張立保，張小婷，王家鄉(xiāng)

(長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，湖北荊州434025;長(zhǎng)江大學(xué)鴕鳥(niǎo)研究所，湖北荊州434025)

非洲鴕鳥(niǎo)形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

張立保，張小婷，王家鄉(xiāng)

(長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，湖北荊州434025;長(zhǎng)江大學(xué)鴕鳥(niǎo)研究所，湖北荊州434025)

主要從運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等方面對(duì)非洲鴕鳥(niǎo)(Struthiocamelus)的形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

非洲鴕鳥(niǎo)(Struthiocamelus)；形態(tài)學(xué)；研究進(jìn)展

非洲鴕鳥(niǎo)(Struthiocamelus)是世界上現(xiàn)存體型最大、唯一的二趾類草食性鳥(niǎo)類，主要生活在條件惡劣的非洲及炎熱的阿拉伯沙漠地帶[1]。近年來(lái)，鴕鳥(niǎo)因其經(jīng)濟(jì)價(jià)值高而受到越來(lái)越多養(yǎng)殖戶的青睞。目前，人們對(duì)非洲鴕鳥(niǎo)的飼養(yǎng)管理、形態(tài)學(xué)、病理學(xué)、分子生物學(xué)等方面展開(kāi)了大量研究。筆者主要從運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等方面對(duì)非洲鴕鳥(niǎo)的的形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為非洲鴕鳥(niǎo)的養(yǎng)殖和疾病防治及其他研究提供基礎(chǔ)資料。

1 運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)

人們對(duì)非洲鴕鳥(niǎo)骨骼的解剖學(xué)早已有詳細(xì)研究。鴕鳥(niǎo)胸骨呈正方形舟狀,無(wú)龍骨突,形成平胸[2]。全部腰椎和薦椎與最后2個(gè)胸椎及前2個(gè)尾椎愈合成一整體的腰薦骨，兩側(cè)恥骨在中心線以軟骨連接,形成不開(kāi)放的骨盆聯(lián)合[3]。股骨和小腿骨的組織結(jié)構(gòu)均與家畜相似[2]。

非洲鴕鳥(niǎo)的后肢骨特別發(fā)達(dá)。程佳月[4]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥(niǎo)脛骨的遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)只能前后伸曲活動(dòng)，這一解剖學(xué)特征有利于承重，且有利于其提高奔跑速率。鴕鳥(niǎo)脛骨骨密度很高，通過(guò)掃描電子顯微鏡觀察，脛骨無(wú)蜂窩狀結(jié)構(gòu)，骨質(zhì)結(jié)構(gòu)堅(jiān)固[5]。而非洲鴕鳥(niǎo)的主要運(yùn)動(dòng)方式是行走和奔跑，雙腿承受的重量相較于其他鳥(niǎo)類要大得多，故脛骨的結(jié)構(gòu)特性與其生理功能是相適應(yīng)的。

2 消化系統(tǒng)

非洲鴕鳥(niǎo)的消化系統(tǒng)包括口腔、咽、食管、腺胃、肌胃、小腸、大腸、泄殖腔、肝和胰。

非洲鴕鳥(niǎo)舌呈不規(guī)則的三角形，且背面黏膜乳頭發(fā)育不完善，僅分布在舌尖處；唾液腺發(fā)達(dá)，在舌、咽部黏膜的固有層內(nèi)均有分布[6]。食管無(wú)嗉囊，食管腺豐富，肌層發(fā)達(dá)[7,8]，有利于食團(tuán)的吞咽和消化。腺胃的腺體由位于固有膜的單管狀腺和位于黏膜下層發(fā)達(dá)的復(fù)管狀腺組成，肌胃的黏膜肌層較明顯[8]。王家鄉(xiāng)等[8]、常展偉等[9]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥(niǎo)的小腸絨毛較長(zhǎng)，有分節(jié)現(xiàn)象，可通過(guò)腸絨毛的蠕動(dòng)而增加其消化面積。此外，非洲鴕鳥(niǎo)還有發(fā)達(dá)的盲腸和結(jié)腸[8,10]，有利于纖維性飼料的消化。非洲鴕鳥(niǎo)盲腸盲端的固有層中有大量的淋巴濾泡，盲腸盲端與盲腸前段有很大差別，在盲腸盲端形成一個(gè)特殊的免疫器官，并且隨著年齡的增長(zhǎng)發(fā)生很大變化[11]。

