祁娟霞，劉 馨，趙小兵，馬國東，張雪艷

(寧夏大學農學院，寧夏設施園藝工程技術研究中心，寧夏設施園藝(寧夏大學)技術創(chuàng)新中心，銀川 750021)

0 引 言

水資源是農業(yè)的命脈，也是整個國民經濟和人類生活的命脈，但全球范圍內干旱缺水仍然是農業(yè)生產的最主要限制因素；我國是農業(yè)用水大戶，但水分利用率相當低，灌溉水的利用率僅0.45左右，而一些發(fā)達國家可達到0.8以上，2011年我國農業(yè)用水占總用水量的61.3%[1]，該比例明顯高于巴西、美國、以色列等世界農業(yè)大國[2]。另一方面，人們?yōu)榱烁弋a，盲目的大水大肥灌溉，這樣不僅沒有提高產量，反而造成了水資源浪費，水分生產利用率降低，同時使蔬菜果實品質下降，風味變差。所以，加強節(jié)水農業(yè)的科學研究，從整體上提高農業(yè)水分效率是緩解我國21世紀水資源危機的根本性措施，也是維持農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。

番茄是世界各地廣泛栽培的蔬菜之一，也是我國西北地區(qū)日光溫室栽培的主要特色經濟蔬菜。水分是限制番茄生產高產優(yōu)質的首要因子，影響番茄果實生長和生產灌溉調度是提高番茄產量和品質的關鍵[3], 土壤水分虧缺雖然提高了番茄果實品質卻不同程度地降低了產量[4]，水分的供給量、供給方式以及供給時期、土壤水分波動太大和水分虧缺、水分過量都會影響蔬菜產量和質量[5-7]。目前關于水資源對番茄栽培的影響研究較多，如Harmnato et al[8]研究指出，番茄葉片開展度及葉面積指數不隨灌水量的增加而增大，當灌水量超過一定量后，此指標將會隨灌水量的增加呈下降的趨勢。王聰聰[9]通過研究日光溫室番茄優(yōu)質高效灌溉控制指標研究表明，無論在開花坐果期還是在果實成熟期發(fā)生水分虧缺均會降低葉片光合速率、氣孔開度和葉水勢；李向文等[10]研究發(fā)現，當灌水下限為60%時，番茄光合能力強，氣孔導度大，光化學效率高，蒸騰也比較強烈；Kumar P S[11]等研究發(fā)現水分脅迫顯著影響番茄干物質積累和可溶性固形物總含量，整個生育期進行水分脅迫，果實成熟時干物質含量和糖濃度都顯著增加，Hansen[12]、Nangare[13]等研究得出了同樣的結論；周嘯呈[14]通過研究認為，灌水量是影響番茄單果重和產量的重要因素，水分虧缺會顯著降低單果重和產量，但當灌水超過適宜的量之后，單果重和產量將會隨灌水量的增加呈現降低的趨勢，然而系統(tǒng)研究灌水量和灌水頻率對番茄植株生長、光合、熒光的鮮有報道。

因此本研究以番茄為試驗材料，設計不同灌水量和灌水次數，系統(tǒng)分析番茄植株生長、光合以及熒光指標，探究灌水量與灌水次數對番茄植株生長的影響程度，明確有效保持番茄產量的合理灌溉量和灌水次數，為番茄節(jié)水高效生產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗于寧夏賀蘭園藝產業(yè)園4號日光溫室內進行，所用材料是番茄品種粉太郎1。試驗設置灌水量和灌水頻率兩個因素，其中灌水量(L，mL/(株·d))設置4個水平(苗期至開花坐果分別為100、150、200、250；開花坐果期至果實膨大期分別為150、200、250、300；果實膨大期至拉秧期分別為350、400、450、500)，灌水頻率(P)設置2個水平，分別為每天灌水1次和每天灌水2次，共8個處理，試驗設置3次重復，區(qū)組隨機排列，兩個處理間用苯板隔離，田間栽培管理一致，試驗處理具體設置間表1。

表1 試驗設計表

1.2 測定指標與方法

在定植緩苗后，每間隔2周測定植株長勢，株高：用卷尺測定從植株基部到生長點的高度；莖粗：用游標卡尺測定植株第二節(jié)莖基部的莖粗；葉綠素：采用葉綠素儀測量(SPAD-520 Plus)植株葉片葉綠素含量。每個處理每個重復取5個樣。

