王 姝,周道瑋

1 貴州大學林學院，貴陽 550025 2 中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所，長春 130102

基因型變異和表型變異,都被認為是進化學變化的來源。表型可塑性,是表型變異的重要來源之一。盡管最初被認為是對基因型準確表達的干擾,隨著幾篇開創(chuàng)性綜述的發(fā)表[1- 4],表型可塑性的重要性開始廣受關注。植物可以典型地反映環(huán)境條件對表型的影響,以植物為對象的研究成為對可塑性知識的主要貢獻。從現象描述,到對可塑性的進化及其進化-生態(tài)學意義的探討,植物表型可塑性研究不僅涉及研究對象的不同層面和水平、包含各種非生物與生物環(huán)境因子,還與物種的生長與適應策略等理論相聯系,使可塑性的概念滲入越來越多的研究領域,成為新興的生態(tài)-進化-發(fā)育生物學的核心內容[5]。

盡管如此,人們仍遠未完全理解表型可塑性的原因和結果[6]。這從很大程度上緣于可塑性研究在最基本問題(如可塑性的量化、適應性等[7- 9])上缺少一致性,需要一篇宏觀視角的綜述性文章對可塑性的研究內容、進展,以及研究中存在的主要問題進行系統(tǒng)的論述,以促進未來研究向更有利的方向發(fā)展。然而,目前很多文章集中于與可塑性相關的某個或某些研究領域的進展,缺少從整體角度介紹可塑性研究情況的綜述?；谝陨峡紤],本文避免了大量具體研究實例的陳列,試圖理出一條可塑性研究發(fā)展的脈絡,介紹研究內容、途徑和簡史的同時,闡述可塑性的機制、適應性、進化及進化-生態(tài)學意義等主要方面的研究進展及發(fā)展趨勢,希望有利于對表型可塑性及相關問題的深入理解和探索,推動植物可塑性研究在國內的發(fā)展。

1 表型可塑性研究

1.1 研究內容

表型可塑性,指一個基因型在不同環(huán)境下產生不同表型的現象或能力[1,10],也被定義為一個基因型在環(huán)境作用下能表達的表型范圍[11],或有機體在響應環(huán)境過程中改變表型的能力[5]。表型可塑性可按不同方式分類,比如基于目標特征的特性(如形態(tài)學,生理學,行為等),發(fā)育系統(tǒng)所解讀的環(huán)境信號的特性(如食物,種群密度,穩(wěn)定和光周期等),在生態(tài)學背景中有機體的表現(躲避捕食者/防御,擴散和資源獲取)等；還可依據表型是可逆[12]還是不可逆[13],對環(huán)境信號有敏感性的時期在發(fā)育早期[14]還是晚期[15],是由個體大小或生長速率不同造成的表觀可塑還是異速關系變化的真正的可塑[16]。當然,任何分類方式都不可能窮舉涉及可塑性的生物過程多樣性的所有現象,不同分類下的可塑性也并非嚴格地相互獨立[17]。

可塑性的表達方式有很多,最基本的一種是計算不同環(huán)境下特征平均值差異,很多目前常用的公式衍生于此。此外,還可直接用方差分析(ANOVA/ANCOVA)得出的環(huán)境因子導致的特征變異程度評價可塑性[18]。Valladares等總結了量化可塑性常用的17種方法,并提出了相對距離可塑性指標和環(huán)境標準化可塑性指標,認為其既與其他指標有較強的相關度,又在比較不同物種時有較高的敏感性[19](表1)。

1.2 研究途徑

可塑性的研究對象是有機體個體,因此離不開具體特征,包括整體和構件水平的性狀或特征。環(huán)境誘導的表型變化(表型可塑)常常是在構件(指植物個體重復的、經常有半自主性的結構和功能的子單元)水平上發(fā)生的,植物整體的可塑性是環(huán)境誘導的所有構件的局部響應加上構件之間溝通和行為整合帶來的相互作用效應的總和[33]。在同樣的環(huán)境變異的影響下,不同構件特征的局部響應可能有很大差異。因此可塑性研究是以特征為具體目標,從形態(tài)、生理特征和生物量特征的描述到大量功能特征、結構特征、生活史特征等的評價。

