張愛寧，安沙舟，張蕊思，夏小偉，卡斯達爾·努爾旦別克，董 磊

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052；2.和靜縣草原工作站，和靜 841300)

不同退化梯度下大尤爾都斯高寒草原植物種群生態(tài)位特征

張愛寧1，安沙舟1，張蕊思1，夏小偉1，卡斯達爾·努爾旦別克1，董 磊2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052；2.和靜縣草原工作站，和靜 841300)

采用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)(BLi)和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Qik)，測定不同退化梯度下巴音布魯克大尤爾都斯高寒草原17種主要植物的生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊。結(jié)果表明，未退化階段，優(yōu)勢種紫花針茅(Stipapurpurea)的生態(tài)位寬度較高，輕度退化與中度退化階段其生態(tài)位寬度減小，重度退化階段又上升，其它物種根據(jù)群落結(jié)構(gòu)變化生態(tài)位寬度發(fā)生變化。在不同退化梯度下均出現(xiàn)生態(tài)位較窄的種群生態(tài)位重疊較大的現(xiàn)象，物種間生態(tài)位重疊的變化是由種間生態(tài)學(xué)特性差異與草地退化對種間關(guān)系影響共同造成的。研究顯示，在巴音布魯克大尤爾都斯高寒草原，過度放牧導(dǎo)致草地退化，物種生態(tài)位重疊總體相對較低。

高寒草原；退化梯度；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

自1917年Joseph Grinnell提出生態(tài)位(niche)的定義以來，國外許多生態(tài)學(xué)者又陸續(xù)提出多種定義，并對生態(tài)位理論進行系統(tǒng)深入的研究[1-3]。20世紀70年代之后，生態(tài)位理論逐漸成為植物生態(tài)學(xué)中的研究熱點[4]，生態(tài)學(xué)家對生態(tài)位的概念及測定方法、植物種群對環(huán)境資源的利用、物種生態(tài)位與種間競爭關(guān)系等方面進行了深入研究[5-7]。測定生態(tài)位的主要內(nèi)容包括生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊[8]，在解釋植物群落結(jié)構(gòu)形成與變化、物種多樣性變化、種間競爭關(guān)系、退化演替等問題上有重要作用[9-10]。

新疆巴音布魯克高寒草原是我國第一大亞高山高寒草原，紫花針茅(Stipapurpurea)草原是其最重要、最具代表性的植物群系，也是新疆主要的優(yōu)質(zhì)放牧草地之一[8]，但過度放牧導(dǎo)致草地嚴重退化，紫花針茅數(shù)量減少，雜類草數(shù)目增多[11]。研究表明，較大的生態(tài)位差異有利于草原植被穩(wěn)定共生[12]，橡樹(Quercuspalustris)森林植被的多樣性變化對其生態(tài)位和空間模式有重要影響[13]，不同土壤深度下物種競爭、共生與生態(tài)位寬度及重疊值變化較大[14]，草地豆科植物的生態(tài)位變化與其功能特征有關(guān)[15]，半干旱區(qū)封育草地植被生態(tài)位與生態(tài)位重疊無明顯的正相關(guān)關(guān)系[16]，黃土區(qū)長期封育草地優(yōu)勢物種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊對不同干擾的響應(yīng)[17]，南四湖濕地主要維管束植物生態(tài)位變化與土壤水熱分布有重要聯(lián)系[18]，甘南高寒退化草地生態(tài)位寬度較大的兩個種群也同樣具有較高的相似比例與較大的生態(tài)位重疊[19]，而關(guān)于我國新疆巴音布魯克大尤爾都斯高寒草原植被的生態(tài)位研究較少，且主要集中于植被生態(tài)位變化對土壤資源的響應(yīng)[20-22]，未曾討論植被與草地退化梯度間的聯(lián)系。因此，本研究分析巴音布魯克大尤爾都斯高寒草原17種主要植物種群隨退化程度加劇其生態(tài)位的變化規(guī)律，進一步探討主要植物種群在不同退化梯度下的生態(tài)關(guān)系及適應(yīng)性，以期為該地區(qū)植被的群落結(jié)構(gòu)變化及物種演替等方面提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

1.2 研究方法

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用ENVI軟件對每個樣方的照片進行監(jiān)督分類，計算得出植被蓋度，結(jié)合高度、密度、生物量計算物種重要值(IV)，采用Excel 2007計算植物生態(tài)位寬度及種間生態(tài)位重疊值。

IV=(Rh+Rc+Rd+Ry)/4.

