李鋒，孫美娟

(1.黔南民族師范學(xué)院 化學(xué)化工學(xué)院，貴州 都勻 558000；2.百色學(xué)院 材料科學(xué)與工程學(xué)院，廣西 百色 533000)

傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜中微生物多樣性研究進(jìn)展

李鋒1，孫美娟2

(1.黔南民族師范學(xué)院 化學(xué)化工學(xué)院，貴州 都勻 558000；2.百色學(xué)院 材料科學(xué)與工程學(xué)院，廣西 百色 533000)

傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜是我國(guó)蔬菜加工產(chǎn)品的重要產(chǎn)品之一，它以新鮮蔬菜為原料，通過多種微生物混合發(fā)酵而成。微生物發(fā)酵對(duì)其風(fēng)味、質(zhì)量有著重要影響，因此探討研究微生物多樣性對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分和風(fēng)味物質(zhì)的變化有著重要意義?；仡櫫藝?guó)內(nèi)外有關(guān)蔬菜發(fā)酵微生物多樣性的研究現(xiàn)狀并進(jìn)行了綜述，以期為推進(jìn)傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜產(chǎn)業(yè)的規(guī)?；l(fā)展提供技術(shù)資料。

發(fā)酵蔬菜；微生物；多樣性；發(fā)酵

發(fā)酵蔬菜是由微生物混合發(fā)酵而成，它在我國(guó)非常普遍且消費(fèi)量很大。其加工工藝簡(jiǎn)單、制作成本低、具有多種口味，能夠滿足大眾口味需求。我國(guó)傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜食品多種多樣，如東北酸菜、涪陵榨菜、四川泡菜、獨(dú)山鹽酸菜、河南酸菜和揚(yáng)州醬菜等[1]?，F(xiàn)代科學(xué)研究證明發(fā)酵蔬菜食品中含有豐富的益生菌，具有一定的調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，降低膽固醇等功能[2]。隨著人們對(duì)發(fā)酵蔬菜食品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的進(jìn)一步重視，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開始著手從微生物多樣性對(duì)食品風(fēng)味、食用安全性等方面進(jìn)行系統(tǒng)研究。本文對(duì)發(fā)酵蔬菜中微生物多樣性進(jìn)行了綜述，以期為篩選優(yōu)良菌株制作高品質(zhì)發(fā)酵制劑，并推進(jìn)我國(guó)傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜食品規(guī)模化生產(chǎn)與發(fā)展提供參考資料。

1 傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜

發(fā)酵蔬菜是以蔬菜為原料，經(jīng)過酵母菌、乳酸菌、醋酸菌等微生物混合發(fā)酵而成風(fēng)味食品，因地域不同，加工各異不同，風(fēng)味也各異。它不僅保留蔬菜的營(yíng)養(yǎng)成分如氨基酸、膳食纖維和維生素C等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且富含益生菌等功能微生物。我國(guó)傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜大多還是采用自然發(fā)酵的加工工藝，發(fā)酵周期較長(zhǎng)，規(guī)模小，并且發(fā)酵過程中微生物區(qū)系復(fù)雜多變，產(chǎn)品風(fēng)味不穩(wěn)定定，嚴(yán)重制約我國(guó)發(fā)酵蔬菜產(chǎn)業(yè)的規(guī)模發(fā)展[3]。然而韓國(guó)、日本、美國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家已經(jīng)采用人工接種進(jìn)行發(fā)酵蔬菜，并實(shí)現(xiàn)規(guī)模化生產(chǎn)。其中韓國(guó)和日本泡菜產(chǎn)業(yè)尤為迅速，尤其以韓國(guó)泡菜最為有名[4]，韓國(guó)泡菜已經(jīng)發(fā)展成為純粹的工業(yè)化產(chǎn)品，是韓國(guó)重要出口食品之一。