早期可塑性研究主要在室內或野外條件下,研究植物對單一環(huán)境因子或者兩個以上環(huán)境因子交互作用的響應[34- 36]。誘導可塑響應的非生物環(huán)境因素包括光照、溫度、土壤營養(yǎng)和水分等；生物環(huán)境因素包括密度或競爭、動物采食、根瘤菌及微生物等。自然條件下,物種生境各種環(huán)境因子的變化對物種的影響是復雜的：環(huán)境因子本身有高度的時間、空間異質性；某一環(huán)境因子信號對有機體的影響還依賴于其可預測性,可靠性及有機體的響應時間等,這些也是限制可塑性發(fā)展的因素[37-38]。研究環(huán)境背景復雜性的重要意義早已被反復強調,這一點也是可塑性研究要解決的主要問題之一。

表1 表型可塑性的量化指標

* 除有星號標記的以外,所有指標都基于一個環(huán)境內不同個體特征平均值

1.3 研究簡史

表型可塑性研究始于Woltereck對水蚤頭部高度響應于營養(yǎng)水平變化的觀測[39]。但作為一個嚴肅的科學領域,表型可塑性研究的興起較慢,至少部分由于19世紀30、40年代強調基因型與表型之間關系的種群遺傳學理論的發(fā)展[40-41]。隨著進化綜合理論的提出,一些論述表型可塑性的重要文章發(fā)表于進化生物學領域,但現代表型可塑性研究的開拓還歸功于1965年Bradshaw的綜述[1]。20世紀80年代,進化的量化遺傳學和最優(yōu)化理論的發(fā)展導致表型可塑性研究的爆發(fā),大多基于進化學觀點。這個時期以解決研究領域中各種問題的積極爭論為特點,很多爭論涉及可塑性本身是否是自然選擇的目標(以及類似“可塑性基因”是否有意義的問題)[41]。目前爭論仍在持續(xù),但新想法、新技術的提出和舊想法的修改,為表型可塑性研究領域增添了新的爭論。進化-發(fā)育生物學的興起,使人們對表型變異產生的過程(相對于關注變異的大致結果)更感興趣。同時,表型可塑性背后的發(fā)育、分子機制也是一個活躍領域[42-43]?？伤苄缘某杀九c限制,表型整合與可塑性之間的關系等成為人們感興趣的問題。早期研究主要強調可塑性的進化,關于可塑性在進化過程(種群特化、分化及物種形成等)、生態(tài)學問題(物種入侵性、多樣性和分布等)中重要作用的研究已經從理論假設階段發(fā)展到實證階段。

2 研究進展

2.1 表型可塑性的遺傳機制

表型可塑性被認為受遺傳控制,包括基因和表觀遺傳調控機制[44]?；蛩降恼{控模式主要有結構基因和調控基因兩種[45-46]。其中,結構基因是構成性表達的,表達水平直接受環(huán)境影響,不同等位基因對環(huán)境的敏感性也有很大變化。這種觀點認為,對特征值的直接選擇作用導致特征可塑性強烈的相關響應,可塑性是很多結構基因的環(huán)境敏感性相結合的結果,沒有特定的“可塑性基因”[46]。相對照,調控基因模式的支持者認為結構基因的表達是由調節(jié)基因介導的,例如編碼控制多種結構基因表達水平的轉錄因子的基因。調節(jié)基因起作用的機制是,來自外部環(huán)境的知覺信息被有機體轉換成內部可感受的信號,刺激神經內分泌系統(tǒng)召集不同的轉錄因子,激活不同基因[47],產生不同的基因產物及最終表型,從而形成有機體對不同環(huán)境信息的響應。如果調節(jié)基因的活性在環(huán)境控制下,它們就可作為可塑性基因,對結構基因的表達進行環(huán)境依賴性的控制,可塑響應的形式就可獨立于平均值而進化[23,45,48]。