非洲鴕鳥(niǎo)的肝臟無(wú)膽囊，小葉間結(jié)締組織將肝分成許多肝小葉，中央靜脈位于其縱軸中央，肝細(xì)胞排列成管狀，以中央靜脈為中心向周圍呈輻射狀排列，但不整齊[12]。目前對(duì)非洲鴕鳥(niǎo)胰臟形態(tài)學(xué)的研究尚不多見(jiàn)。非洲鴕鳥(niǎo)為草食性動(dòng)物，與肉食性、雜食性動(dòng)物相比，需要更多的消化液來(lái)消化粗纖維，故其發(fā)達(dá)的消化系統(tǒng)有利于對(duì)食物的消化和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

3 神經(jīng)系統(tǒng)

小腦參與軀體平衡和肌肉張力(肌緊張)的調(diào)節(jié)，以及隨意運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)。研究發(fā)現(xiàn)，非洲鴕鳥(niǎo)的小腦較發(fā)達(dá)，向背側(cè)明顯地突出，蚓部的橫溝明顯地比北京鴨等家禽小腦的多，小腦表面積相對(duì)大[13～15]。小腦皮層由分子層、浦肯野細(xì)胞層和內(nèi)部顆粒層構(gòu)成。羅厚強(qiáng)[15]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥(niǎo)小腦內(nèi)側(cè)核內(nèi)神經(jīng)元數(shù)量很多，細(xì)胞排列松散，核團(tuán)吻尾徑比北京鴨的長(zhǎng)，表明此核團(tuán)較發(fā)達(dá)。而非洲鴕鳥(niǎo)擅長(zhǎng)奔跑，推斷小腦可能對(duì)其運(yùn)動(dòng)起一定的支配作用。大腦沒(méi)有腦回和腦溝，灰質(zhì)很薄，大腦背面有弧形的大腦谷，矢狀隆突呈橢圓形；嗅球很小；腦垂體呈小球狀[13,14]。

延髓為腦干的末端，具有調(diào)節(jié)控制機(jī)體的心搏、血壓、呼吸、消化等重要功能。劉華珍等[16]研究了非洲鴕鳥(niǎo)延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的細(xì)胞構(gòu)筑，結(jié)果表明鴕鳥(niǎo)延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)由延髓網(wǎng)狀核、巨細(xì)胞網(wǎng)狀核、外側(cè)網(wǎng)狀核和中縫核構(gòu)成，與其它動(dòng)物相比，其神經(jīng)核團(tuán)相對(duì)較少，但神經(jīng)元的直徑更大，且在中縫核存在一些差異。陳文欽等[17]觀察分析了延髓5個(gè)神經(jīng)核的細(xì)胞構(gòu)筑，并與北京鴨等家禽進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥(niǎo)延髓內(nèi)神經(jīng)核團(tuán)的分布與北京鴨的大體相似，但神經(jīng)核團(tuán)內(nèi)的神經(jīng)元胞體普遍比北京鴨同名核團(tuán)的細(xì)胞體大。此外，非洲鴕鳥(niǎo)的迷走神經(jīng)運(yùn)動(dòng)背核和疑核特別發(fā)達(dá)，但孤束核吻側(cè)部不發(fā)達(dá)。

4 生殖系統(tǒng)

雌性雛鴕鳥(niǎo)的卵巢位于左側(cè)，以卵巢系膜緊貼在左側(cè)腹腔背壁，右側(cè)的卵巢和輸卵管在早期個(gè)體發(fā)生過(guò)程中，停止發(fā)育并逐漸退化[18,19]。王巖等[18]發(fā)現(xiàn)雌性雛鴕鳥(niǎo)卵巢內(nèi)次級(jí)卵泡的顆粒細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器比初級(jí)卵泡的更豐富，尤其是具管狀嵴的線粒體數(shù)量較多，且卵巢內(nèi)有卵巢網(wǎng)存在。趙慧英等[19]對(duì)2歲雌性鴕鳥(niǎo)生殖器官的組織學(xué)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)卵巢皮質(zhì)為主要部分，由不同發(fā)育時(shí)期的卵泡和基質(zhì)組成，髓質(zhì)內(nèi)未見(jiàn)到與雞卵巢中類似的卵巢間質(zhì)細(xì)胞；鴕鳥(niǎo)輸卵管的肌層在各段有明顯的差別，在蛋白分泌部和峽部?jī)H有薄層的縱行肌，而在子宮部、輸卵管處肌層較發(fā)達(dá)。鴕鳥(niǎo)輸卵管的這些特點(diǎn)有利于卵在其中運(yùn)行。此外，Madekurozwa等[20～22]還報(bào)道了1歲鴕鳥(niǎo)卵母細(xì)胞、卵泡壁和子宮部的超微結(jié)構(gòu)。

