張 浩,葉成龍,王 益,郭 輝,胡水金
(1.生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)實驗室 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210095;2.黃土與第四紀地質(zhì)國家重點實驗室 中國科學(xué)院地球環(huán)境研究所,陜西 西安 710061)
云霧山草原不同深度土壤的呼吸特征及其對溫度變化的響應(yīng)
張 浩1,葉成龍1,王 益2,郭 輝1,胡水金1
(1.生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)實驗室 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210095;2.黃土與第四紀地質(zhì)國家重點實驗室 中國科學(xué)院地球環(huán)境研究所,陜西 西安 710061)
土壤呼吸及其對溫度的敏感性是預(yù)測碳循環(huán)過程的重要參數(shù),近年來受到了廣泛關(guān)注。但在黃土高原地區(qū),不同深度土壤微生物呼吸特征及其對溫度變化響應(yīng)的相關(guān)研究尚未見報道。本研究選取黃土高原云霧山草原自然保護區(qū)圍封30年的典型草地作為研究地點,采集了不同深度的土壤樣品(0-10、10-20、20-30、30-40、40-50、50-60 cm),在室內(nèi)25和35 ℃條件下對土壤樣品進行培養(yǎng),探討不同深度土層的土壤呼吸及其對溫度敏感性的變化。結(jié)果表明,土壤有機碳、全氮、有效氮、速效磷,全磷及微生物生物量碳氮含量均隨土層深度的增加而顯著降低(P<0.05)。隨著培養(yǎng)時間和土層深度的增加,兩個溫度培養(yǎng)下的土壤呼吸速率和土壤呼吸累積碳釋放量均顯著下降(P<0.05)。然而,隨著土層深度增加,土壤呼吸溫度敏感性呈上升趨勢。冗余分析表明,土壤呼吸速率與土壤性質(zhì)均有較好的正相關(guān),而土壤呼吸溫度敏感性與各土壤因子呈負相關(guān)。
黃土高原;深層土壤;微生物呼吸;溫度敏感性
土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫,其儲存的碳總量取決于土壤呼吸碳輸出和植物光合作用碳輸入的平衡,并且這兩個過程均受溫度的顯著調(diào)節(jié)[1]。土壤呼吸以CO2的形式每年釋放大約600億t碳到大氣中[2],其微小的增加就會導(dǎo)致大氣CO2濃度顯著上升,進而導(dǎo)致全球變暖[3-5]。在碳循環(huán)預(yù)測模型中,土壤呼吸及其對溫度升高的敏感性是其中兩個重要的參數(shù),近年來受到廣泛關(guān)注[6-7]。許多研究表明,不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對溫度的響應(yīng)存在顯著差異[6,8],導(dǎo)致這些差異的原因主要是受微生物群落[7,9]、分解底物的碳組分[6,10]和環(huán)境因子[11-12]等因素的影響。
我國黃土高原半干旱區(qū)是世界上最大的黃土集中分布區(qū),總面積62.38萬km2,土層平均厚度為50~100 m,是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[13-14]。黃土高原的土壤是通過黃土風(fēng)成堆積作用形成的,因此,該地區(qū)的土質(zhì)疏松且抗侵蝕能力很弱[14]。同時,該地區(qū)不合理的土地利用和植被破壞造成嚴重的水土流失[15],改變了土壤透氣性并造成深層土壤的外露[16]。由于黃土高原生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性,該地區(qū)對全球氣候變化十分敏感,相應(yīng)的土壤碳收支平衡也隨之改變[14,17]。然而,當(dāng)前對于黃土高原地區(qū)不同土層深度的土壤呼吸速率及其對不同溫度的響應(yīng)研究還較少。
本研究選取寧夏固原云霧山國家自然保護區(qū)中圍封30年的典型草地作為試驗地區(qū)。由于長期封育保護,該地區(qū)的土壤土層幾乎不受人為干擾,是研究不同深度土壤呼吸速率對溫度變化響應(yīng)的理想?yún)^(qū)域。本研究通過室內(nèi)培養(yǎng)試驗,測定不同深度的土壤呼吸強度及其對溫度變化的敏感性,探討影響土壤呼吸溫度敏感性的潛在因素,以期為研究黃土高原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程與機理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1.1 試驗區(qū)概況
試驗站位于寧夏固原東北部的黃土高原云霧山國家自然保護區(qū)(106°24′-106°28′ E,36°13′-36°19′ N),總面積4 000 hm2,屬典型的暖溫帶干旱半干旱季風(fēng)氣候,海拔 1 800~2 100 m,雨量少而集中,年平均降水量為411.5 mm,60%的降水集中于7-9月。年均氣溫6~7 ℃,其中最熱的7月可達22 ℃,最冷的1月可達-14 ℃。土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育的淡黑壚土和黃綿土。該保護區(qū)建立于1982年,是黃土高原唯一草地類自然保護區(qū),主要植物群落為長芒草(Stipabungeana)和大針茅(S.grandis)。
1.2 樣地設(shè)置及樣品采集