近年來食品安全問題層出不窮，其中發(fā)酵蔬菜食品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和食用安全問題也逐漸被重視，許多學(xué)者開始關(guān)注微生物與發(fā)酵蔬菜風(fēng)味品質(zhì)及食用安全之間存在怎樣微妙的關(guān)系。蔬菜發(fā)酵過程涉及多元的物理化學(xué)變化，這些變化會(huì)直接影響食品的質(zhì)量與安全，微生物正式這些變化的“元兇”[5]。通過研究蔬菜發(fā)酵過程中微生物的動(dòng)態(tài)變化對(duì)形成風(fēng)味好，質(zhì)量高的產(chǎn)品至關(guān)重要[6]。因此要實(shí)現(xiàn)發(fā)酵蔬菜從傳統(tǒng)自然發(fā)酵到人工接種的轉(zhuǎn)變，必須了解發(fā)酵過程中微生物的動(dòng)態(tài)變化區(qū)系[7]。

2 國(guó)外發(fā)酵蔬菜微生物多樣性研究進(jìn)展

近幾十年來，國(guó)外研究人員相繼對(duì)發(fā)酵蔬菜中微生物區(qū)系分布、優(yōu)良菌株選育、發(fā)酵條件對(duì)微生物活動(dòng)及有害微生物的影響等進(jìn)行了相關(guān)研究，并取得較好成果。美國(guó)Feming課題組對(duì)酸菜中微生物區(qū)系研究較早且全面[8]，研究結(jié)果表明圓白菜發(fā)酵分兩個(gè)階段(初始異型發(fā)酵和后續(xù)同型發(fā)酵)發(fā)酵過程中的主體微生物為乳酸菌，利用形態(tài)學(xué)和生理生化反應(yīng)鑒定出4種乳酸菌，分別為：Leuconostocmesenteroides、Lactobacilllusbrevis、Pediococcuspentosaceus和Lact.plantaum。Vethachai等[9]從酸菜中篩選分離出686株菌，利用DNA指紋圖譜技術(shù)分析表明，其發(fā)酵過程中存在更加多樣化乳酸菌種類，包括檸檬明串珠菌、阿根廷明串珠菌等，同時(shí)發(fā)現(xiàn)一種新菌種(Leuconostocfallax)。

關(guān)于發(fā)酵蔬菜方面研究及規(guī)?；a(chǎn)，不得不提國(guó)外發(fā)酵蔬菜的代表—韓國(guó)泡菜(Kimchi)，已經(jīng)被列入教科文組織人類非物質(zhì)文化遺產(chǎn)名錄。韓國(guó)泡菜種類多達(dá)190種，銷往全球100多個(gè)國(guó)家。韓國(guó)泡菜能夠規(guī)模化發(fā)展，得益于研究者對(duì)泡菜中微生物種類及功能的全方位深入研究，從而控制產(chǎn)品質(zhì)量，使其工業(yè)化生產(chǎn)。Myungjin等[10]采用16SrRNA基因克隆庫方法，分析五種不同泡菜中微生物群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)乳酸菌占較大百分比，包括乳酸桿菌屬、魏斯氏菌屬和明串珠菌屬，其中韓國(guó)泡菜中的一類菌種(Weissellakoreensis)在所有樣品中都存在，并且這些菌種占總菌數(shù)量的42.6%-82%。Hyun-JuEom等[11]研究德國(guó)泡菜、韓國(guó)泡菜、腌黃瓜前期發(fā)酵的微生物多樣性，從中分離出腸膜明串菌株，證明此菌是發(fā)酵過程中起主要作用的菌株，并還可以產(chǎn)葡萄糖蔗糖酶。Jung等[12，13]通過分析研究韓國(guó)泡菜菌群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)異型發(fā)酵乳酸菌Leuc.Mesenteroides是其發(fā)酵過程的優(yōu)勢(shì)功能菌，其可以改善產(chǎn)品風(fēng)味。目前韓國(guó)很多泡菜企業(yè)已將其作為接種劑用于工業(yè)化生產(chǎn)。綜上所述可見通過研究發(fā)酵蔬菜微生物區(qū)系進(jìn)行全面系統(tǒng)研究，可以促進(jìn)泡菜行業(yè)的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