可塑性受表觀遺傳學機制調控的證據是代際間可傳遞的可塑性[49],說明表型可塑性有可遺傳性[50]。表觀遺傳學過程,如DNA甲基化,可以通過DNA修飾控制基因表達。Bossdorf等把表觀遺傳學研究領域的實例包含到表型可塑性的生態(tài)學研究中[51]。例如,去甲基化試劑處理對擬南芥不同基因型開花時間、開花時大小和植物生物量對營養(yǎng)水平的敏感性有顯著影響[52]。

2.2 表型可塑性的發(fā)育過程機制

除了遺傳學上的控制,可塑性還是有機體發(fā)育過程自我調節(jié)的結果。其本質是,有機體在整個生命周期中,通過發(fā)育過程與環(huán)境之間不斷的交互作用,發(fā)育程序的改變產生的生理、形態(tài)等方面的調整和變化[5]。無論從短期還是長期看,可塑響應都是一個動態(tài)過程,包括環(huán)境條件的持續(xù)影響、有機體內對環(huán)境信號的感知和整合,以及一系列內在的傳導途徑的作用[53]。這方面研究已經形成一個新的交叉學科領域——生態(tài)-進化-發(fā)育生物學,旨在理解有機體的基因組與環(huán)境之間的交互作用如何形成發(fā)育中的個體,以及這種對環(huán)境有響應性的發(fā)育過程如何影響生態(tài)學過程和進化[54]。植物生態(tài)-發(fā)育學研究的目標首先是精確地判斷植物如何感受并響應于真實世界中的環(huán)境變化[54- 56]。研究指向復合的、環(huán)境信號和基因調控網絡之間交互作用的本質,并強調將現實環(huán)境變異包含到發(fā)育過程研究的重要性。這個領域中,植物激素,作為通過復雜的分子交互作用產生重要生態(tài)學響應的協(xié)調因子,引起了研究者們新的興趣[53,57-58]。

2.3 表型可塑性的適應性

由于對不同方法的評價、遺傳機制及可塑性受自然選擇影響的方式的觀點不同,人們對適應性表型可塑性的理解受到阻礙[8]?？伤苄缘倪m應性依賴于具體環(huán)境、物種和特征[59]。假設一種可塑響應在一種環(huán)境下是適應性的,其在另一種環(huán)境下可能是非適應性的[60]；一些特征的響應是適應性的,有利于適合度的提高,另一些則是對生理過程或資源限制的消極響應[16,38]。即便是單獨一個特征,其對同一個環(huán)境因子也可能同時有多種正向和負向響應趨勢[38]。自然條件下,表型可塑性不僅來自多種積極和消極環(huán)境因素的綜合影響,還是有機體通過自身的調控機制緩沖、平衡、抵抗或促進環(huán)境影響的整合性結果[38]。實際上,是不同情況下可測的積極響應相對于消極響應的程度決定了特征可塑性的適應性。因此,可塑性的適應性意義有高度可變性[38,61],常用的對可塑性的適應性的評價方法(圖1)與可塑性成本評價方法的混淆使問題更加復雜化?？刂茖嶒灄l件下的研究背景由于不包括所有潛在的環(huán)境選擇力,可塑性的總體適應性意義經常是不確定的[59]。最好評價自然種群中的可塑性及其結果[62],并探索哪些條件下可塑性有最大的適應性價值,以及這種適應性是相對于特定環(huán)境或階段還是適用于有機體整個生命周期[59]。

圖1 通過(平均)適合度與表型特征值或可塑性程度(絕對值或某個指標)的回歸分析檢測適應性可塑[11]Fig.1 Testing adaptive plasticity by regressive analysis on (average) fitness against mean values of a phenotypic trait, degree of its plasticity (absolute or an index)

