張抗萍,李榮飛,劉松月,何 橋,梁國魯,陸智明,易佑文,胡 濤,郭啟高,*

1 南方山地園藝學(xué)教育部重點實驗室/西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400716 2 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院,重慶 400716 3 四川省廣安市科技開發(fā)培訓(xùn)中心,廣安 638500 4 四川省廣安市廣安區(qū)農(nóng)業(yè)局,廣安 638500

果樹栽培以能持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的適宜樹形為基礎(chǔ),但不同種類或同一種類在不同栽培條件下的適宜樹形有所差異。由于大多數(shù)果樹光合作用產(chǎn)生的碳水化合物最終決定了產(chǎn)量的高低,且果實的外觀品質(zhì)和內(nèi)部品質(zhì)都與光合作用有直接或間接的關(guān)系。因此,篩選與應(yīng)用具有樹體通風(fēng)透光、高光能利用率的適宜樹形是絕大部分果樹栽培的共同目標(biāo)。果樹樹形是其本身的遺傳特性結(jié)合人工整形修剪而成,不同樹形由于所留的枝梢數(shù)量和比例而使冠層內(nèi)部光照、溫度、濕度等均呈一定梯度變化,這些變化使得果樹冠層微環(huán)境異質(zhì)性的形成。而植物本身會在不同冠層微環(huán)境下,通過調(diào)節(jié)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、改變生理生化及代謝途徑等適應(yīng)其生長環(huán)境[1- 2],隨之則影響著樹體對光、水、肥的利用,最終導(dǎo)致冠層不同枝梢葉片營養(yǎng)、果實產(chǎn)量與品質(zhì)的變化[3- 4]。由此可見,進(jìn)行果樹不同樹形冠層特性的對比分析,是不同樹形條件下樹體生長發(fā)育、果實產(chǎn)量品質(zhì)相關(guān)性研究的基礎(chǔ),并對生產(chǎn)上篩選適宜樹形有重要意義。

果樹冠層營養(yǎng)枝與結(jié)果枝的比例失調(diào)容易出現(xiàn)大小年和早衰現(xiàn)象。但一直以來,人們對營養(yǎng)枝和結(jié)果枝進(jìn)行單獨研究的報道較少。現(xiàn)有的少量研究表明,營養(yǎng)枝和結(jié)果枝葉片的葉綠素含量[5]、SPAD值和葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)[6]均存在顯著差異。Thakur等[7]發(fā)現(xiàn)芒果營養(yǎng)枝和結(jié)果枝的營養(yǎng)水平差異顯著,梨的不同樹形、不同枝類等則對果實熟期一致性有重要影響[8]。因此,對不同樹形條件下的營養(yǎng)枝和結(jié)果枝進(jìn)行單獨研究,將對果樹生產(chǎn)管理中維持合理的營養(yǎng)枝和結(jié)果枝比例,達(dá)成果園穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)具有較好的實踐指導(dǎo)意義。

龍安柚(Citrusgrandisvar.longanyou)分布于四川省廣安市,范圍始于川中丘陵東止于華鎣山,是國家地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品,其果實果汁風(fēng)味濃郁,少核或無核,在柚類消費市場中占有重要地位[9]。當(dāng)前,龍安柚作為廣安市的特色農(nóng)產(chǎn)品得到大力發(fā)展,據(jù)廣安柚辦統(tǒng)計,2010年龍安柚種植面積高達(dá)16000 hm2,2016年行業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示其種植面積已增至約23333 hm2,正逐步被打造為農(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)之一(廣安區(qū)柚辦統(tǒng)計數(shù)據(jù))。但一直以來,無論是農(nóng)戶分散種植,還是業(yè)主的規(guī)?；?jīng)營,龍安柚種植后均極少修剪,幾乎全部任其自然生長,形成高大的自然圓頭形,其冠層郁閉極為嚴(yán)重,通風(fēng)透光條件差,對果實的產(chǎn)量和品質(zhì)影響極大,甚至造成大小年、適齡樹不掛果的現(xiàn)象普遍發(fā)生?？梢?龍安柚規(guī)?；茝V應(yīng)用中,適宜樹形的篩選,并在栽培管理中維持營養(yǎng)枝與結(jié)果枝的合理比例,這已經(jīng)成為龍安柚產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的首要環(huán)節(jié)。為此,筆者以龍安柚自然圓頭形為對照,以雙層分層形、開心形和Y字形作為改造樹形,通過4種樹形中著生于不同冠層環(huán)境的結(jié)果枝和營養(yǎng)枝的葉片所處環(huán)境參數(shù)與生理性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析,探討葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀對冠層微環(huán)境的適應(yīng)性,并結(jié)合不同樹形的光合特性分析,為龍安柚適宜高光效樹形篩選、后續(xù)栽培管理中冠層小環(huán)境的調(diào)控及營養(yǎng)枝與結(jié)果枝的選留提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2015—2016年在廣安市前鋒區(qū)代市鎮(zhèn)大田村進(jìn)行。當(dāng)?shù)?106°76′E,30°50′N)平均海拔320 m,年平均氣溫17.58℃,最冷月在1月,平均氣溫4℃。最熱月在7月,平均氣溫27℃,無霜期306—328 d,年平均降水量1240 mm,年平均日照時數(shù)為1213 h。試驗地為典型的西南丘陵地區(qū)高溫多雨的氣候,土壤肥力中等。