3 國(guó)內(nèi)發(fā)酵蔬菜微生物多樣性研究進(jìn)展

我國(guó)發(fā)酵蔬菜種類繁多，如東北酸菜、四川泡菜、凱里酸湯、揚(yáng)州醬菜等，但對(duì)其微生物多樣性研究相對(duì)起步較晚。為了弘揚(yáng)我國(guó)發(fā)酵蔬菜的特色及其產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，國(guó)內(nèi)科研院所也已經(jīng)開始探索其中微生物多樣及其動(dòng)態(tài)變化的發(fā)酵機(jī)理，并取得一定進(jìn)展。

發(fā)酵蔬菜中微生物多樣性起初大多采用傳統(tǒng)培養(yǎng)的方法進(jìn)行篩選分離、鑒定。如：談重芳[14]等從河南林州泡菜中分離出15株乳酸菌，其中13株屬于乳桿菌屬的6個(gè)種，分別為：粒形乳桿菌、戊糖乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌、植物乳桿菌、布氏乳桿菌和短乳桿菌；另兩株為腸膜明串珠菌。張蓓蓓等[15]以四川地區(qū)泡菜為主要分離源，從四川地區(qū)20多個(gè)市縣的180余份泡菜樣品中，分離到447株菌種，分屬于11個(gè)屬34個(gè)種。并首次確定了植物乳桿菌、腸膜明串珠菌、短乳桿菌、干酪乳桿菌等3個(gè)屬，17個(gè)種乳酸菌為主要優(yōu)勢(shì)菌群。武俊瑞等[16]通過選擇性培養(yǎng)和形態(tài)學(xué)觀察，分別從5份不同產(chǎn)地傳統(tǒng)發(fā)酵酸菜汁中，分離純化篩選出4株耐酸性的乳酸菌，經(jīng)16S rDNA序列分析鑒定分別為清酒乳桿菌和植物乳桿菌；由此可見自然發(fā)酵酸菜中可作為潛在益生乳酸菌分離篩選的資源庫。李欣等[17]采自大慶地區(qū)的傳統(tǒng)酸菜發(fā)酵液中分離得到14株菌株，經(jīng)16S rDNA序列分析分別為：4株彎曲乳桿菌、3株清酒乳桿菌、5株植物乳桿菌、1株短乳桿菌和1株腸膜明串珠菌，其中6株菌株在pH為3.0的酸性條件下具有較強(qiáng)生存能力。Chao等[18]對(duì)臺(tái)灣客家部落傳統(tǒng)酸菜和福菜的五個(gè)不同發(fā)酵階段進(jìn)行微生物多樣性，共篩選到119種乳酸菌，這些細(xì)菌歸屬于5個(gè)屬18個(gè)種，分別為：Enterococcus(1 species)、Lactobacillus(11 species)、Leuconostoc(3 species)，Pediococcus(1 species)和Weissella(2 species)。

