王艷+高鵬+伏毅+何江+孫群+黃敏

摘要：采用田間和實(shí)驗(yàn)室耐熱鑒定相結(jié)合的方法對(duì)水稻Ⅱ優(yōu)838的耐熱性進(jìn)行了系統(tǒng)鑒定。結(jié)果表明，在自然高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838的劍葉葉綠素含量、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量比其他9個(gè)參試水稻品種都高；在實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838的劍葉葉綠素含量與超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）的活性比父本輻恢838受影響小。由此可知，Ⅱ優(yōu)838對(duì)高溫具有較好的耐受性，且在耐熱性上父本輻恢838的貢獻(xiàn)大于母本。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；Ⅱ優(yōu)838；耐熱性；結(jié)實(shí)率；葉綠素含量；抗氧化酶

中圖分類號(hào)：S511；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）23-6061-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.23.012

Abstract： A set of field-based identification and laboratory analysis were performed to identify heat resistance of Ⅱ YOU 838. The results showed that chlorophyll content in flag leaf， seed setting rate and yield were the highest in Ⅱ YOU 838 compared with all other nice rice varieties tested under natural high temperature stress. The laboratory analysis showed that the chlorophyll content， SOD， POD， and CAT antioxidant enzyme activities were less affected by heat stress in Ⅱ YOU 838 compared with its paternal under high temperature stress in artificial climate chamber. Accordingly， Ⅱ YOU 838 had superior heat resistance， and its male parent contributed to this characteristic at a higher degree than its female parent.

Key words： hybrid rice； Ⅱ YOU 838； heat resistance； seed setting rate； chlorophyll content； antioxidant enzymes

水稻（Oryza sativa L.）是中國(guó)主要的糧食作物，其產(chǎn)量的高低直接影響到中國(guó)的社會(huì)穩(wěn)定和糧食安全。近年來(lái)，極端高溫氣候常出現(xiàn)在水稻對(duì)高溫敏感的抽穗開(kāi)花期或灌漿期，使水稻遭受高溫?zé)岷?，?dǎo)致大面積減產(chǎn)[1]。開(kāi)展水稻耐熱性研究，用以指導(dǎo)分子育種，加速選育耐熱性強(qiáng)的優(yōu)良品種是戰(zhàn)勝高溫自然災(zāi)害的根本措施。中國(guó)水稻耐熱性育種起步較晚，雖已陸續(xù)開(kāi)展水稻的耐熱性研究，但因遺傳分析群體一般不是育種群體，而育種群體常常又未能進(jìn)行常規(guī)的遺傳分析，使得耐熱性遺傳分析結(jié)果對(duì)水稻耐熱性育種的指導(dǎo)有限[2]。因此，通過(guò)育種方法篩選出的耐熱品種大多農(nóng)藝性狀不佳，難于直接利用。若采用已被廣泛種植的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)且農(nóng)藝性狀佳的種質(zhì)資源來(lái)進(jìn)行遺傳分析，挖掘耐熱基因用于遺傳改良，培育出有育種價(jià)值的耐熱水稻新品種，是能克服水稻耐熱的遺傳分析與育種工作相脫離這一問(wèn)題的有效策略。

秈稻的耐熱性優(yōu)于粳稻，在秈稻中進(jìn)行耐熱性篩選將有更大的機(jī)會(huì)獲得耐熱性強(qiáng)的稻種資源[3]。秈稻Ⅱ-32A與輻恢838配組育成的雜交中稻組合Ⅱ優(yōu)838產(chǎn)量穩(wěn)定、耐受性好、農(nóng)藝性狀佳，其制種方法已獲國(guó)家專利[4，5]。Ⅱ優(yōu)838是第一個(gè)在四川省育種攻關(guān)項(xiàng)目中連續(xù)兩年區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果都比汕優(yōu)63增產(chǎn)5%以上的組合，先后被列入四川省增糧工程項(xiàng)目和國(guó)家科技成果重點(diǎn)推廣計(jì)劃項(xiàng)目[6，7]。Ⅱ優(yōu)838也是中國(guó)出口東南亞地區(qū)數(shù)量最多的水稻品種。隨著在高溫區(qū)域的大面積推廣，Ⅱ優(yōu)838耐高溫?zé)岷Φ膬?yōu)點(diǎn)更加突顯，成為水稻耐熱研究的理想材料。目前，對(duì)Ⅱ優(yōu)838的耐熱性研究都停留于田間試驗(yàn)對(duì)其產(chǎn)量的研究，未見(jiàn)有對(duì)其耐熱性進(jìn)行系統(tǒng)鑒定和遺傳分析的報(bào)道[8，9]。本研究對(duì)Ⅱ優(yōu)838分別進(jìn)行了田間和實(shí)驗(yàn)室耐熱性鑒定，并分析了高溫脅迫對(duì)Ⅱ優(yōu)838及其親本的相關(guān)性狀影響，總結(jié)了Ⅱ優(yōu)838耐熱的遺傳規(guī)律，旨在為水稻耐熱性育種提供基因資源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

