)容易暴發(fā)大規(guī)模的傳染性疾病而死亡, 給水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。往往魚(yú)病暴發(fā),后期的治療起效甚微, 因此, 在水產(chǎn)養(yǎng)殖中, 對(duì)于魚(yú)病的防控要重于魚(yú)病的治療, 注重防重于治的策略,在長(zhǎng)期的魚(yú)類(lèi)病害防治過(guò)程中, 要注重通過(guò)提高魚(yú)類(lèi)的免疫力進(jìn)行病害免疫防治。

伴隨水產(chǎn)行業(yè)的發(fā)展, 科研工作者對(duì)嗜水氣單胞菌引起的魚(yú)類(lèi)細(xì)菌性敗血癥做了大量的科研工作,也研制了相關(guān)的魚(yú)類(lèi)疫苗。但由于嗜水氣單胞菌感染, 而引發(fā)魚(yú)類(lèi)細(xì)菌性敗血癥的頻頻暴發(fā), 導(dǎo)致養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的大量死亡, 給水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。因此, 對(duì)嗜水氣單胞菌感染而引發(fā)魚(yú)類(lèi)細(xì)菌性敗血癥的致病機(jī)理, 以及相應(yīng)的防治措施展開(kāi)研究是十分必要的。對(duì)于魚(yú)類(lèi)細(xì)菌性敗血癥的防治, 主要應(yīng)以預(yù)防為主, 治療為輔, 以提高魚(yú)類(lèi)自身的免疫力來(lái)控制該病的暴發(fā)。

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(責(zé)任編校: 劉剛毅)

The effect of Aeromonas hydrophila on fish pathogenicity and prevention and control measures

Tang Ying, Xia Hu, Lu Fenghui, Jiang Jigang, Luo Yushuang, Yang Pinhong
(Collaborative Innovation Center for Efficient and Health Production of Fisheries in Hunan Province, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China; Key Laboratory of Health Aquaculture and Product Processing in Dongting Lake Area of Hunan Province, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000,China; Zoology Key Laboratory of Hunan Higher Education, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China)

Aeromonas hydrophila is a common pathogenic bacteria in aquaculture which can give rise to bacterial septicemia, and it can make mass fish dieoffs and bring huge economic losses to the aquaculture industry. Based on the research progress both at home and abroad, the fish pathological feature and internal tissue damage after infected Aeromonas hydrophila, and the prevention and control measures of Aeromonas hydrophila in aquaculture are expounded.

Aeromonas hydrophila; pathological feature; fish immunology

S 968.1

: A

1672–6146(2017)03–0033–06

10.3969/j.issn.1672–6146.2017.03.008

夏虎, xiahu@webmail.hzau.edu.cn。

: 2017–05–19

團(tuán)頭魴免疫球蛋白基因的克隆與免疫機(jī)能的研究(15BSQD11)。