傳統(tǒng)微生物培養(yǎng)方法不僅費(fèi)時(shí)且受主管因素影響較大，對(duì)準(zhǔn)確揭示蔬菜發(fā)酵過程中微生物多樣性存在嚴(yán)重缺陷。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，有學(xué)者采用聚合酶連變形凝膠電泳(PCR-DGGE)技術(shù)研究發(fā)酵蔬菜中微生物多樣性。李正國(guó)[19]采用傳統(tǒng)分離培養(yǎng)并結(jié)合16SrRNA作為分子標(biāo)記的DGGE法，分析不同發(fā)酵時(shí)期榨菜中微生物菌群結(jié)構(gòu)，共獲得7個(gè)屬細(xì)菌類群，其中乳酸菌屬是優(yōu)勢(shì)菌群，明串珠菌屬是次優(yōu)勢(shì)菌群；通過DGGE方法得到的11條16SrRNA優(yōu)勢(shì)條帶序列，進(jìn)行對(duì)比結(jié)果顯示明珠串菌的豐富度最高，是主要優(yōu)勢(shì)菌群，乳球菌是次優(yōu)勢(shì)菌群；研究證明傳統(tǒng)分離法結(jié)合DGGE法能夠更全面有效地分析榨菜發(fā)酵過程中微生物多樣性及動(dòng)態(tài)變化情況。Liang等[20]通過利用PCR-DGGE研究不同廠家生產(chǎn)的泡菜中菌群結(jié)構(gòu)，研究發(fā)現(xiàn)所有廠家泡菜中均有Lactobacillus、Alkalibacterium、Debaryomyces、Pichia、Candida、Debaryomyces的存在，但每家的優(yōu)勢(shì)菌群又不盡相同。從敏等[21]采用PCR-DGGE技術(shù)分析東北酸菜發(fā)酵過程中細(xì)菌的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果表明：酸菜發(fā)酵第40天多樣性指數(shù)達(dá)最高值，說明此時(shí)細(xì)菌種群多樣性最高；發(fā)酵過程中含豐富的乳酸菌，主要的優(yōu)勢(shì)菌群為乳桿菌屬，包括植物乳桿菌、干酪乳桿菌、鼠李糖乳桿菌、短乳桿菌、棒狀乳桿菌、戊糖乳桿菌、唾液乳桿菌以及Iwatensis乳桿菌。其中發(fā)酵前期的優(yōu)勢(shì)菌群為乳酸乳球菌和戊糖乳桿菌，而植物乳桿菌為發(fā)酵中后期的優(yōu)勢(shì)菌種。李超等[22]研究東北酸菜傳統(tǒng)自然發(fā)酵過程中的真核微生物多樣性，在26S rDNA D1/D2區(qū)變性梯度凝膠電泳結(jié)果顯示發(fā)酵過程中真核微生物種類豐富。克隆文庫揭示發(fā)酵第12天時(shí)，真核微生物主要為未培養(yǎng)的Stramenopile和土壤真菌，發(fā)酵30天時(shí)，除上述兩類微生物外還包括Candidasake、Cystofilobasidiuminfirmominiatum、未培養(yǎng)Claclosporium和Tilletiopsiswashingtonensis。曹碧璇等[23]研究東北傳統(tǒng)酸菜自然發(fā)酵液中細(xì)菌多樣性和群落的組成結(jié)構(gòu)，采用構(gòu)建16SrRNA基因文庫的方法對(duì)酸菜成熟發(fā)酵液樣品進(jìn)行了研究共獲得98個(gè)克隆子，經(jīng)過16SrRNA基因全長(zhǎng)序列分析，鑒定為7個(gè)屬，9個(gè)種，分別為L(zhǎng)actobacilluscoryniformis、Pediococcusparvulus、Citrobactermurliniae、Clostridiumintestinale、Lactobacillusmalefermentans、Lactobacillusplantarum、LeuconostoccitreumAchromobacterspanius和Enterobactercloacae其中，乳酸桿菌屬(Lactobacillus)片球菌屬(Pediococcuss)和枸櫞酸桿菌屬(Citrobacter)為優(yōu)勢(shì)菌，分別占64.29%，22.45%和8.16%，其他種類分別占1.02%～2.04%。田偉等[24]利用16SrRNA基因文庫分析傳統(tǒng)四川泡菜中的乳酸菌多樣性，通過分析共得到129個(gè)克隆子，經(jīng)均鑒定為乳酸菌，分別歸屬于Lactobacillus和Pediococcus，所占比例分別為88.4%和10.1%；L.pentosus、L.plantarum和P.damnosus是其中的優(yōu)勢(shì)菌種分別占50.4%、16.3%和10.1%，L.paraliment-arius、L.sunkii、L.brevis、L.kisonensis、L.acetotolerans、L.namurensis分別占7.8%、4.7%、3.1%、1.6%、0.8%和0.8%，且P.damnosus、L.paralimentarius、L.sunkii、L.kisonensis和L.acetotolerans均在泡菜中發(fā)現(xiàn)。Yang等[25]對(duì)酸菜發(fā)酵過程中微生物動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵體系中存在Leuconostocmesenteroides，Lactobacilluscurvatus，Lact.Plantarum，Lact.Oligofermentans，Candidasake，Cystofilobasidiuminfirmominiatum，Claclosporiumsp.和Tilletiopsiswashingtonensis.在發(fā)酵六天后，乳酸菌占到菌群數(shù)量的63.8%，第30天的后就只能檢測(cè)到乳酸菌。Wu等[26]通過研究東北自然發(fā)酵酸菜微生物多樣性，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌比真菌具有更豐富多樣性，其中14種細(xì)菌歸屬于Leuconostoc、Bacillus、Pseudomonas和Lactobacillus，Debaryomyceshansenii、Candidatropicalis和Penicilliumexpansum為真菌優(yōu)勢(shì)菌種。