田間耐熱性鑒定試驗(yàn)共選用10個(gè)水稻品種：Ⅱ優(yōu)838、輻恢838、Ⅱ-32B（恢復(fù)育性的Ⅱ-32A）由四川省原子能研究院供種；綿恢725、岡優(yōu)725由綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院供種；珍汕97B、明恢63、岡46B、Ⅱ優(yōu)63由四川益邦種業(yè)有限責(zé)任公司供種；汕優(yōu)63由新津縣種子公司供種。這10個(gè)品種中包含了4組親子代組合，其中Ⅱ優(yōu)838是雜交子代，輻恢838是其父本，Ⅱ-32B是其母本；汕優(yōu)63是子代，明恢63是其父本，珍汕97B是其母本；岡優(yōu)725是子代，綿恢725是其父本，岡46B是其母本；Ⅱ優(yōu)63是雜交子代，明恢63是其父本，Ⅱ-32B是其母本。

實(shí)驗(yàn)室耐熱性鑒定試驗(yàn)采用Ⅱ優(yōu)838及其父本輻恢838為材料。

1.2 試驗(yàn)方法與處理

在重慶市豐都縣高家鎮(zhèn)后池壩村的自然高溫區(qū)域選取實(shí)驗(yàn)田進(jìn)行田間耐熱性鑒定，采用分期播種方法，從2011年3月10日至5月20日，每月10、20、30日播種，共8個(gè)播期。稻株采用單本栽插，每批每個(gè)材料移栽5行，每行12株，共60株為一個(gè)小區(qū)，株行距25.0 cm×13.3 cm。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)3次重復(fù)。

實(shí)驗(yàn)室耐熱性鑒定采用的Ⅱ優(yōu)838和輻恢838都用常規(guī)方法播種并育秧于四川省原子能研究院水稻試驗(yàn)基地，待生長(zhǎng)至孕穗期，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的Ⅱ優(yōu)838和輻恢838各12株，帶土移栽入盆缽中，每盆3株，隨機(jī)分為熱處理組和對(duì)照組，每組2盆。在田間繼續(xù)培養(yǎng)數(shù)日，開(kāi)花當(dāng)日將熱處理組和對(duì)照組分別移入日平均氣溫37 ℃（8：00～19：00為42 ℃；19：00至第2天8：00為32 ℃）和日平均氣溫26 ℃（8：00～19：00為32 ℃；19：00至第2天8：00為22 ℃）的光照培養(yǎng)箱[型號(hào)PGX-300B，容積量320 L，參數(shù)設(shè)置為光照強(qiáng)度600 μmol/（m2·s），光暗循環(huán)11 h/13 h，濕度80%]中生長(zhǎng)。兩組的水肥等其他條件相同。在處理前1 d及熱處理的第1、3、5、7天的19：00分別采集Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的熱處理組和對(duì)照組劍葉，液氮冷凍保存用于葉綠素含量及抗氧化保護(hù)酶活性測(cè)定。采自不同稻株的3個(gè)劍葉作生物學(xué)重復(fù)。

1.3 農(nóng)藝性狀考察與氣象數(shù)據(jù)記錄

通過(guò)記錄的氣象數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)第六播期（即4月30日播種）的各水稻品種在熱敏感的抽穗開(kāi)花和灌漿期正好遭遇持續(xù)高溫天氣，因此取第六播期內(nèi)的各水稻品種進(jìn)行農(nóng)藝性狀考察。從第六播期每小區(qū)中部選取10株單株，在水稻成熟后記錄其株高、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬，再在收割曬干后，室內(nèi)統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率和小區(qū)產(chǎn)量（平均單株產(chǎn)量×60株）。