于2015年6月在該自然保護區(qū)封育30年的典型樣地采集土樣,樣地大小為120 m×90 m,在樣地內(nèi)按照對角線等距劃分5個采樣點,每個樣點用直徑為5 cm的土鉆取4鉆土壤樣品混合為一個樣本,每個樣點均分層采集0-10、10-20、20-30、30-40、40-50和50-60 cm的土壤,樣品用塑料袋密封后立即帶回實驗室。土壤樣品過2 mm篩子并去除植物殘體及砂石等雜物之后,將一部分土樣置于4 ℃冰箱冷藏用于室內(nèi)培養(yǎng)試驗,另一部分用于土壤基本性質(zhì)的測定。
1.3 土壤基本性質(zhì)的測定
土壤理化指標(biāo)測定均按常規(guī)方法[18]進行,其中土壤pH采用酸度計測定(水土比2.5︰1);土壤有機碳(soil organic C,SOC)和全氮(total N,TN)采用元素分析儀(Elementar vario MACRO cube,Germany)測定;土壤全磷(total P,TP)采用高氯酸-濃硫酸消煮-鉬銻抗比色法;速效磷(available P,AP)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法;土壤有效氮(available N,AN)采用氯化鉀溶液浸提-流動分析儀測定法。土壤微生物生物量碳、氮(microbial biomass C and N,MBC and MBN)采用氯仿熏蒸浸提法[19-20]。
1.4 土壤培養(yǎng)試驗
分別稱取每個土層25 g(干土重)新鮮土放入到500 mL培養(yǎng)瓶中,土壤含水量調(diào)為60%田間持水量,每個土層設(shè)置4個重復(fù),分別置于25和35 ℃下的黑暗恒溫培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng),并設(shè)置空白對照。每周至少調(diào)節(jié)含水量一次,以保證土壤含水量恒定,同時進行土壤通氣,保持培養(yǎng)瓶中氧氣充足。
1.5 土壤呼吸速率及溫度敏感性的測定
在培養(yǎng)的第1、8、15、22、31、45、60、75和90 天進行土壤呼吸速率的測定。測定方法采用改進的堿液吸收法[21],即在培養(yǎng)瓶中放入含有5.0 mL NaOH溶液(0.25 mol·L-1)的小燒杯,密封培養(yǎng)12 h后,加入2 mL BaCl2溶液(1 mol·L-1)并用0.05 mol·L-1的HCl溶液滴定以確定CO2的釋放量。
采用Q10值來表示土壤呼吸速率對溫度變化的敏感程度,計算公式如下[7]:
其中,T2和T1分別表示培養(yǎng)溫度為35和25 ℃,RT2和RT1分別表示35和25 ℃的土壤呼吸速率。
1.6 數(shù)據(jù)分析處理
不同土壤深度之間的土壤基本性質(zhì)、土壤呼吸積累量的差異采用單因素方差分析(one-way ANOVA),并用LSD法進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。不同培養(yǎng)時間和土層之間的土壤呼吸速率及呼吸溫度敏感性差異采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)。土壤呼吸速率和呼吸溫度敏感性與土壤因子之間的關(guān)系采用冗余分析(redundary analysis,RDA)。在RDA排序圖中,各土層深度之間的線段長度代表土層深度之間的歐幾里德距離,長度越長代表二者之間的差異越大,反之越??;土壤環(huán)境因子矢量箭頭的長短代表土壤環(huán)境因子對土壤呼吸及其溫度敏感性影響程度的大小,矢量箭頭越長代表影響越大。數(shù)據(jù)的方差分析采用SPSS 16.0軟件,RDA分析采用CANOCO 4.5軟件。
2.1 不同深度土壤基本性質(zhì)
隨著土層深度的增加,土壤有機碳、全氮、速效磷和全磷含量均顯著降低(P<0.05),而土壤pH呈相反趨勢,隨著土層深度的增加而顯著上升(表1)。土壤可利用碳、氮和微生物生物量碳、氮在各土層之間變化更為明顯,均表現(xiàn)出隨著土層深度的增加,其含量顯著降低(P<0.05)(圖1)。
2.2 不同深度土壤呼吸速率及碳釋放量
隨著土層深度的增加,25和35 ℃培養(yǎng)下的土壤呼吸速率均顯著下降(P<0.05)(圖2)。同時,隨著培養(yǎng)時間的增加,兩個培養(yǎng)溫度下各個土層的土壤呼吸速率也均顯著下降(P<0.05)。兩個培養(yǎng)溫度下0-10和10-20 cm的土壤呼吸累積碳釋放量均顯著高于其它4個土層(P<0.05),而20-30、30-40、40-50和50-60 cm土層之間累積碳釋放量無顯著差異(P>0.05)(圖2)。
2.3 不同深度土壤呼吸溫度敏感性(Q10)
土層深度和培養(yǎng)時間均顯著影響Q10(P<0.05),隨著培養(yǎng)時間的增加,各土層的Q10逐漸下降(圖3)。通過把各個土層的Q10取平均值可知,隨著土層深度增加,Q10呈先上升后下降趨勢,且10-20和20-30 cm土層的Q10顯著高于0-10 cm土層(P<0.05)(圖3)。
2.4 土壤呼吸速率和Q10與土壤因子相關(guān)性分析
RDA排序圖的典型軸1和軸2共同解釋了土壤呼吸速率及溫度敏感性和土壤因子總體變異的98.7%(圖4)。不同土層深度的土壤性質(zhì)差異明顯,0-10 cm土層的土壤呼吸速率和Q10與其它土層表現(xiàn)出明顯的差異。同時,從RDA排序圖還可以看出,土壤呼吸速率與土壤基本性質(zhì)均有較好的正相關(guān),而Q10與各土壤因子呈負相關(guān)。
表1 不同土層的土壤基本性質(zhì)
注:同列不同小寫字母表示各土層間差異顯著(P<0.05)。