盡管PCR-DGGE技術(shù)能夠?qū)Νh(huán)境中不能培養(yǎng)微生物進(jìn)行鑒定，但其存在通量小、分辨能力低、背景噪聲影響大和條帶分析困難等問題，無法全面分析環(huán)境中微生物多樣性。近年來Illumina高通量測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)，可以準(zhǔn)確測(cè)定環(huán)境中微生物多樣性，且具有較高通量。佟婷婷等[27]以泡菜母水作引子的蔬菜發(fā)酵過程中細(xì)菌多樣性變化，采集發(fā)酵過程中不同發(fā)酵時(shí)間的樣品，提取基因組，PCR擴(kuò)增16SrRNA的V3+V4區(qū)并進(jìn)行Illumina高通量測(cè)序，通過生物信息學(xué)分析比較發(fā)酵不同時(shí)間細(xì)菌多樣性結(jié)果表明：以老壇水作引子的發(fā)酵過程中發(fā)酵啟動(dòng)時(shí)魏斯氏菌屬可達(dá)到74.5%，而之后則在10%左右，取而代之成為優(yōu)勢(shì)菌的是乳桿菌屬，含量達(dá)到80%～85%說明泡菜發(fā)酵中啟動(dòng)菌為魏斯氏菌屬，發(fā)酵的關(guān)鍵菌為乳桿菌屬，同時(shí)表明四川泡菜是優(yōu)良的微生物資源，可用于魏斯氏菌屬、乳桿菌屬、乳球菌屬、片球菌屬和明串珠菌屬等益生菌的分離和篩選。張璐璐等[28]利用基于16SrRNA基因高通測(cè)序的方法對(duì)從貴州、廣西和四川采集的28個(gè)酸菜樣品中的微生物群落進(jìn)行了分析，結(jié)果表明在我國(guó)酸菜樣品的微生物群落中乳酸菌占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，分布在Lactobacillus、Pediococcus、Lactococcus、leuconostoc和weissela5個(gè)屬中，并且主要集中在Lactobacillus和Pediococcus兩個(gè)屬中，Lactobacillus在四川，廣西和貴州這3個(gè)地區(qū)的手工酸菜樣品中的含量并無顯著差異；Pediococcus則重要集中在貴州(52.60%)和四川(43.26%)這兩個(gè)地區(qū)，在廣西的手工酸菜樣品中的含量比較低，僅有4.25%；Leuconostoc只分布在四川和貴州兩個(gè)地區(qū)，在廣西的酸菜樣品中并沒有檢測(cè)到；而Weissela和Lactococcus主要分布在四川地區(qū)的手工酸菜樣品中，在廣西和貴州地區(qū)的樣品中含量很低。在所有酸菜樣品中，占據(jù)最優(yōu)勢(shì)地位的乳酸菌種為L(zhǎng)actobacillusacetotolerans。左勇等[29]利用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)宜賓芽菜6個(gè)不同發(fā)酵期間的微生物多樣性和優(yōu)勢(shì)菌群進(jìn)行研究，共測(cè)得22 128 844條序列，通過聚類分析共產(chǎn)生1 198個(gè)OTU分類，比較充分地展示了發(fā)酵過程中真菌群落結(jié)構(gòu)，并且發(fā)現(xiàn)了大量的非培養(yǎng)真菌和未分類真菌。