試驗樹種為5年生且具有4種樹形典型特點的龍安柚,株行距5.0 m×5.3 m。4種樹形分別為：自然圓頭形(株高3.8—4.2 m,冠幅3.5—3.7 m),Y字形(株高2.8—3.0 m,冠幅2.9—3.1 m),開心形(株高2.7—2.8 m,冠幅3.0—3.1 m),雙層分層形(株高3.4—3.5 m,冠幅2.9—3.1 m)。每種樹形選取3株,3次重復(fù)。

1.2 試驗方法

1.2.1 冠層微環(huán)境測定

在7月幼果膨大期,此時冠層結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。試驗中以冠層一半為分界線,進(jìn)行冠層上、下部的東南西北4個方位的測定,東南西北方位測定點為上、下部一半位置水平方向與外圍連線的中點。利用CI- 110冠層分析儀測定,間隙分?jǐn)?shù)閾值(GFT)、透射系數(shù)(TC)、冠層光合有效輻射(PAR)等指標(biāo)。使用LCPRO+光合作用測定儀,測定葉片表面光合有效輻射(Qleaf)、葉片溫度(Tleaf)、葉面水汽壓虧缺(VpdL)、樣本室相對濕度(RHS)等。

1.2.2 葉片特性分析

在7月幼果膨大期,選定試驗樹樹冠采集葉片,采樣點同冠層微環(huán)境測定點,每株試驗樹各采樣點采集15片長勢一致(當(dāng)年春稍頂部第3片葉)的成熟健康葉片,裝入塑封袋置于冰盒,于室內(nèi)剪去葉柄,蒸餾水清洗、擦干備用。并進(jìn)行如下指標(biāo)分析：

(1)葉片厚度(LT)：游標(biāo)卡尺測定。

(2)葉面積(LA)：葉面積儀測定,并計算比葉面積(SLA,SLA=LA / LDW)。

(3)葉片相對葉綠素含量(SPAD)：利用葉綠素儀SPAD- 502測定葉片相對葉綠素含量。避開葉脈,在主脈中部測定3個點,取其平均值。

(4)葉片組織結(jié)構(gòu)分析：參照趙晶[10]的方法并稍作改動進(jìn)行冰凍切片后顯微觀察,其具體流程如下：取新鮮葉片中部0.5 cm長的中脈組織進(jìn)行冰凍切片,切片厚度10 μm；經(jīng)番紅-固綠染色：番紅(20 min) —30%酒精(10 s) —50%酒精(10 s) —70%酒精(10 s) —85%酒精(15 s) —固綠(5 s) —95%酒精(10 s),中性樹膠封片,烘干制成永久性切片。在Olympus光學(xué)顯微鏡下用目鏡測微尺觀測葉片厚度、柵欄組織厚度(PTT)和海綿組織厚度(STT)等參數(shù),觀察3個視野,每個視野讀取10個觀察值,并取平均值,用于后續(xù)葉片組織緊密度、葉片組織疏密度指標(biāo)的分析。

葉片組織緊密度(CTR)=柵欄組織厚度/葉片厚度；

葉片組織疏密度(SR)=海綿組織厚度/葉片厚度。

(5)氣孔觀察：用脫脂棉擦除葉片下表皮灰塵,然后在下表皮中部靠近主脈的兩側(cè)均勻地涂一層透明指甲油,待其風(fēng)干結(jié)成膜后用鑷子取下,再用碘-碘化鉀染色溶液染色,蓋上蓋玻片。于OLYMPUS 光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行氣孔觀察、測量和拍照。觀察10個視野,計算氣孔密度(Stomata density,SD),求平均值。