2011年8月l7日（當(dāng)日最高溫度41.5 ℃）采集正處于抽穗開(kāi)花期的各水稻品種劍葉，用于測(cè)定葉綠素含量。每個(gè)品種都選取不同的3株水稻植株作為生物學(xué)重復(fù)。

1.4 生理生化指標(biāo)測(cè)定

葉綠素含量測(cè)定參照楊敏文[10]的方法。劍葉經(jīng)液氮碾磨后，按質(zhì)量體積比10%加入PBS，渦旋1 min后，在4 ℃下3 000g離心10 min獲得酶粗提液，分別用購(gòu)自南京建成生物工程研究所的超氧化物歧化酶（SOD）測(cè)試盒（目錄號(hào)：A001-1）、過(guò)氧化氫酶（CAT）測(cè)試盒（目錄號(hào)：A007）和過(guò)氧化物酶（POD）測(cè)試盒（目錄號(hào)：A084-3）完成SOD、CAT和POD酶活性測(cè)定。各指標(biāo)測(cè)定值均為新鮮葉片含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)用SPSS Statistics 17.0和Excel 2007軟件進(jìn)行分析和繪圖。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用單因素方差分析的最小顯著差法（LSD法）進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Ⅱ優(yōu)838的田間耐熱性鑒定結(jié)果

2.1.1 遭遇自然高溫脅迫情況 根據(jù)重慶市豐都縣氣象局提供的2011年氣象記錄資料，第六播期的各水稻品種生育期內(nèi)（4月30日至9月17日）達(dá)到水稻花期高溫不育危害指標(biāo)35 ℃及以上溫度的時(shí)間有59 d，平均最高溫度達(dá)到了32.4 ℃，且8月16日出現(xiàn)42.4 ℃的最高日最高溫度。2011年8月 8日至22日和8月24日至9月6日分別是兩個(gè)持續(xù)高溫時(shí)段，每天的最高氣溫都達(dá)到了35 ℃以上，且除3 d外每天的日照時(shí)間都超過(guò)了9 h。第六播期的各水稻品種在這兩個(gè)高溫時(shí)段內(nèi)正好處于熱敏感的抽穗開(kāi)花期和灌漿期，完整的遭遇了自然高溫脅迫，因此選第六播期內(nèi)的各水稻品種進(jìn)行田間耐熱性鑒定。圖1記錄了第六播期水稻生育期內(nèi)的溫度和日照時(shí)間。

2.1.2 高溫脅迫下水稻結(jié)實(shí)率和小區(qū)產(chǎn)量 由表1可以看出，第六播期的10個(gè)參試水稻品種在遭遇自然高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實(shí)率是最高的，其余水稻品種的結(jié)實(shí)率由高到低依次為輻恢838、汕優(yōu)63、岡46B、Ⅱ-32B、珍汕97B、岡優(yōu)725、綿恢725、Ⅱ優(yōu)63、明恢63。遭遇自然高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的小區(qū)產(chǎn)量是10個(gè)水稻品種中受影響最小的，且Ⅱ優(yōu)838和父本輻恢838的小區(qū)產(chǎn)量都顯著高于母本Ⅱ-32B（P<0.05）。其他組合中母本水稻的小區(qū)產(chǎn)量也都顯著低于其子代和父本恢復(fù)系的小區(qū)產(chǎn)量（P<0.05）。

2.1.3 高溫脅迫下開(kāi)花期水稻劍葉葉綠素含量 8月17日，除岡46B和珍汕97B的第七播期和第八播期正好處于抽穗開(kāi)花期外，其余水稻品種的第六播期正好處于抽穗開(kāi)花期。各水稻品種抽穗開(kāi)花期劍葉的葉綠素含量和差異顯著性分析結(jié)果見(jiàn)表2，在高于40 ℃的自然高溫下，Ⅱ優(yōu)838的劍葉葉綠素含量最高，與其他品種間存在極顯著差異（P<0.01）。