Note: Different lower case letters within the same column indicate significant differences among different soil depths at the 0.05 level.
圖1 不同土壤深度對土壤速效氮、可溶性有機碳、微生物生物量碳和微生物生物量氮的影響
注:不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)。下同。
Note: Different lower case letters indicate significant difference among different soil depths at the 0.05 level, similarly for the following figures.
圖2 不同土層深度對土壤呼吸速率和土壤呼吸累積碳釋放量的影響
圖3 不同土層深度對土壤呼吸溫度敏感性的影響
圖4 土壤呼吸及其溫度敏感性與土壤因子之間相關(guān)性的冗余分析排序圖
注:DOC,可溶性有機碳;SOC,土壤有機碳;Available P,有效磷;Available N,有效氮;MBC,微生物生物量碳;MBN,微生物生物量氮;Q10,土壤呼吸溫度敏感性;Rs,土壤呼吸速率。
Note: DOC, dissolved organic carbon; SOC, soil organic carbon; Available P, available phosphorus; Available N, available nitrogen; MBC, microbial biomass carbon; MBN, microbial biomass nitrogen; Q10, temperature sensitivity of soil respiration; Rs, soil respiration.
3.1 不同深度土層的土壤呼吸速率
本研究中,土壤呼吸釋放的CO2主要來源于土壤微生物對有機碳的分解作用,隨著土層深度增加,土壤碳含量和微生物生物量顯著降低,土壤呼吸速率也相應(yīng)的顯著降低。Fang等[10]也發(fā)現(xiàn)底層土壤的呼吸速率顯著低于表層土壤。范利超等[22]在茶園和林地也得出,隨著土層深度增加,土壤呼吸速率顯著降低,且其通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),土壤呼吸速率與土壤有機碳、可溶性有機碳和微生物生物量碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系。黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳輸入主要來源于植物的凋落物和根系,表層土壤更容易接受植物新固定碳的補充,含有較高比例的易分解碳,所以表現(xiàn)出較快的微生物分解速率[23]。下層土壤的新碳輸入較少,大部分的碳來源于土壤形成的塵粒沉積過程,可被微生物直接利用的碳很少,所以底層土壤碳的分解速率很低。同時,RDA排序圖表明,土壤呼吸速率與土壤可利用碳、有機碳及微生物生物量碳、氮均呈正相關(guān)關(guān)系,表明土壤有機碳含量及微生物的活性是影響土壤微生物呼吸速率的重要因子[24-25]。隨著培養(yǎng)時間的增加,上層土壤呼吸速率迅速下降,在后期降低的速率趨緩,可能是由于表層土的易分解有機碳含量隨著培養(yǎng)時間迅速減少引起。而下層礦質(zhì)土層的土壤呼吸速率在開始的時候就處于較低的水平,且下降的程度較上層的更慢,間接說明下層土壤中可利用碳的含量較少,限制了微生物的分解作用[26]。本研究中,35 ℃培養(yǎng)條件下各土層土壤釋放的CO2量高于25 ℃培養(yǎng)條件,說明溫度升高刺激了土壤微生物的活性,加快了土壤碳的釋放。
3.2 不同土層深度的土壤呼吸溫度敏感性(Q10)
土壤呼吸的溫度敏感性在一定程度上決定著氣候變化與碳循環(huán)之間的反饋關(guān)系,但是到目前為止,有關(guān)土壤呼吸溫度敏感性的研究仍存在許多不確定性。本研究發(fā)現(xiàn),隨著黃土高原土層加深,土壤呼吸的Q10變大,F(xiàn)ierer等[27]在山谷土壤和Karhu等[28]在北寒帶森林土壤同樣得出,隨著土壤深度的增加,Q10增加。RDA排序圖表明,Q10與土壤有機碳及可利用碳均呈負相關(guān)關(guān)系,這說明土壤碳含量不是促使Q10增加的因素。依據(jù)酶動力學(xué)假說,低質(zhì)量的底物(難分解的有機碳)分解需要較高的活化能,因此,其分解的溫度敏感性要高于高質(zhì)量的底物(易分解的有機碳)[6,29-31]。Wagai等[32]通過試驗發(fā)現(xiàn)Q10與難分解的芳香族碳含量顯著正相關(guān),進一步證實了Q10主要受到底物質(zhì)量的控制。一般而言,表層土壤更容易接受植物新固定碳的補充,含有較高比例的易分解碳,而深層土壤的土壤有機碳大部分多為較難分解的組分。因此,可以推斷,深層土壤Q10高于表層土壤的原因很可能是受到底物質(zhì)量的控制。土壤微生物活性和群落結(jié)構(gòu)也是影響土壤呼吸敏感性的因素之一,雖然本研究表明,隨著土層深度增加,土壤微生物量顯著降低,但是深層土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)可能與表層土存在差異,且在溫度升高的情況下,深層土壤微生物分解活性可能會迅速提高,引起有機碳的分解速率高于表層土,從而使深層土壤的Q10值高于表層土壤[7,33]。