(6)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量(SPC)：采用考馬斯亮藍(lán)法進(jìn)行測定[11]。取葉片鮮樣,將其剪碎混勻,每個樣品設(shè)置6次重復(fù)。計算公式為：可溶性蛋白質(zhì)含量(mg/g-1FW)=(a×Vt)/(V×W×1000),式中：a蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線值(μg)；Vt為提取液中體積(mL)；V為測定時加樣量(mL)；W為樣品鮮重(g)。

(7)干物質(zhì)含量(LDMC)：用電子天平稱量葉片鮮重(Leaf fresh weight,LFW),然后置入85℃烘箱中烘干至恒重稱其干重(LDW),并計算葉片含水量(LWC,LWC=LFW-LDW)、干物質(zhì)含量(LDMC,LDMC=LDW×1000 / LFW)。

1.2.3 葉片光合生理指標(biāo)測定

使用LCPRO+光合作用測定儀,選取龍安柚始花期(3月中旬)、第二次落果后期(7月下旬)、轉(zhuǎn)色初期(9月中旬)、轉(zhuǎn)色末期(10月下旬)、成熟期(11月中旬)5個物候期。每個時期選3 d晴天進(jìn)行測定,測定點同1.2.1,測定部位為營養(yǎng)枝和結(jié)果枝葉片。測定的主要光合指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE,WUE=Pn/ Tr,μmol CO2mmol-1H2O)等。ETR-PAR曲線擬合：利用JUNIOR-PAM葉綠素?zé)晒鉁y定儀,將光合有效輻射PAR設(shè)為13個梯度,分別為0,25,45,65,90,125,190,285,420,625,820,1150,1500 μmol m-2s-1。采用P=Pm·(1-e-α·PAR/Pm)·e-β·PAR/Pm,擬合快速光響應(yīng)曲線,可得擬合參數(shù)：最大表觀電子傳遞速率(ETRmax)、初始斜率(α)、光抑制參數(shù)(β)和半飽和光強(qiáng)(Ik)[12]。并用第二次落果后期(7月下旬)的測定數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003整理數(shù)據(jù)并繪制圖表,用SPSS 13.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹形冠層微環(huán)境分析

由表1可知,4種樹形中開心形間隙分?jǐn)?shù)閾值顯著高于其他樹形,Y字形次之,開心形間隙分?jǐn)?shù)閾值均值為0.468,是自然圓頭形的4.33倍,這可能是由于開心形拉枝角度較大,枝葉分散程度較大所致。冠層光合輻射PAR與透射系數(shù)的變化趨勢一致,Y字形、開心形和雙層分層形均顯著高于自然圓頭形。而自然圓頭形的葉面積指數(shù)LAI最大,Y字形和開心形相對較小。由此可見,Y字形和開心形的冠層透光性較好。

表1 不同樹形的冠層特征參數(shù)

表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)

4種樹形葉片表面光合有效輻射Qleaf、葉片溫度Tleaf、葉面水汽壓虧缺Vpdl均表現(xiàn)為營養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,且不同枝類的Vpdl和Tleaf均表現(xiàn)為Y字形>開心形>自然圓頭形>雙層分層形(表2)?？梢奩字形由于葉片曝光面積較大,則其Tleaf和Vpdl相對較高。樣品室相對濕度RHS表現(xiàn)則相反,自然圓頭形結(jié)果枝顯著高于其他3種樹形,說明自然圓頭形樹形冠層的通風(fēng)透光能力較差。

2.2 冠層不同部位葉片特性分析

不同枝類的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征(表3)研究結(jié)果顯示,4種樹形中Y字形與開心形葉面積LA、氣孔密度SD、相對葉綠素含量 SPAD和葉干物質(zhì)含量LDMC均較大,二者無顯著差異。葉片含水量LWC、比葉面積SLA均為自然圓頭形最大。開心形和Y字形葉片厚度LT較高,其中開心形營養(yǎng)枝LT最大為411.33 μm。自然圓頭形LT最低,不利于其葉片保水。開心形與Y字形柵欄/海綿組織厚度(PTT/STT)較高,雙層分層形和自然圓頭形的PTT/STT較低；4種樹形營養(yǎng)枝葉片組織緊密度CTR無顯著性差異,但對于結(jié)果枝Y字形和開心形顯著高于其他兩種樹形；葉片組織疏密度SR與CTR變化趨勢相反,自然圓頭形SR顯著高于Y字形、開心形和雙層分層形。這說明,未做修剪的自然圓頭形樹形葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)不宜于葉片光合作用的進(jìn)行,而Y字形和開心形葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)有利于提高光合作用,降低蒸騰作用。