2.1.4 高溫對(duì)結(jié)實(shí)率的影響 根據(jù)水稻幼穗分化和開(kāi)花灌漿的生育時(shí)期特點(diǎn)，將相應(yīng)階段的抽穗前15 d的活動(dòng)積溫（12.0 ℃作為起點(diǎn)溫度）定義為自變量a，抽穗后15 d的活動(dòng)積溫定義為自變量b，抽穗后16～30 d的活動(dòng)積溫定義為自變量c，抽穗后15 d高于27.5 ℃的天數(shù)定義為自變量d，抽穗后15 d高于27.5 ℃的積溫定義為自變量e；將Ⅱ優(yōu)838及其親本各播期結(jié)實(shí)率的平均值作為因變量（y）進(jìn)行回歸分析（結(jié)實(shí)率參見(jiàn)已發(fā)表數(shù)據(jù)[11]），結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可以看出，Ⅱ優(yōu)838與父本輻恢838的結(jié)實(shí)率都與各自抽穗后15 d的活動(dòng)積溫存在顯著的線性回歸關(guān)系（P<0.05），母本Ⅱ-32B的結(jié)實(shí)率與其抽穗后15 d的活動(dòng)積溫存在極顯著的線性回歸關(guān)系（P<0.01）；而Ⅱ優(yōu)838與兩個(gè)親本的結(jié)實(shí)率都與各自在抽穗前15 d和抽穗后16～30 d的活動(dòng)積溫沒(méi)有顯著的線性相關(guān)，表明抽穗后15 d是Ⅱ優(yōu)838與兩個(gè)親本對(duì)溫度最敏感的階段，如果在抽穗后15 d遭遇高溫會(huì)對(duì)Ⅱ優(yōu)838及其親本的結(jié)實(shí)率產(chǎn)生很大的影響。Ⅱ-32B對(duì)抽穗后15 d高于27.5 ℃的時(shí)間和高于27.5 ℃的積溫最敏感，與結(jié)實(shí)率間都存在極顯著的負(fù)相關(guān)，且存在0.01水平上的線性回歸關(guān)系。Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的結(jié)實(shí)率受高溫的影響不如Ⅱ-32B明顯，表現(xiàn)出一定的耐受性。

2.1.5 Ⅱ優(yōu)838與其親本性狀的相關(guān)性分析 對(duì)第六播期的Ⅱ優(yōu)838及其親本的株高、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬和結(jié)實(shí)率進(jìn)行相關(guān)性分析。Pearson相關(guān)系數(shù)和顯著性差異結(jié)果表明，Ⅱ優(yōu)838的株高與父本輻恢838的株高在0.05水平上呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.38。Ⅱ優(yōu)838的劍葉寬與父本輻恢838的劍葉寬呈極顯著正相關(guān)（r=0.78，P<0.01），與母本Ⅱ-32B的劍葉寬呈顯著正相關(guān)（r=0.40，P<0.05）。Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實(shí)率與其劍葉寬在0.01水平上呈極顯著負(fù)相關(guān)，r=0.72。Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實(shí)率與其父本和母本的結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)（r分別為0.55和0.53，P<0.01）。相同熱脅迫條件下，Ⅱ優(yōu)838的性狀受影響程度跟父本輻恢838更相似些。

2.2 Ⅱ優(yōu)838的人工氣候箱耐熱性鑒定結(jié)果

2.2.1 高溫脅迫對(duì)劍葉葉綠素含量的影響 光合作用是水稻遭受高溫?zé)岷ψ蠲舾械倪^(guò)程之一，葉片葉綠素含量常作為反映光合效率的重要指標(biāo)[12，13]。由圖2可知，在熱脅迫第1天時(shí)，Ⅱ優(yōu)838與輻恢838的劍葉葉綠素含量都增大，Ⅱ優(yōu)838的高溫處理組與對(duì)照組間具有顯著差異（P<0.05）。隨著高溫處理時(shí)間的增加，葉綠素含量開(kāi)始持續(xù)下降，在高溫處理第7天時(shí)降幅最大，Ⅱ優(yōu)838下降了15.4%，輻恢838下降了22.6%。相同條件下，Ⅱ優(yōu)838的葉綠素含量下降幅度比輻恢838小。輻恢838從高溫處理第3天開(kāi)始高溫處理組的葉綠素含量就已顯著低于對(duì)照組（P<0.05），而Ⅱ優(yōu)838從第5天開(kāi)始高溫處理組的葉綠素含量才顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。