式中:Rh是相對高度，Rc是相對蓋度，Rd是相對密度，Ry是相對生物量[28]。

表1 大尤爾都斯高寒草原草地17種植物名錄表

生態(tài)位寬度的計算運用Levins[28]提出后經(jīng)Colwel[29]加權(quán)修改的公式：

BLi=1/(r∑Pij2),j=1，…，r

式中:BLi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij指物種i在第j樣方中的重要值占樣方重要值之和的百分比，Pij=nij/Nij，Ni=∑nij，nij為物種i在第j樣方中的重要值；r指樣方數(shù)。

生態(tài)位重疊值的計算運用Pianka生態(tài)位重疊值公式[30]：

Qik=∑nijnkj/(∑nij2∑nkj2)1/2，j=1，…，r

式中:Qik指物種i和物種k的生態(tài)位重疊值，nij和nkj是種i和種k在樣方j(luò)的蓋度值，r是樣方數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種群生態(tài)位寬度

表2 不同退化梯度間主要物種的生態(tài)位寬度

2.2 植物種群生態(tài)位重疊

在巴音布魯克大尤爾都斯，植物種間的生態(tài)位重疊值總體較低，重疊系數(shù)的平均值介于0.3～0.6，未退化、輕度退化、重度退化的重疊系數(shù)平均值分別為0.37、0.38和0.39，相差不大，說明該地區(qū)物種受復(fù)雜多變的環(huán)境條件對資源的需求出現(xiàn)分化，生態(tài)位重疊將有利于不同物種共享環(huán)境資源。而中度退化的重疊系數(shù)平均值為0.54，說明在中度退化梯度下植被對環(huán)境資源的競爭非常激烈，群落結(jié)構(gòu)在此階段發(fā)生巨大變化。

表3 未退化階段主要種群生態(tài)位重疊值

注：物種編號1～17同表示。表4、5、6同。

Note: The number of species (1～17) are same as those in Table 1, similarly for the following tables.

表4 輕度退化階段主要種群生態(tài)位重疊值

表5 中度退化階段主要種群生態(tài)位重疊值

3 討論與結(jié)論

3.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位的寬度是反映植物種群對生境資源利用能力及利用狀況的重要指標[31]。不同退化梯度下，植被生態(tài)位寬度既可反映種群對退化草地的資源利用狀況，也可明確各種群的群落地位及結(jié)構(gòu)[32]。

在巴音布魯克大尤爾都斯區(qū)域，不同物種的生態(tài)位寬度因草地退化梯度的不同出現(xiàn)較大的差異，這種差異是不同退化梯度和物種不同的生態(tài)學(xué)特性共同作用的結(jié)果。然而，引起植物生態(tài)位變化的主要內(nèi)部因素是植物自身的生態(tài)學(xué)特性，不同種植物對環(huán)境資源的需求不同，因此對生態(tài)空間的利用狀況也有所不同[33]，如紫花針茅在該地區(qū)具有特殊的適應(yīng)機制，葉片縱卷成針狀，能夠有效阻止水分散失，同時紫花針茅具有基生葉稠密，根系發(fā)達的特點，能夠密集成片生長，能夠充分利用環(huán)境資源，因此,在重度退化階段，大部分植被生態(tài)位寬度均下降，而紫花針茅憑借自身獨特的適應(yīng)機制重新成為該區(qū)的主要優(yōu)勢種。

