許梅+沐先運

摘要：在玉渡山和霧靈山共選擇了12個樣方，探討了北京市紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)及未來發(fā)展規(guī)律，結(jié)果表明：該種群年齡結(jié)構(gòu)和種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化結(jié)果均為增長型；種群存活曲線趨于DeeveyⅡ型，未來一定時間內(nèi)，在沒有外部干擾的情況下，種群將保持相對穩(wěn)定的種群數(shù)量并逐漸擴(kuò)大。

關(guān)鍵詞：北京市；紫椴；徑級；靜態(tài)生命表；存活曲線；時間序列預(yù)測

中圖分類號：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-9944（2016）23-0001-05

1 引 言

種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，不僅能反映種群動態(tài)及其發(fā)展趨勢，在一定程度上也反映了種群與環(huán)境間的相關(guān)關(guān)系以及它們在群落中的地位。植物種群數(shù)量動態(tài)是植物個體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[1]。研究不同生境條件下植物種群年齡結(jié)構(gòu)、生命表以及存活曲線，不僅可以反映種群現(xiàn)實狀況，還可以展現(xiàn)植物種群與環(huán)境抗?fàn)幍年P(guān)系，尤其對于瀕危植物的保護(hù)和利用研究具有重要意義[2]。

紫椴（Tilia amurensis）是椴樹科椴樹屬的落葉闊葉喬木，是東北植被區(qū)闊葉紅松混交林群落的主要伴生種及人工天然復(fù)合群落的優(yōu)良混交組分，為國家Ⅱ級保護(hù)植物[3]。作為東北地區(qū)重要的造林樹種和蜜源植物，其生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值都十分顯著。由于長期以來的過量采伐和利用，野生紫椴種群的數(shù)量和質(zhì)量逐年下降，蓄積大幅減少[4]。因此，開展紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)及其動態(tài)特征的研究，對于紫椴種群的保護(hù)意義重大。

近年來，越來越多的學(xué)者致力于對紫椴的研究，涉及育種造林[5]、無性繁殖技術(shù)[6]、生長環(huán)境[7～9]、種子解剖[10]、種子休眠[11]、種子雨和種子庫[12，13]、遺傳變異[14，15]、形態(tài)解剖[16～18]、種群空間格局[4，19]等各方面。而對于紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)的研究，除在聶紹荃[20]的紫椴種群生態(tài)學(xué)研究中有涉及外，尚未見有新的報道。本研究通過靜態(tài)生命表、存活曲線以及時間序列預(yù)測模型等分析種群數(shù)量動態(tài)、發(fā)展趨勢及其在群落中的地位，探索其生態(tài)瀕危機(jī)制，為紫椴的深入研究奠定基礎(chǔ)和提供科學(xué)依據(jù)，以期盡早提出對北京市紫椴種群適應(yīng)性保護(hù)和恢復(fù)對策。

2 研究區(qū)概況

本研究取樣范圍在40°33′15″～40°34′20″ N， 115°51′39″～117°24′33″ E，海拔932～1240 m，研究區(qū)位于北京市玉渡山、霧靈山地區(qū)。玉渡山為國家級生態(tài)保護(hù)區(qū)，地處北京延慶縣城西北，南沿后河、古城河河谷，西起海拔2241 m的北京市第二高峰海坨主峰，東至龍慶峽，境內(nèi)海拔580～1589 m。該地區(qū)植物生長茂盛，種類繁多，喬木主要由松、樺、山楊、遼東櫟、椴樹和北京丁香為主的雜木林組成；灌木層主要由山榆、二色胡枝子、平榛、虎榛、繡線菊、鼠李、山桃、荊條、山杏等組成。霧靈山是燕山山脈主峰，海拔2118 m，年平均氣溫7.6 ℃，年降水量1000 mm，位于華北、東北、蒙古三大植物區(qū)系交匯之處，植物垂直帶譜明顯，植被類型多樣，許多古老孑遺植物保存良好，森林覆蓋率93%，有高等植物1870種，其中中國珍稀瀕危保護(hù)植物10種。