2.2.2 高溫脅迫對(duì)劍葉抗氧化酶活性的影響 SOD是植物體內(nèi)清除活性氧自由基的關(guān)鍵酶，其活性的強(qiáng)弱與植物抗氧化能力密切相關(guān)[14]。由表4可以看出，高溫處理后Ⅱ優(yōu)838和輻恢838劍葉中SOD活性都增高，而對(duì)照組在7 d中SOD活性沒(méi)有明顯差異。高溫處理第7天時(shí)，Ⅱ優(yōu)838的高溫處理組SOD活性增幅最大，且與對(duì)照組具有極顯著差異（P<0.01）。

POD是植物體內(nèi)負(fù)責(zé)清除H2O2的重要酶類，可催化H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，使細(xì)胞受到抗氧化保護(hù)[15]。高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的劍葉POD活性都增大。熱脅迫第3天時(shí)，Ⅱ優(yōu)838的POD活性增幅最大，與對(duì)照組差異顯著（P<0.05），且比輻恢838高溫處理組高51%。高溫處理7 d中，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838對(duì)照組的劍葉POD活性都很穩(wěn)定，樣品間差異不明顯。

CAT是植物體內(nèi)的活性氧清除酶，CAT和H2O2具有較高的親和力，主要清除線粒體電子傳遞和脂肪酸氧化中產(chǎn)生的H2O2。高溫處理后，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的CAT活性都降低，但Ⅱ優(yōu)838的CAT活性仍都高于輻恢838。高溫處理第3天時(shí)，CAT活性的下降幅度最大，Ⅱ優(yōu)838與對(duì)照相比下降了30%，輻恢838與對(duì)照相比下降了41%。高溫處理7 d中，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838對(duì)照組劍葉的CAT活性變化不大。

3 小結(jié)與討論

重慶市豐都縣的自然高溫條件達(dá)到了對(duì)水稻田間耐熱性檢驗(yàn)的要求。田間耐熱性鑒定試驗(yàn)中，第六播期的各水稻品種在熱敏感的抽穗開(kāi)花期和灌漿期正好每天都遭遇了日最高氣溫35 ℃以上的持續(xù)高溫脅迫，Ⅱ優(yōu)838與其他9個(gè)參試水稻品種相比，脅迫后結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量都最高，表明在田間遭遇自然高溫后Ⅱ優(yōu)838能表現(xiàn)出優(yōu)于其他水稻品種的耐受性，產(chǎn)量受高溫影響最小。相同自然高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實(shí)率和小區(qū)產(chǎn)量都高于父本輻恢838，且父本的結(jié)實(shí)率和小區(qū)產(chǎn)量又都高于母本Ⅱ-32B。有研究也發(fā)現(xiàn)Ⅱ優(yōu)838具有很好的耐熱性，其耐熱性優(yōu)于包括汕優(yōu)63在內(nèi)的許多參試水稻品種，且各雜交水稻組合的耐高溫能力與其父本的耐高溫能力呈顯著的線性正相關(guān)[16-18]。目前，水稻耐熱性鑒定并無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，又因水稻材料、鑒定時(shí)期、熱處理方式和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)等的不同，研究結(jié)果很難統(tǒng)一[19]。胡聲博等[20]研究認(rèn)為在38 ℃的人工氣候箱內(nèi)高溫處理的3 d中，Ⅱ優(yōu)838開(kāi)花期處于高溫時(shí)穎花的受精率受熱脅迫影響很大。本研究發(fā)現(xiàn)，Ⅱ優(yōu)838無(wú)論在田間自然高溫脅迫后還是在42 ℃的人工氣候箱高溫脅迫后，都能有好的耐受性表現(xiàn)，推測(cè)在受高溫脅迫過(guò)程中Ⅱ優(yōu)838自身可能存在一種有效的避害自衛(wèi)方式，雖然高溫會(huì)影響Ⅱ優(yōu)838的受精率，但其自身的有效避熱防御措施能使它最終保持較高的結(jié)實(shí)率。植物的耐熱性表現(xiàn)分為耐受和避害兩種方式。遭遇高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的成功避害也是其耐熱的一種表現(xiàn)。