綜上可知,雖然表層土壤的呼吸速率和碳釋放累積量高于底層土壤,但是底層土壤的土壤呼吸溫度敏感性高于表層土壤,這預(yù)示著未來全球氣候變暖會加速刺激該地區(qū)深層土壤有機碳的分解。因此,本研究結(jié)果對于探究黃土高原土壤有機碳對全球變暖的響應(yīng)方面具有一定的理論價值。
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(責(zé)任編輯 武艷培)
Characteristics of soil microbial respiration and its response to temperature change in different soil depths in Yunwu Mountain grassland
Zhang Hao1, Ye Cheng-long1, Wang Yi2, Guo Hui1, Hu Shui-jin1
(1.Laboratory of Ecosystem Ecology, College of Resources and Environmental Science,Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2.State Key Laboratory of Loess and Quaternary, Institute of Earth Environment, Chinese Academy of Sciences, Xi’an 710061, China)
Soil respiration and its temperature sensitivity are two important parameters to predict carbon cycling. In the Loess Plateau region, however, soil microbial respiration and its temperature sensitivity at different soil depths have not been investigated. This study focused on the characteristics of soil microbial respiration and temperature sensitivity at different soil depths, by taking advantage of a typical grassland in the Yunwu Mountain Natural Conservation area of the Loess Plateau, which has been fenced for 30 years. In this study, soils were sampled from different soil layers (0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-50, and 50-60 cm) and incubated at 25 ℃ or 35 ℃, and the changes of soil respiration were examined. We found that soil organic carbon, total nitrogen, available nitrogen, available phosphorus, total phosphorus, microbial biomass carbon, and microbial nitrogen contents decreased significantly with increasing soil depth (P<0.05). In addition, soil respiration rate and cumulative C loss by respiration at both temperatures significantly decreased with increasing incubation period and soil depth (P<0.05). However, temperature sensitivity showed an increasing trend with increasing soil depth. Redundancy analysis showed that soil respiration rate was positively correlated with soil properties, while temperature sensitivity of soil respiration was negatively correlated with all soil factors.
the Loess Plateau; deep soil; microbial respiration; temperature sensitivity
Guo Hui E-mail:hui.guo@njau.edu.cn
S154.2
A
1001-0629(2017)2-0224-07
2016-05-23接受日期:2016-06-13
中央高校基本業(yè)務(wù)費重點項目(0306j0887);國家自然科學(xué)基金(41201259);中國科學(xué)院西部之光
張浩(1990-),男,山東煙臺人,在讀碩士生,研究方向為生態(tài)學(xué)。E-mail:2013103025@njau.edu.cn
郭輝(1981-),男,河南周口人,副教授,博士,研究方向為生態(tài)學(xué)。E-mail:hui.guo@njau.edu.cn