3 研究方法

3.1 樣方調(diào)查

2015年7～8月，在全面了解紫椴自然分布的基礎(chǔ)上，據(jù)對北京市紫椴分布基狀況的了解和實地踏查，在玉渡山和霧靈山共選擇了12個20 m×20 m的樣方進(jìn)行調(diào)查，記錄各樣方的群落類型、海拔、坡度、坡向、郁閉度等生境因子以及GPS坐標(biāo)（表1）。并對每個樣方內(nèi)的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄胸徑大于等于4 cm的全部喬木的種名、樹高、胸徑、冠幅等，并記錄所有胸徑小于4 cm的紫椴幼苗的樹高、基徑和冠幅。

3.2 數(shù)據(jù)處理與分析

3.2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)分析方法

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，是分析探索種群動態(tài)的有效方法[21]。紫椴作為國家Ⅱ級保護(hù)物種，不宜采取用生長錐獲取年輪數(shù)據(jù)的方法，但由于紫椴相關(guān)解析木資料缺乏，故采用大小結(jié)構(gòu)分析法，用立木級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)來分析種群動態(tài)。許多學(xué)者對種群大小結(jié)構(gòu)立木級的劃分提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)，本文根據(jù)北京市紫椴種群生長狀況，并參考聶紹荃[20]和董點[22]等對紫椴種群年齡階段的劃分方法，根據(jù)胸徑（DBH）大小將紫椴劃分為4個年齡階段：幼樹階段（0 cm24 cm）。

此外，將紫椴依胸徑大小分級，每級間隔3 cm，即0～3 cm為第1徑級，3～6 cm為第2徑級，6～9 cm為第3徑級……，把樹木徑級從小到大的順序看作是時間順序關(guān)系，第1徑級對應(yīng)第1齡級，第2徑級對應(yīng)第2齡級，如此一一對應(yīng)，統(tǒng)計各齡級株數(shù)，編制紫椴種群靜態(tài)生命表，進(jìn)而分析其動態(tài)變化。

3.2.2 種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化

采用陳曉德[23]的量化方法定量描述北京市紫椴種群的動態(tài)。

3.2.3 種群靜態(tài)生命表及存活曲線

以紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)編制靜態(tài)生命表，具體方法見文獻(xiàn)[24，25]。存活曲線反映種群的動態(tài)特征，依據(jù)靜態(tài)生命表中不同年齡的存活數(shù)繪制出種群的存活曲線，以齡級為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)（lx）和標(biāo)準(zhǔn)化死亡量（dx）為縱坐標(biāo)，繪制北京市紫椴種群的存活曲線；以齡級為橫坐標(biāo)，死亡率（qx）為縱坐標(biāo)，繪制種群的死亡率曲線。

3.2.4 時間序列預(yù)測

采用時間序列分析的一次移動平均法[21，26]對北京市紫椴種群齡級結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測，其模型為：Mt=n[]1∑t[]k=t-n+1Xk，式中，n為需要預(yù)測的未來時間年限，t為齡級，是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，即表示未來n年時t齡級的種群大小，Xt表示當(dāng)前t齡級的種群大小。本文t分別取種群經(jīng)歷2、4、6和8個齡級的時間后，對種群未來發(fā)展趨勢進(jìn)行預(yù)測。

4 結(jié)果與分析

4.1 年齡結(jié)構(gòu)及其類型

本研究中共記錄到紫椴個體總數(shù)為614株，平均胸徑為9.91 cm，最大胸徑為35.3 cm。根據(jù)不同的年齡階段，按照幼樹、小樹、中樹、大樹劃分，繪制北京市紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)圖（圖1）。可以看出：幼樹所占的比例最大，為總體的44.79%，小樹的數(shù)量次之。種群年齡結(jié)構(gòu)呈正金字塔形，說明北京市紫椴種群為增長型。幼年個體與中老年個體之間的比例為83∶17，根據(jù)M.Alexander的劃分方法，北京市紫椴種群具有高生產(chǎn)力。