表2 不同樹形的冠層微環(huán)境特性參數(shù)

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);Qleaf: 葉片表面光合有效輻射, Leaf surface photosynthetically active radiation; Tleaf: 葉片溫度, Temperature of leaf; Vpdl: 葉面水汽壓虧缺, Leaf vapor pressure deficit; RHS: 樣品室相對濕度, Relative humidity in the sample

表3 龍安柚四種樹形的葉片特性指標(biāo)

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05); LA: 葉面積, Leaf area; SD: 氣孔密度 Stomata density; LT: 葉片厚度Leaf thickness; PTT/ STT: 柵欄/ 海綿組織厚度 Thickness rate of palisade and sponge tissue; CTR: 葉片組織緊密度 Organizational structure closely degrees; SR: 葉片組織疏密度 Organizational structure loose degrees; LWC: 葉片含水量 Leaf water content; LDMC: 葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content; SLA: 比葉面積 Specific leaf area; SPAD: 相對葉綠素含量 Chlorophyll relative content; SPC: 可溶性蛋白含量 Soluble protein content

2.3 不同樹形的光合特性

根據(jù)不同樹形葉片光合生理特征參數(shù)分析發(fā)現(xiàn),不同樹形間,自然圓頭形結(jié)果枝凈光合速率Pn最低,平均值為8.30 μmol m-2s-1。經(jīng)整形修剪后的樹形,葉片Pn有不同程度的增加,Y字形營養(yǎng)枝葉片的Pn均值可增加至10.11 μmol m-2s-1,雙層分層形營養(yǎng)枝葉片次之。自然圓頭形的蒸騰速率Tr顯著高于Y字形、開心形和雙層分層形,其中開心形營養(yǎng)枝葉片的最低為2.43 mmol m-2s-1,而4種樹形結(jié)果枝之間無顯著性差異。我們發(fā)現(xiàn)在同一樹形中,營養(yǎng)枝葉片Pn、Ci、Gs、WUE的較結(jié)果枝葉片高,而Tr的變化趨勢與之相反(表4)。

表4 龍安柚四種樹形的葉片光合生理特征參數(shù)

表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)。Pn: 凈光合速率, Net photosynthetic rate; Gs: 氣孔導(dǎo)度, Stomata conductance; Ci: 胞間CO2濃度, Intercellular CO2concentration; WUE: 水分利用效率, Water use efficiency; Tr: 蒸騰速率, Transpiration rate

從快速光響應(yīng)曲線分析發(fā)現(xiàn),隨著外界光強(qiáng)PAR的增加,4種樹形表觀電子傳遞速率ETR均逐漸增加,達(dá)到飽和點后,ETR不再增加,部分葉片出現(xiàn)下降趨勢(圖1)。從曲線特征參數(shù)可知,最大電子傳遞速率ETRmax表現(xiàn)為Y字形>開心形>雙層分層形>自然圓頭形,其中Y字形營養(yǎng)枝葉片的ETRmax最高為231.13 μmol m-2s-1,自然圓頭形結(jié)果枝葉片的ETRmax最低為137.78 μmol m-2s-1。Y字形和開心形的初始斜率α高于雙層分層形與自然圓頭形,且Y字形和開心形的半飽和光強(qiáng)Ik較高,說明二者對強(qiáng)光的耐受能力較強(qiáng),但開心形結(jié)果枝光抑制參數(shù)最小,說明開心形為最佳的高光效樹形(表5)。

表5 龍安柚四種樹形的葉片快速光相應(yīng)曲線特征參數(shù)

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);ETRmax:最大電子傳遞速率, Max apparent electron transport rate;β: 光抑制參數(shù), Photoinhibition parameters;Ik:半飽和光強(qiáng), Half-saturation light intensity;α: 初始斜率, Initial slope