分別在苗期、開花坐果期、盛果期，選定晴天上午10∶00-12∶00，采用德國PAM-2100攜式葉綠素熒光儀測定葉片熒光參數：初始熒光產量Fo、最大熒光產量Fm、穩(wěn)態(tài)熒光產量Fs、光化學猝滅系數qp、非光化學猝滅系數NPQ、PSII電子傳遞速率ETR；采用GFS-3000光合測定儀測定葉片光合參數：凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr，每個處理每個重復測定5個樣代表植株。

1.3 數據處理

根據公式計算可變熒光產量Fv(Fv=Fm-Fo)、PSII最大光化學效率Fv/Fm(Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm)、PSII活性Fv/Fo((Fm-Fo)/Fo)、水分利用效率WUE(WUE=Pn/Tr)、氣孔限制值Ls(Ls=1-Ci/Co，Co為葉外空氣CO2濃度)。

隸屬函數值X(ij)：用模糊數學隸屬函數值的方法計算，公式為X(ij)=Xij-Xjmin/Xjmax-Xjmin，式中，X(ij)表示i種類j指標的隸屬值；Xij表示i種類j指標的測定值;Xjmax，Xjmin分別為j指標的最大值和最小值。

數據采用Excel軟件和SPSS17.0軟件進行處理分析，采用LSD方法在P﹤0.05水平進行單因素顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 各水分處理對番茄植株長勢的影響

由圖1可以看出，隨著灌水量的增加，番茄株高和莖粗均呈增加的趨勢，而在灌水量相同的情況下，灌水頻率為2次時均高于灌水頻率為1次，總體上灌水量對株高和莖粗的影響顯著于灌水頻率對株高和莖粗的影響。

圖1 各水分處理對番茄株高、莖粗的影響

由圖2可以看出，在番茄葉片葉綠素含量在其生長過程中呈遞增的趨勢，總體上以L2的葉綠素含量最高，L4的葉綠素含量最低，L3與L1居中，而在同一灌水量處理下，頻率高時葉綠素含量高于頻率低的處理。

圖2 各水分處理對番茄葉片葉綠素的影響

2.2 各水分處理對番茄葉片熒光特性的影響

由表2可以看出，初始熒光產量Fo、最大熒光產量Fm、可變熒光產量Fv、穩(wěn)態(tài)熒光產量Fs以及非光化學猝滅系數NPQ隨著灌水量和灌水頻率的增加均呈降低的趨勢，總體上Fo、Fm、Fv與Fs均在L1與L4之間存在顯著差異，在L2與L3之間無顯著差異，NPQ前4個處理顯著高于后4個處理，L1P1顯著高于L2P2 17.6%，后4個處理間無顯著差異；PSII最大光化學效率Fv/Fm、PSII活性Fv/Fo和光化學猝滅系數qp在各處理間無顯著差異，說明灌水量和灌水頻率對苗期時這3個熒光參數無影響；PSII電子傳遞速率ETR隨著灌水量的增加呈上升趨勢，L1與L2之間存在顯著差異，L3與L4之間無差異，L4分別比L1、L2、L3高出18.6%、8.4%、5.6%；當NPQ和qp的值都處于較高狀態(tài)下時植株的抗性強，所以綜合考慮，L1處理下對番茄生存最有利(表2)。

由表3可以看出，開花坐果期初始熒光產量Fo、最大熒光產量Fm、可變熒光產量Fv、穩(wěn)態(tài)熒光產量Fs以及非光化學猝滅系數NPQ變化情況與苗期時變化趨勢一致，即隨著灌水量和灌水頻率的增加均呈降低的趨勢，其中Fo在L1P1、L2P2、L3和L4之間差異顯著，Fv、Fm以及Fs在前4個處理間差異不顯著，后4個處理處理間差異也不顯著，但前4個處理顯著高于后4個處理，而NPQ在L1、L2間無差異，但與L3和L4之間差異顯著；PSII活性Fv/Fo呈先降低后增加再降低的變化趨勢，以L3P2最大，比L1P2和L2P2分別高出了27.9%和26.7%；Fv/Fo在L3P2與L1P2、L2P2之間差異顯著，其他處理間均無差異；PSII最大光化學效率Fv/Fm、光化學猝滅系數qp和PSII電子傳遞速率ETR隨灌水量的增加呈先增加后降低的變化趨勢，Fv/Fm和ETR均以L3P2最大，Fv/Fm在L3P2與L2P2之間存在顯著差異，比L2P2顯著高出6.2%，而ETR在L1、L4間和L2、L3間無顯著差異，qp以L2P2下最大，其中L2P2與L1、L4之間差異顯著，因此L2處理下各熒光參數對番茄的綜合影響最佳(表3)。