按照劃分的12個大小級繪制北京市紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)圖（圖2），可知種群年齡結(jié)構(gòu)整體呈左偏態(tài)分布，低中齡級個體較多，高齡級個體偏少。其中第2齡級個體數(shù)最多，占總數(shù)的19.54%；第1齡級個體數(shù)較少，表明紫椴幼苗缺乏；第3齡級個體少于其相鄰齡級個體的數(shù)量，揭示第3齡級個體損失較大；第5齡級比上一級數(shù)量顯著減少，說明環(huán)境篩選作用以及其他因素對第5齡級的紫椴的生存造成一定程度的壓力；同理，第9齡級的紫椴個體也遭受了較大的損失?？偟膩碚f，該種群主體處于幼樹和小樹階段，種群的維持依賴于中幼齡個體，種群發(fā)展較穩(wěn)定。在對種群的撫育和管理中，一方面要著力提高幼苗的成活率，另一方面要減少老齡個體的死亡率，保證種群向增長型發(fā)展。

種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化結(jié)果顯示，各年齡級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vn分別為：-36.67%、9.17%、-4.39%、36.84%、31.94%、38.78%、20.00%、62.50%、22.22%、57.14%、66.67%，其中V1小于0，表明林下幼苗缺少，種群天然更新較差；V3小于0，說明種群發(fā)展過程中存在一定的波動。整個種群年齡的動態(tài)指數(shù)為Vpi=0.149，在考慮外部干擾的情況下為Vpi'=0.012>0，表明種群在不考慮外部干擾時呈增長型；而在考慮外部干擾時仍有一定的增長性，但增長較為緩慢，這揭示出外部干擾對北京市紫椴種群的發(fā)展具有一定影響。

4.2 靜態(tài)生命表分析

對于長壽命多年生植物種群，應(yīng)用“空間差異代替時間變化”的方法來研究其種群動態(tài)具有實際意義，年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表以及種群動態(tài)預(yù)測都是基于現(xiàn)有調(diào)查數(shù)據(jù)，能夠反映種群的基本屬性，結(jié)果符合種群的自然動態(tài)規(guī)律[24，27]。靜態(tài)生命表常是由“空間推導(dǎo)時間”構(gòu)成，分析中常產(chǎn)生死亡率為負(fù)的情況。對此許多學(xué)者[25，27，28]采用勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，以解決靜態(tài)生命表中產(chǎn)生死亡率為負(fù)的問題，本文亦采用相同的方法，對北京市紫椴種群第1齡級、第4齡級的數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理后（ax′），繪制靜態(tài)生命表如表2。

由種群靜態(tài)生命表可以看出：隨著年齡的增加，北京市紫椴種群個體存活量lx逐漸減少；死亡量dx呈不規(guī)則的波動狀態(tài)，這表明各個齡級的紫椴面臨著不同的生存威脅，導(dǎo)致種群發(fā)展過程不穩(wěn)定；死亡率qx和消失率Kx曲線的變化是一致的，總體上都表現(xiàn)上升趨勢，但曲線皆呈波動狀態(tài)：第6和第8齡級分別占據(jù)一個峰值，而第4、7、9齡級占據(jù)了三個谷值，這與死亡量曲線所顯示的變化規(guī)律是相符的；另外，該種群的區(qū)間壽命Lx和總壽命Tx都逐漸縮短，且曲線都是內(nèi)凹型；平均期望壽命ex總體也呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，只是在第8齡級出現(xiàn)波動，其曲線可用y=0.0166x2-0.5419x+4.7938（R2=0.9742 R2=0.9771）描述。

4.3 生存曲線分析

以北京市紫椴種群靜態(tài)生命表中標(biāo)準(zhǔn)化存活量lx為縱坐標(biāo)，以齡級為橫坐標(biāo)繪制種群存活曲線（圖3）。按Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：Ⅰ型是凸曲線，屬于該型的種群絕大多數(shù)都是能活到該物種年齡，早期死亡率較低，但當(dāng)活到一定生理年齡時，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Ⅱ型是直線，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率就較低。