圖1 不同樹形的葉片快速光響應(yīng)曲線Fig.1 Effect of leaf actinic irradiance on rapid light curves for different tree shapesYT: 自然圓頭形, Natural round shape; SC: 雙層分層形, Double layered shape; YZ: Y字形, Y-shape; KX: 開心形, Open center shape. PAR: 冠層光合有效輻射, Photosynthetically active radiation; ETR: 表觀電子傳遞速率, Apparent electron transport rate

2.4 葉片性狀與冠層微環(huán)境的相關(guān)性分析

通過葉片性狀與冠層微環(huán)境的Pearson相關(guān)系數(shù)分析,探究影響葉片性狀的主要冠層微環(huán)境因子,研究結(jié)果見表6—表8。

如表6所示,多數(shù)葉片特性指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子的相關(guān)性表現(xiàn)為營養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,但SD、WUE、Tr、SPAD與冠層微環(huán)境指標(biāo)相關(guān)性趨勢則相反。SR僅與冠層微環(huán)境指標(biāo)RHS成正相關(guān),與其余指標(biāo)呈負(fù)相關(guān),其中與營養(yǎng)枝的Qleaf呈極顯著負(fù)相關(guān)。在所有指標(biāo)中,LA、SD、LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關(guān)性最高；PTT/STT、CTR、SR與RHS相關(guān)性較高。WUE、Tr、Pn、Gs、Ci等多數(shù)葉片性狀指標(biāo)與RHS呈負(fù)相關(guān),與其他冠層微環(huán)境因子均呈正相關(guān)。與之相反,LWC、SLA僅與RHS呈正相關(guān),且為極顯著正相關(guān),與其他冠層微環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)。Pn、Gs和Ci的3項光合生理指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子和葉片結(jié)構(gòu)相關(guān)性較高,多呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)關(guān)系(表6,7)。

表6 不同枝類的葉片特性與冠層微環(huán)境的相關(guān)性參數(shù)

*: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01); R: 相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient;WUE: 水分利用效率；Tr: 蒸騰速率；Pn: 凈光合速率；Gs: 氣孔導(dǎo)度；Ci: 胞間CO2濃度；LWC: 葉片含水量；LA: 葉面積；LT: 葉片厚度；SLA: 比葉面積；SPAD: 相對葉綠素含量；LDMC: 葉干物質(zhì)含量；SPC: 可溶性蛋白含量；SD: 氣孔密度；PTT/STT: 柵欄/海綿組織厚度；CTR: 葉片組織緊密度；SR: 葉片組織疏密度; Qleaf: 葉片表面光合有效輻射；Tleaf: 葉片溫度；Vpdl: 葉面水汽壓虧缺；RHS: 樣品室相對濕度

表7 龍安柚葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與光合生理的相關(guān)性參數(shù)

*: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01)

選擇葉片性狀指標(biāo)中與冠層環(huán)境相關(guān)性系數(shù)高于0.700的Pn、SLA、LT、LWC、可溶性蛋白含量指標(biāo),再與冠層微環(huán)境因子進(jìn)行不同樹形的相關(guān)性分析,結(jié)果見表8。開心形Pn、LWC與冠層環(huán)境各指標(biāo)相關(guān)性最低,SLA、LT、可溶性蛋白含量指標(biāo)與Tleaf、Vpdl、RHS相關(guān)性也較低。而Y字形和雙層分層形LWC、LT與冠層環(huán)境各指標(biāo)相關(guān)性較高,自然圓頭形Pn、SLA、可溶性蛋白含量指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子各相關(guān)性較高。這說明開心形的光滲透好,整個冠層的光截獲能力和有效光輻射的分布差異較小,使冠層內(nèi)不同部位葉片的特征相對一致,而其他三種樹形則均受到不同程度的影響。

表8 不同樹形葉片特征與冠層微環(huán)境的相關(guān)性參數(shù)

*: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01)