表6 重度退化階段主要種群生態(tài)位重疊

3.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指兩個或兩個以上生態(tài)位相似的物種對同一生境資源的共同分享或競爭的現(xiàn)象[34]。生態(tài)位重疊反映了種群對同生境條件下資源的利用狀況、競爭關(guān)系及種間對生態(tài)空間資源利用的相似程度[24-25],生態(tài)位較大的種群具有較高生態(tài)位重疊值[2,8,10,19]，但半干旱區(qū)人工封育草地植被生態(tài)位與生態(tài)位重疊無明顯的正相關(guān)關(guān)系，并且生態(tài)位較窄的種群與生態(tài)位較寬的種群間也會形成較高的生態(tài)位重疊值[16]。本研究表明，在未退化草地區(qū)域，植被的生境資源充足，植物生態(tài)位重疊表明物種間的生態(tài)學(xué)特性及其占據(jù)的生態(tài)空間相似。但隨著草地退化程度加劇，環(huán)境資源供給不足時，植被的生態(tài)位重疊不僅表明種間的生態(tài)學(xué)特性相似，也表明種間存在競爭關(guān)系[35-36]。生態(tài)位寬度較大的物種間存在較大的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度較窄的物種間存在較小的生態(tài)位重疊，這與多數(shù)的研究結(jié)果一致[26-27]。然而在不同退化梯度下，均出現(xiàn)生態(tài)位寬度較窄的種群間的生態(tài)位重疊值較大的現(xiàn)象，這可能是由于巴音布魯克大尤爾都斯高寒草原特有的水熱條件與放牧強度共同影響造成。首先，該區(qū)域為高山盆地，高寒草原植被生長所需資源僅限于盆地內(nèi)部，導(dǎo)致物種在有限的環(huán)境空間內(nèi)產(chǎn)生激烈的競爭關(guān)系。其次，放牧強度變化可能引起生境內(nèi)水熱變化，而物種需要適應(yīng)水熱變化，在長期的演變過程中，物種的生態(tài)位隨之發(fā)生變化，如中度退化階段，紫花針茅群落結(jié)構(gòu)明顯變化時期，低矮植被點地梅與青蘭、羊角芹與龍膽為充分爭奪有限的環(huán)境資源，種間競爭加劇，出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊現(xiàn)象。因此，放牧和水熱變化都有可能引起物種生態(tài)位變化，但究其主導(dǎo)因素還需要進行后續(xù)研究。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Study on niche characteristics of the plant community in the alpine grassland of Big Youerdusi under a degeneration gradient

Zhang Ai-ning1, An Sha-zhou1, Zhang Rui-si1, Xia Xiao-wei1, Kasidaer·Nuerdanbieke1, Dong Lei2

(1.College of Pratacultural and Environmental Science, XinJiang Agricultural University,Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of XinJiang, Urumqi 830052, China;2.The Grassland Workstation in Hejing, Hejing 841300, China)

The Levins niche breadth index (BLi) and Pianka niche overlap index (Qik) were used to study the niche breadth and the niche overlap of 17 main kinds of plants within different degradation gradient in an alpine grassland of Big Youerdusi. Results showed that the niche breadth of dominant speciesStipapurpureawas higher than others in the non-degraded stage, it was decline in the light degradation and moderate degradation stages, and then it increased in the heavy degradation stages. The change of niche breadth of other species changed based on the community structure. There was a phenomenon that plant species with narrow niche breadth had high niche overlap in different degeneration stages; the reason for this change of niche overlap was the interactive effects of different species’ ecological characteristics and grassland degradation on interspecific relationships. In conclusion, overgrazing has led to grassland degradation, and the plant species niche overlap is relatively low, in the alpine grassland of Big Youerdusi.

alpine grassland; degradation intensity; niche breadth; niche overlap

An Sha-zhou E-mail:xjasz@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0289

2016-05-30接受日期：2016-08-30

國家自然科學(xué)基金“巴音布魯克高寒濕地CO2和CH4排放對水分變化的響應(yīng)(41305136)”

張愛寧(1989-),女，新疆和田人，在讀博士生，主要從事草地資源與生態(tài)研究。E-mail:zhangaining1206@163.com

安沙舟(1956-),男，陜西富平人，教授，博士，主要從事草地資源與生態(tài)研究。E-mail:xjasz@126.com

S812.29;Q948.15

A

1001-0629(2017)2-0302-08

張愛寧，安沙舟，張蕊思，夏小偉，卡斯達爾·努爾旦別克，董磊.不同退化梯度下大尤爾都斯高寒草原植物種群生態(tài)位特征.草業(yè)科學(xué),2017,34(2)：302-309.

Zhang A N,An S Z,Zhang R S,Xia X W,Kasidaer·Nuerdanbieke，Dong L.Study on niche characteristics of the plant community in the alpine grassland of Big Youerdusi under a degeneration gradient.Pratacultural Science，2017,34(2)：302-309.