表4結果顯示，盛果期各水分處理下的變化情況與苗期和開花坐果期時變化趨勢一致，即初始熒光產量Fo、最大熒光產量Fm、可變熒光產量Fv、穩(wěn)態(tài)熒光產量Fs以及非光化學猝滅系數NPQ均隨灌水量的增加呈降低的趨勢，其中Fo在L1、L2、L3與L4之間存在顯著差異，Fm、Fv與Fs在處理L1與L3、L4之間差異顯著；PSII活性Fv/Fo和 PSII最大光化學效率Fv/Fm在各水分處理間無差異，說明灌水量對這兩者無影響；光化學猝滅系數qp和PSII電子傳遞速率ETR灌水量的增加呈先增加后降低的變化趨勢，兩者均在L2P2達到最大，為0.683和12.72，其中L2的qP比L4P2顯著高出24.6%，而ETR在L2P2與L1P1、L3P2、L4處理之間差異顯著(表4)。

表2 各處理苗期番茄熒光參數比較

注：同一行進行顯著分析，小寫字母p<0.05。下同。

表3 各處理開花坐果期番茄植株熒光參數比較

表4 各處理盛果期番茄植株熒光參數比較

2.3 各水分處理對番茄葉片光合特性的影響

凈光合速率反映植物同化CO2的能力和植株的生長狀況[15]；氣孔導度反映氣體通過氣孔的難易程度，氣孔導度越小，水汽和CO2通過氣孔進行交換時就會受到阻礙；胞間CO2濃度為光合作用提供直接的合成碳源；蒸騰速率反映植物蒸騰作用的強弱，蒸騰速率越低則代表植物適應干旱環(huán)境的能力越強。由圖3可以看出，總體上4個光合參數隨著生育期的推進均逐漸增加，隨著灌水量的增加呈上升的變化趨勢，即苗期<開花坐果期<盛果期、L1

水分利用效率WUE隨灌水量的增加呈呈先增加后減少的變化趨勢，氣孔限制值Ls隨灌水量的增加呈降低的趨勢，苗期和開花坐果期的WUE在L2P1達到最大值1.713和1.833，盛果期在L1P2達到最大值1.672，苗期時的Ls的最大值出現在L2P1，L2P2次之，開花坐果期和盛果期的Ls均在L2P2處理下達到最大值0.181和0.146；WUE苗期時在L1P1與L4之間存在顯著差異，開花坐果期和盛果期時WUE在各水分處理間均無顯著差異；Ls苗期在L1與L4之間有顯著差異，盛花期在L2P1與L3、L4處理間差異顯著，盛果期時在L1與L3、L4間存在顯著差異。

圖3 各水分處理對番茄葉片各光合指標的影響

處理苗期WUELs開花坐果期WUELs盛果期WUELsL1P11.233a0.259a1.422a0.256ab1.544a0.268aL1P21.384ab0.250a1.484a0.238ab1.672a0.251abL2P11.713ab0.191ab1.833a0.328a1.577a0.138bcL2P21.251ab0.182ab1.260a0.181ab1.266a0.146bcL3P11.143ab0.144ab0.907a0.130b1.033a0.114cL3P20.835ab0.139ab1.366a0.117b0.962a0.101cL4P10.555b0.092b1.079a0.093b0.832a0.051cL4P20.694b0.082b0.935a0.089b0.838a0.035c

2.4 各水分處理對番茄果實指標的影響

由表6可以看出，隨著灌水量和灌水頻率的增加表中各果實指標均隨之增大，其中果實單果重和干果重在L4處理最大，與其他處理間存在顯著差異，其他處理間無顯著差異，L4的果實單果重和干果中分別比其他幾個處理高出17.1%、25.1%、27.4%和6.4、10.1%、13.9%：L2和L3的果型指數一樣大(表6)。

表6 各水分處理番茄果實指標統(tǒng)計表

2.5 各水分處理下番茄各生育期熒光參數隸屬函數值

表7統(tǒng)計了各生育期各水分處理下的番茄熒光參數的隸屬函數值，因番茄生長指標和光合參數隨灌水量呈正向增加，而部分熒光參數不與灌水量呈正比，因此很難推斷最合適的灌水量，因而利用隸屬函數對熒光參數進行綜合統(tǒng)計，以便得出最合理灌水量。上表可以看出，苗期時L1處理下各指標平均隸屬函數值最高，開花坐果期和盛果期時均在L3處理下最大，即苗期灌水量為100 ml/(株·d)，開花坐果期250 mL/(株·d)，盛果期450 mL/(株·d)時最合適。