由圖3可以看出：北京市紫椴種群生長前期個體數(shù)較高，隨年齡增加而下降，并趨于平穩(wěn)。運用SPSS統(tǒng)計軟件建立兩種數(shù)學(xué)模型，進(jìn)行北京市紫椴種群存活曲線類型的檢驗，即指數(shù)方程式Nx=N0e-bx用以描述DeeveyⅡ型存活曲線，冪函數(shù)式用以描述DeeveyⅢ型存活曲線。經(jīng)建立其相應(yīng)模型得到：Nx=2933.9e-0.417x（F=100.890；R2=0.9098）；Nx=3384.7x-1.712（F=20.757；R2=0.6749）。通過對比F檢驗值和相關(guān)指數(shù)R2值可得，北京市紫椴種群存活曲線更趨于DeeveyⅡ型。該存活曲線形狀趨于折線，存在明顯的拐點，分別為5、7、8、9齡級處，表明紫椴個體在這幾個齡級時存活力發(fā)生明顯變化，這點不僅體現(xiàn)在存活曲線上，也體現(xiàn)在死亡率曲線和消失率曲線（圖4）的變化中，可根據(jù)死亡率曲線和消失率曲線來分析各齡級紫椴個體死亡率的詳細(xì)變化過程。

北京市紫椴種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢一致，皆為波動的曲線。高峰值出現(xiàn)于第6齡級和第8齡級，表明這兩個階段種群中個體通過環(huán)境篩選的壓力增大，種群損失較大，死亡率增大；而在第7和第9齡級分別存在低谷值，說明該種群中的紫椴個體在這幾個階段時對環(huán)境的適應(yīng)性和耐受性都達(dá)到一個較高的水平，生存力增強(qiáng)，這也可能是由于在上一生長階段強(qiáng)烈的環(huán)境壓力的選擇下存活下來的個體，其抗逆性和耐受性都得到了鍛煉和加強(qiáng)，因此具有較高的生存力。除此之處，從圖4中可以看出，9齡級以上的紫椴死亡率急劇上升至最高值且有繼續(xù)增長的趨勢，說明胸徑大于27 cm的紫椴極容易死亡，這是由于老齡個體本身營養(yǎng)生長滯緩，繁殖能力消退，抗逆性減弱，加上環(huán)境篩選的壓力，導(dǎo)致了高死亡率。因此，在對該紫椴種群進(jìn)行管理時，要特別關(guān)注這些老齡紫椴個體。

4.4 種群數(shù)量動態(tài)預(yù)測

以北京市紫椴種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，將各徑級數(shù)據(jù)換算成株/hm2，按照一次平均移動法計算出各齡級在未來2個齡級、4個齡級、6個齡級及8個齡級后的株數(shù)，將結(jié)果繪成年齡與株數(shù)關(guān)系圖（圖5）。從同一時間上看，除M0和M2曲線在較小的徑級有波動外，各曲線顯示的紫椴株數(shù)隨徑級增加而整體表現(xiàn)為減少趨勢。而隨著時間的推移（從M0到M8）可以發(fā)現(xiàn)，除第2齡級和第4齡級外，其余各齡級的紫椴個體數(shù)量都隨時間的延續(xù)而增加的。第2齡級的紫椴個體存活數(shù)在從M0到M2的時間內(nèi)，有明顯的減少；第4齡級的紫椴個體存活數(shù)在從M0到M4中的兩個時間段內(nèi)，都有一定數(shù)量的減少。從不同徑級大小看，對大樹（≥10徑級）而言，紫椴個體存活數(shù)的增長率隨著徑級的增加明顯減少，在M2、M4、M6曲線上均表現(xiàn)如此。