光合效率降低通常被認(rèn)為是光合作用對(duì)高溫脅迫響應(yīng)的主要表現(xiàn)，而葉綠素含量是反映植物光合效率高低的重要生理指標(biāo)[21]。在自然高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838劍葉葉綠素含量極顯著高于其他水稻品種（P<0.01），能保持較高的光合效率。劍葉是重要的功能葉，在水稻生育期內(nèi)的大部分時(shí)間都具有光合同化作用，其性狀能在一定程度上影響結(jié)實(shí)率[22]。Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實(shí)率與親本的結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，且與父本輻恢838的相關(guān)系數(shù)更高。Ⅱ優(yōu)838的劍葉寬與親本的劍葉寬呈顯著正相關(guān)，且與父本輻恢838的相關(guān)性高于母本Ⅱ-32B。水稻生育期內(nèi)的活動(dòng)積溫與8個(gè)播期的結(jié)實(shí)率的回歸分析結(jié)果表明，抽穗后15 d是Ⅱ優(yōu)838與兩個(gè)親本對(duì)溫度最敏感的階段，而Ⅱ優(yōu)838和父本輻恢838的結(jié)實(shí)率受高溫脅迫影響程度比母本Ⅱ-32B更小，表現(xiàn)出一定的耐熱性。綜上所述，推測(cè)父本輻恢838對(duì)雜交子代Ⅱ優(yōu)838耐熱性的貢獻(xiàn)更大。

實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的劍葉葉綠素含量都降低，但Ⅱ優(yōu)838的葉綠素含量下降得較少，其光合系統(tǒng)受到高溫的影響更小，表現(xiàn)出一定的耐熱性。值得關(guān)注的一點(diǎn)是，在高溫脅迫第1天時(shí)，Ⅱ優(yōu)838與輻恢838的劍葉葉綠素含量都增大，Ⅱ優(yōu)838的高溫處理組與對(duì)照組間存在顯著差異（P<0.05）。在高溫脅迫初期，葉綠素含量的增大有助于維持較高的光合效率，推測(cè)這是Ⅱ優(yōu)838表現(xiàn)出一定耐熱性的原因。通過(guò)分析不同高溫脅迫持續(xù)時(shí)間下Ⅱ優(yōu)838抗氧化保護(hù)酶活性的變化，進(jìn)一步了解Ⅱ優(yōu)838對(duì)熱脅迫的響應(yīng)情況，有助于總結(jié)Ⅱ優(yōu)838的耐熱機(jī)制[23]。SOD、CAT和POD都是植物抗氧化的主要酶系，其活性水平?jīng)Q定了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的程度，一定程度上能反映植物在逆境條件下的耐受性[24]。不同高溫脅迫時(shí)間下，SOD、CAT和POD的酶活性變化情況與前人研究[21，25]很相似，但也因水稻品種和熱處理方式的不同，存在一些差異。在連續(xù)7 d的高溫脅迫中，兩個(gè)品種的抗氧化保護(hù)酶的活性都出現(xiàn)變化，在前期變化較大，到后期變化都減緩。高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的劍葉中SOD、CAT和POD的酶活性明顯大于父本輻恢838，表明Ⅱ優(yōu)838的抗氧化酶促保護(hù)系統(tǒng)比輻恢838更為活躍，可以更有效地清除熱脅迫產(chǎn)生的活性氧，減輕熱脅迫造成的膜脂過(guò)氧化傷害，延緩劍葉衰老速度[26]。水稻劍葉功能葉的衰老速度與產(chǎn)量呈正相關(guān)，這正好與田間自然高溫脅迫后Ⅱ優(yōu)838產(chǎn)量高于輻恢838的結(jié)果相符[11]。相同高溫脅迫條件下，Ⅱ優(yōu)838的抗氧化酶活性更高，可以更好地維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，而微觀結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性同耐熱性是密切相關(guān)的，表明Ⅱ優(yōu)838比輻恢838更適應(yīng)熱脅迫壓力，能表現(xiàn)出好的耐受性。這在生理水平上再次證明了Ⅱ優(yōu)838的耐熱性。

田間耐熱性鑒定和實(shí)驗(yàn)室耐熱性鑒定結(jié)果都表明Ⅱ優(yōu)838具有優(yōu)于包括其父本輻恢838在內(nèi)的其他參試水稻品種的耐熱性，在其耐熱性上父本輻恢838的貢獻(xiàn)更大。Ⅱ優(yōu)838遭遇高溫?zé)岷笕阅鼙３州^高的產(chǎn)量，表現(xiàn)出好的耐熱性，也是其一直廣受推廣的一個(gè)原因。

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