3 討論與結論

光合作用是植物最基本的生命活動，是植物合成有機物質和獲得能量的根本源泉[15]，是制約植物生產力的主要因素之一[16]，光合產物的積累量影響著各器官的生長發(fā)育和功能發(fā)揮等各方面，作為植物最基本的生命活動，它對水分脅迫非常敏感，灌水量和土壤含水量的多少對番茄光合速率較為顯著。葉綠素熒光動力學是研究植物光合作用快速、無損傷的探針[17]，被廣泛應用在探索植物逆境生理方面。國內關于光合各方面的研究已有報道，如外學者李建明、楊慧、H ebbar、Basel ga Yri sarry 等[18-21]研究了水肥耦合對番茄光合、 產量及水分利用效率的影響以及水肥耦合效應對番茄產量的影響。

本研究結果表明，苗期和開花坐果期時Fv/Fm隨著灌水量和灌水頻率的增加呈先上升后下降的變化趨勢，盛果期隨著灌水量和灌水頻率的增加呈上升的變化趨勢，這說明灌水量過多或過少，都會影響Fv/Fm的大小，這與高方勝[22]和馮勝利等[23]研究結果相符，其研究指出，虧缺灌溉顯著降低了番茄葉片葉綠素熒光Fv/Fm和ΦPSⅡ，PSⅡ的受體受到傷害，反應中心遭到破壞或失活，因此加劇了光抑制程度，減少了番茄對光能的利用率；Fo、Fm、電機碳刷Fv、Fm、NPQ和葉綠素含量隨灌水量的增加均呈降低的趨勢，其中Fo、NPQ和葉綠素的變化趨勢與張婷華研究結果一致，張婷華[24]等人研究結果顯示：番茄葉片的Fo和非光化學淬滅隨水分脅迫的加劇而逐漸增加，而葉綠素質量分數、Fm和Fv均降低，光合作用原初反應過程受抑制，葉片的光能利用率也不斷降低，而Fm和Fv的變化趨勢與其研究結果相反，這可能是因為只有當在水分脅迫條件下Fm和Fv隨水分脅迫的加劇而降低，而本試驗所設最小灌水量沒有達到水分脅迫的程度；表觀光合電子傳遞速率ETR的高低在一定程度上反映了PSII反應中心的電子捕獲效率的高低[25]，開花坐果期和盛果期qp和ETR隨著灌水量的增加呈先增加后降低的變化趨勢，其中qp的變化與須暉研究結果相符，須暉[26]等人研究發(fā)現，水分脅迫初期，ETR變化不顯著、qp明顯上升，輕度脅迫下，ETR顯著下降、qP達到最低值，重度脅迫下，ETR和qp都有所回升，而ETR的變化則與之相反。本試驗結果顯示，4個光合參數隨著灌水量的增加呈上升的變化趨勢，這與周筠的研究結果相一致，周筠[27]研究發(fā)現水分脅迫明顯降低了番茄葉片的氣孔導度、蒸騰速率、光合速率及胞間CO2濃度。本試驗結果還表明，番茄株高和莖粗以及果實指標如單果重等，隨著灌水量的增加均呈增加的趨勢，WUE和Ls均隨灌水量和灌水頻率的增加呈先增加后減少的變化趨勢，其中WUE與殷韶梅等[28]在番茄結果期進行虧缺灌溉的研究結果，隨著灌水量的減少，水分利用率顯著提高部分一致。本試驗研究結論可概括為：番茄株高、莖粗、果實指標以及光合參數凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr和熒光參數Fo、Fm、Fv、Fm、NPQ和葉綠素含量均隨著灌水量的增加呈增加的變化趨勢，其中株高和葉綠素還隨灌水頻率的增加而增大；而熒光參數Fv/Fm苗期和開花坐果期時隨著灌水量和灌水頻率的增加呈先上升后下降的變化趨勢，盛果期沒有下降趨勢，盛花期和盛果期qp和ETR隨著灌水量的增加呈先增加后降低的變化趨勢。各生育期的WUE和Ls在L2達到最大。

表7 各水分處理番茄熒光參數隸屬函數統(tǒng)計表 %

因此通過綜合本試驗研究中光合和生長指標各項指標，以及對熒光隸屬函數值綜合分析得出，從節(jié)水考慮，苗期以L1，開花坐果期和盛果期以L3處理對番茄生長過程中熒光和光合等指標最佳，即苗期至開花坐果期灌水量以100 mL/(株·d)，開花坐果期至結果初期以250 mL/(株·d)，盛果期至采收以灌水量450 mL/(株·d)番茄產量保證且節(jié)約灌水，灌水頻率為一天2次時對番茄生長有促進作用。

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