2.4 表型可塑性的成本和限制

與可塑性的適應性相關但不同的另一個問題是,可塑性的成本和限制。無論可塑性是適應性的,還是非適應性的(不適應性的和中性的),都可能涉及產生和維持的成本和限制[37-38]。評估可塑性成本的方法是將環(huán)境中的適合度與特征值及可塑性進行相關分析(多重回歸模型)[11,37,63-64](圖1)：一個環(huán)境下的特征值和環(huán)境之間的特征值差異都作為預測變量；控制特征平均值時,通過適合度與環(huán)境之間特征值差異的偏回歸系數估計可塑性成本[65]。當系數是負值時,表示有成本產生；系數是正值時,有收益產生。然而,經驗研究發(fā)現,可塑性的成本和限制是高度可變的,經常較弱,難以被檢測到[64,66]。因為可塑性,包括適應性可塑,其產生往往同時帶來收益與成本[37],相關研究結果是收益與成本的總和；只有當成本大于收益時,可塑性成本才能被檢測到。而分離可塑性的限制、成本和收益是困難的,可能由于各種因素的交互作用及其背景依賴性[67]。

2.5 表型可塑性的進化

表型可塑性有遺傳基礎,可以不依賴于平均值而進化的觀點已得到普遍認可[10,68]。Baldwin認為自然選擇可以作用于可塑性的變化方向,使可塑性程度增強或不變[69-70],Simpson將其定義為“Baldwin效應”[71]。然而,Waddington認為環(huán)境誘導的適應性可塑程度會被反復出現的環(huán)境選擇降低,變成可繼承的表型(即渠道化),被稱為“遺傳同化”[72-73]。哪一種機制在自然界中更普遍還不清楚。Bradshaw提出了支持可塑性的條件,即適應性可塑發(fā)生的情況,包括破壞性選擇,方向性選擇和穩(wěn)定性選擇,以及不支持可塑性的條件[1]。盡管有大量關于可塑性進化的理論假設,仍缺少實驗數據的支持。大多數研究只關注兩個環(huán)境,缺乏環(huán)境范圍的數據,例如自然種群普遍經歷的環(huán)境和選擇壓力的變化。

2.6 表型可塑性的進化-生態(tài)學意義

可塑性被認為可能是潛在的、推動宏觀進化的重要機制[7,74]?！翱伤苄韵刃小奔僭O認為,起初,當外界環(huán)境發(fā)生變化時,有機體可以通過某些特征的可塑響應使表型在新的環(huán)境下發(fā)生改變,以免由于難以適應環(huán)境變化而死亡。隨后,通過表型與環(huán)境之間不斷的交互作用,發(fā)育系統(tǒng)的可塑性產生對這種表型改變的適應(包括表型適應和遺傳適應)或遺傳同化[75-76]。因為普遍缺乏來自自然種群的綜合性檢驗,這個假設目前還存在爭議。另一方面,正興起的生態(tài)-發(fā)育生物學領域中,可塑性在促進多樣化與物種形成中的重要性已被普遍接受[54]。但表型可塑可能阻礙還是促進作用于多樣化的選擇仍是很多進化生物學家們長期爭論的問題。

關于其生態(tài)學意義,表型可塑性被認為對一些入侵性植物的建植與散布有重要貢獻[1, 77- 80],支持[81-82]與不支持[83- 85]的研究證據都有。Hendry認為可塑性有時候有助于在新環(huán)境下的定植和對生境環(huán)境變化的響應,但在這些背景中可塑響應不總是必要或足夠的[59]。這從一定程度上反映了數據的欠缺：關于面對環(huán)境變化時可塑性對種群動態(tài)貢獻的研究很少。還需要關于可塑性與物種當前(當代或多代)生境適應、物種交互作用等問題之間關系的廣泛研究[85]。另外,對于這類問題以及全球變化背景下的可塑響應[11]的探討,可塑性的變化可能比可塑性程度更重要[85]。