因此，時間序列預(yù)測結(jié)果表示北京市紫椴種群具有一定的增長和恢復(fù)能力，與種群動態(tài)量化結(jié)果一致?？梢酝茢啵绻芫S持種群現(xiàn)有的環(huán)境狀況，沒有外來干擾，北京市紫椴種群將在一定時期內(nèi)保持相對穩(wěn)定的種群數(shù)量。而要使北京市的紫椴種群盡快恢復(fù)狀大，則需加強(qiáng)對種群的管理，特別在幼苗期和老齡期加強(qiáng)撫育管理，對紫椴幼苗、胸徑9～12 cm（4徑級）、胸徑27 cm（10徑級）以上的紫椴個體予以特殊關(guān)注，弄清這些個體存活率降低的原因并采取相應(yīng)的措施提高其存活率；同時，在本研究野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紫椴老齡個體容易感染病蟲害，因此還要對胸徑27 cm以上的老齡紫椴個體實施特殊的保護(hù)措施。

5 結(jié)論

北京市地區(qū)紫椴種群林下幼苗缺乏，種群天然更新較差。這可能是由于紫椴種子休眠的特性以及霉?fàn)€的影響，導(dǎo)致紫椴種子的自然萌發(fā)率低，更新幼苗少，且自然狀態(tài)下見到的往往是以萌芽更新為主的紫椴林。本地區(qū)紫椴種群擁有較多的幼樹和小樹，種群年齡結(jié)構(gòu)為增長型，但種群結(jié)構(gòu)也并非理想狀態(tài)，中樹相對缺乏、大樹數(shù)量明顯不足，這也會影響種群的健康發(fā)展。該紫椴種群的存活曲線趨于Deevey Ⅱ型，個體在非成年時期具有較大的個體死亡量，而胸徑為15～18 cm（6徑級）和21～24 cm（8徑級）的紫椴個體達(dá)到死亡率的兩個峰值，這是由于紫椴自身生長規(guī)律的影響，使這兩個生長階段的紫椴個體抗逆性較低，通過環(huán)境篩選的壓力增大，從而導(dǎo)致死亡率升高。再者，胸徑大于27 cm（10徑級）死亡率大大增加，這是由于紫椴老齡個體營養(yǎng)生長滯緩，抗逆性減弱，再加上這部分個體易感染病蟲害所致。

種群數(shù)量特征是種群生物學(xué)特性與多種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[2]，只要環(huán)境條件改善，目前的不利狀態(tài)有可能改變。北京市紫椴種群具有一定的增長和恢復(fù)能力，種群在不考慮外部干擾時種群發(fā)展呈增長型；而在考慮外部干擾時仍有一定的增長性，但增長較為緩慢，這說明外部干擾對紫椴種群的發(fā)展影響較大。因此，如果能維持種群現(xiàn)有的環(huán)境狀況，沒有外來干擾，北京市紫椴種群將在一定時期內(nèi)保持相對穩(wěn)定的種群數(shù)量。

要使北京市的紫椴種群盡快恢復(fù)狀大，需加強(qiáng)對種群的管理。要保證種群持續(xù)發(fā)展至少需要補(bǔ)充相應(yīng)數(shù)量的幼苗，否則種群將停止增長甚至走向衰退，因此應(yīng)采取措施來彌補(bǔ)由于種子休眠和霉?fàn)€而導(dǎo)致的紫椴幼苗庫不足問題。對胸徑為15～18 cm和21～24 cm的紫椴個體要予以特殊關(guān)注，加大對其生長生理等的科學(xué)研究，弄清這些個體存活率降低的原因，并采取相應(yīng)的措施降低死亡率、提高生存力。此外，對胸徑大于27 cm的紫椴老齡個體，需及時采取有效措施加大對病蟲害的防治和治理，保護(hù)現(xiàn)有立木資源，平衡種群年齡結(jié)構(gòu)，促進(jìn)種群恢復(fù)和發(fā)展。

致謝：感謝導(dǎo)師張志翔教授對本次調(diào)查的指導(dǎo)，參與野外調(diào)查的北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院的蒲真、王瀟、李俊同學(xué)，林學(xué)院許少聰、孟澤林同學(xué)，以及松山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處和霧靈山自然保護(hù)區(qū)管理處對本次調(diào)查研究的大力支持！

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