3 討論

3.1 龍安柚不同樹形冠層微環(huán)境差異

不同樹形的冠層光照分布與樹體枝量組成,影響著樹冠內(nèi)的通風(fēng)透光,從而形成不同樹形冠層特性差異[13]。近年來廣泛運用冠層分析儀評價冠層透光特性。李先明等[14]比較了湘南梨單層開心形、雙層開心形和三層小冠疏層形的冠層生長特性,發(fā)現(xiàn)單層開心形樹冠葉片覆蓋率最高；從冠層底部開始,隨著層級的增加,葉面積指數(shù)逐漸減少。本研究發(fā)現(xiàn)冠層較為郁閉的自然圓頭形葉面積指數(shù)最大,這與張華[15]的研究結(jié)果一致。冠層光合輻射與透射系數(shù)決定了冠層的透光特性[16],4種樹形中,開心形和Y字形枝葉分散程度較大,其冠層光合輻射與透射系數(shù)均顯著高于自然圓頭形,說明Y字形和開心形的冠層透光特性較好。而不同冠層結(jié)構(gòu)微環(huán)境中的光照強(qiáng)度、溫度及濕度所呈現(xiàn)的差異與前人研究基本一致[17]。

3.2 龍安柚不同樹形葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對冠層微環(huán)境的響應(yīng)

葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變是其對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性表現(xiàn),有研究表明,不同冠層結(jié)構(gòu)的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)會產(chǎn)生差異[18],長期弱光環(huán)境會使葉片解剖結(jié)構(gòu)[19]及葉綠素結(jié)構(gòu)[20]出現(xiàn)異化。而葉面積和氣孔密度增大,有利于提高樹體的光合能力[21]；冠層光照強(qiáng)度較高則增大葉片柵欄/海綿組織厚度的比值[22]；葉片組織緊密度較高,葉片組織疏密度小等則光合作用能力差[23]等相關(guān)報道。本研究發(fā)現(xiàn)Y字形和開心形的葉面積和氣孔密度較大,柵欄/海綿組織厚度較高；而自然圓頭形葉片厚度最低,不利于葉片保水,其葉片組織疏密度也顯著高于其他樹形。說明Y字形和開心形葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)利于提高光合作用,有效降低蒸騰作用,達(dá)到高效利用水分的目的[24]。

3.3 龍安柚不同樹形葉片光合特性對冠層微環(huán)境的響應(yīng)

果樹葉片長期處于冠層特定的微環(huán)境中,一方面表現(xiàn)出植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的可塑性,另一方面是調(diào)節(jié)自身功能性狀的平衡[25]。孫桂麗等發(fā)現(xiàn),經(jīng)整形修剪的香梨疏散分層形光合利用效率優(yōu)于自然開心形,并且對影響光合作用因素的變化反應(yīng)較敏感[26]。而冉辛拓等則發(fā)現(xiàn)梨單層開心形的葉片質(zhì)量較疏散分層形好[13],可見不同樹形光照分布不同,會影響葉片質(zhì)量。本研究發(fā)現(xiàn),整形修剪后的樹形的葉片Pn有不同程度的增加；Y字形和開心形的相對葉綠素含量和可溶性蛋白含量最高,且均表現(xiàn)為營養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,表明開心形和Y字形葉片質(zhì)量較好。表觀電子傳遞速率是果樹高產(chǎn)的主要決定因素之一[27],本研究中,Y字形和開心形葉片ETRmax高于其他兩種樹形,且二者初始斜率和半飽和光強(qiáng)較高；但是開心形蒸騰速率最低,其結(jié)果枝的光抑制參數(shù)β最小,而結(jié)果枝葉片對果實發(fā)育尤為重要,且結(jié)果枝葉片對預(yù)測果實產(chǎn)量品質(zhì)有重要作用[28],因此,筆者認(rèn)為開心形優(yōu)于其他三種樹形。

3.4 龍安柚葉片特性指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子之間的相互關(guān)系

張海娜等人認(rèn)為葉片越厚,越有利于植物高效利用水分[24],Austin等也認(rèn)為葉片形狀決定水分利用率的大小[29],而Stanhill認(rèn)為葉片厚度和大小對單葉 WUE有很小影響[30]。至今WUE與葉片大小、厚度之間的相關(guān)性仍存在爭議。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)WUE僅與LA和LT成極顯著正相關(guān),說明葉片形狀決定水分利用率的大小。

葉片特性是其本身對冠層微環(huán)境響應(yīng)的結(jié)果,其中光照是影響葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀的重要因素,但是不同枝類葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能性狀與冠層微環(huán)境的相關(guān)性有差異[31]。本研究發(fā)現(xiàn),Qleaf和Tleaf與LA、LT、PTT/STT、CTR、SR均表現(xiàn)為營養(yǎng)枝>結(jié)果枝,其中LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關(guān)性最高,說明冠層微環(huán)境對葉片厚度的影響最大。

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