3 研究展望

雖然可塑性被認為是有機體適應環(huán)境的主要機制之一[86],且已有大量相關研究,人們距完全理解表型可塑性的原因和結果仍很遠[6]。這主要有幾個方面原因：首先,人們對可塑性量化和自然選擇對反應規(guī)范的影響等方面的問題還缺少共識[7],在可塑性的適應性和進化意義的問題上還沒有清晰、一致的結論[8-9]。一方面,盡管很多定義中暗示表型可塑性是有機體通過生理、形態(tài)等方面的調整應對環(huán)境變化的能力,其量化表達方式仍基于特征的表型差異。然而,表型變與不變背后,都既可能是一種自我調節(jié)能力的不足或失敗,也可能是相對更成功的積極響應。表型的可塑性和穩(wěn)定性都可反映這種能力的高低,兩個過程的概念和量化方式都需重新考慮。另一方面,可塑性必然包含環(huán)境影響和個體響應兩個方面,表型差異不顯著可能因為個體響應的方向與環(huán)境影響的方向相反,相互抵消[38]。從表型變異中區(qū)分環(huán)境影響和有機體響應兩個組分,是有效衡量有機體響應環(huán)境能力的前提。這種區(qū)分也同時有利于可塑性的適應性及成本的評價。此外,無論可塑響應的產生,還是其成本和限制,不僅依賴于具體構件和特征,還受制于特征之間的相關性,即表型整合作用。衡量一個物種的可塑性及其適應性,要從整體角度綜合性評價多種特征的局部響應及整合作用。

其次,可塑性的環(huán)境背景和有機體響應的復雜性。自然環(huán)境包括多種因素的共同影響和同時、異時的交互作用,室內控制實驗中往往只觀測對單一環(huán)境因子的可塑響應,且與植物生境的真實情況有很大差距[34,53]。同時,有機體響應于環(huán)境的過程包括多方面多水平的特征調控和變化及其交互作用,且有特征、物種依賴性[1,33]。要準確判斷可塑性的形式,研究其生態(tài)學和進化學意義,必須更好地把握表型表達的環(huán)境背景的復雜性。例如,通過更真實的環(huán)境背景下的野外實驗和/或復雜的多因子實驗[53,87- 89],研究與特征響應相聯系的具體環(huán)境情況,包括環(huán)境變異的類型、空間尺度、時間安排、有效信號和可靠性、響應的速度和成本及可逆轉性等[88]。另外,物種對當下環(huán)境的可塑響應離不開其生境背景及早期環(huán)境經歷的影響,例如引發(fā)或訓練、脅迫記憶[6,85]。可塑性研究不僅要關注誘導可塑性當時的環(huán)境背景,還應聯系物種經歷過的環(huán)境事件及生境特點[85]。

目前,表型可塑性研究對象同時向更微觀與更宏觀水平發(fā)展。微觀方向上,結合與基因型、表觀基因型有關的知識很重要,很多細節(jié)有待闡述[6]；細胞可塑性研究也開始出現[90]。還需更多研究提供在分子和細胞水平上與可塑響應產生相關的信號感受、傳導途徑和機制上的解釋,以及對個體內和代際之間各種表型特征如何準確表達的理解[87]。宏觀上,可塑性研究正朝向與更大尺度上的生態(tài)-進化學過程和現象相聯系的方向發(fā)展。全球氣候變化與植物可塑性的關系受到越來越多關注[11,91]。另外,很多可塑性研究局限于個別物種,忽略了物種之間復雜的交互作用網絡。需要將可塑性概念整合到多營養(yǎng)級關系,如食物網或生態(tài)群落中[6]。鑒于種群內潛在的大量物種交互作用和有可塑性表現的個體特征,這可能很有挑戰(zhàn)性。

致謝：感謝東北師范大學生命科學學院草地科學研究所王嶺教授在本文寫作中給予的幫助和建議。

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