4 展望

國(guó)內(nèi)外學(xué)者相繼對(duì)發(fā)酵蔬菜中的微生物區(qū)系、選育優(yōu)良菌株、發(fā)酵條件對(duì)微生物活動(dòng)及有害微生物的影響等進(jìn)行了相關(guān)研究，并取得較好成果。進(jìn)一步了解微生物區(qū)系動(dòng)態(tài)變化，更有助于調(diào)控改變微生物菌群和感官品質(zhì)的低鹽發(fā)酵。在現(xiàn)代蔬菜加工工藝中人們?cè)絹碓街匾暡捎脙?yōu)勢(shì)菌種來實(shí)現(xiàn)對(duì)產(chǎn)品質(zhì)量控制，保證產(chǎn)品的安全性和質(zhì)量的穩(wěn)定性。

由于傳統(tǒng)發(fā)酵蔬菜自然發(fā)酵過程中微生物區(qū)系復(fù)雜多變，以往研究采用傳統(tǒng)培養(yǎng)方法結(jié)合PCR-DGGE技術(shù)鑒定微生物種類；但是99%的微生物是難培養(yǎng)或不能培養(yǎng)的，所以傳統(tǒng)分離方法對(duì)于全面了解泡菜中的細(xì)菌多樣性具有局限性。近年來，宏觀基因組學(xué)的發(fā)展及應(yīng)用為揭示復(fù)雜體系中微生物的群落結(jié)構(gòu)提供了強(qiáng)有力的工具，但起初由于基因信息數(shù)量巨大，受到測(cè)序手段的限制，而隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，人們開始通過對(duì)整個(gè)泡菜基因組的分析來認(rèn)識(shí)泡菜中的細(xì)菌多樣性。因此今后微生物多樣性研究熱點(diǎn)主要集中于利用高通量測(cè)序技術(shù)研究蔬菜微生態(tài)發(fā)酵過程，探究菌群與風(fēng)味、品質(zhì)之間的深層關(guān)系，開發(fā)優(yōu)質(zhì)接種劑，建立工業(yè)可調(diào)控系統(tǒng)，從而實(shí)現(xiàn)中國(guó)發(fā)酵蔬菜產(chǎn)業(yè)的自動(dòng)化和產(chǎn)業(yè)化。

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[責(zé)任編輯 韋志巧]

Research progress of microbial diversity during the fermentation process of traditional fermented vegetables

LI Feng1，SUN Meijuan2

(1.School of Chemistry and Chemical Engineering，Qiannan Normal College for Nationalities, Duyun， Guizhou558000；2.School of Materials Science and Engineering, Baise University， Baise， Guangxi 533000，China)

The traditional vegetable is one of important products in china, which is fermented by microorganisms. The microbial fermentation has an important effect on the traditional vegetable of quality and flavor. Therefore, it is very important to study the fermentation mechanisms, microbial diversity and the change of nutrients, flavors and chemicals in fermentation process. In this paper, we review the microbial diversity during the fermentation of traditional vegetable. We expect to provide technique data for the industrialization of traditional vegetable in china.

traditional fermented vegetables； microbial； diversity； fermentation

Q93

A

1672-9021(2017)02-0031-05

李鋒(1982-)，男，河北石家莊人，黔南民族師范學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院講師，碩士，主要研究方向：微生物功能。

貴州省教育廳自然科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(KY[2014]286)；貴州省科學(xué)技術(shù)聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(LH字[2014]7418)；廣西高校中青年教師基礎(chǔ)能力提升項(xiàng)目(2017KY0725)。

2017-01-16