雄性雛鴕鳥(niǎo)睪丸沒(méi)有睪丸縱隔和睪丸小葉，曲精小管中精原細(xì)胞排列緊密且整齊，睪丸間質(zhì)較少，附睪由睪丸網(wǎng)、輸出小管和附睪管組成，輸精管管壁由黏膜、肌層和外膜3層組成，陰莖由2個(gè)圓形的纖維性淋巴體、淋巴間隙和微血管共同構(gòu)成[23]。

5 免疫系統(tǒng)

免疫系統(tǒng)由免疫器官、免疫組織和免疫細(xì)胞組成，是機(jī)體執(zhí)行免疫應(yīng)答及免疫功能的一個(gè)重要系統(tǒng)。目前人們對(duì)非洲鴕鳥(niǎo)免疫系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究主要集中在胸腺、脾臟及法氏囊。

鴕鳥(niǎo)胸腺僅聚集分布在頸后部?jī)蓚?cè)，數(shù)量少，分葉不明顯，彼此間有結(jié)締組織相連[24,25]。此外，宋卉等[25]還發(fā)現(xiàn)胸腺髓質(zhì)內(nèi)有典型的Hassall小體，胸腺內(nèi)肥大細(xì)胞分布較廣，其中髓質(zhì)和皮-髓交界處數(shù)量最多。

脾臟是體內(nèi)最大的淋巴器官，是重要的免疫應(yīng)答場(chǎng)所，還具有濾血、儲(chǔ)血、造血的功能。非洲鴕鳥(niǎo)的脾臟呈橢圓形，部分鴕鳥(niǎo)的脾臟附近有副脾[26]。鴕鳥(niǎo)脾臟白髓內(nèi)既有動(dòng)脈周圍淋巴鞘又有橢球周圍淋巴鞘，且橢球周圍淋巴鞘數(shù)量遠(yuǎn)比動(dòng)脈周圍淋巴鞘數(shù)量多；脾小體位于動(dòng)脈周圍淋巴鞘的一側(cè)，無(wú)生發(fā)中心[24]。雛鴕鳥(niǎo)脾內(nèi)橢球體積小，數(shù)量多，且散在分布[27]。

鴕鳥(niǎo)腸道肥大細(xì)胞只分布在黏膜層，其他層沒(méi)有發(fā)現(xiàn)[28]。雛鴕鳥(niǎo)法氏囊(腔上囊)呈囊狀，但不形成獨(dú)立的囊，內(nèi)壁由大小不一的皺壁構(gòu)成，皺壁表面有密集分布的乳頭狀突起，腔上囊小結(jié)單個(gè)分布并凸出于黏膜上皮[25]。von Rautenfeld等[29]報(bào)道，鴕鳥(niǎo)法氏囊淋巴濾泡(即腔上囊小結(jié))凸出于囊腔，且外圍是髓質(zhì)，中央是皮質(zhì)。非洲鴕鳥(niǎo)法氏囊淋巴濾泡之間的黏膜上皮為復(fù)層柱狀上皮,當(dāng)移行至膨大的淋巴濾泡,上皮細(xì)胞則轉(zhuǎn)為單層[25,30]。

6 其他器官和系統(tǒng)

靳二輝等[31]發(fā)現(xiàn)雛鴕鳥(niǎo)硬腭上幾乎沒(méi)有乳頭分布，氣管軟骨有明顯缺口，為“C”形軟骨，而王利民等[32]發(fā)現(xiàn)成年鴕鳥(niǎo)硬腭表面乳頭分布較多，氣管軟骨為“O”形。非洲鴕鳥(niǎo)的肺房排列方式不是以三級(jí)支氣管為中心的輻射狀排列[31]，造成這種差異的原因可能是不同動(dòng)物之間存在組織差異。

非洲鴕鳥(niǎo)的泌尿系統(tǒng)由腎臟、輸尿管和泄殖腔構(gòu)成，腎狹長(zhǎng)，整個(gè)腎臟呈上短下長(zhǎng)的“X”形，每側(cè)的腎都分為前、中、后3部分；輸尿管于腎后部的4/5處暴露出來(lái)；泄殖道形似哺乳動(dòng)物的膀胱，可存儲(chǔ)大量尿液[33]。

內(nèi)分泌系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究主要集中在甲狀腺和松果體。國(guó)外已經(jīng)報(bào)道過(guò)非洲鴕鳥(niǎo)甲狀腺的解剖學(xué)特征[34]，李升和等[35]研究了其組織學(xué)特點(diǎn)。非洲雛鴕鳥(niǎo)甲狀腺實(shí)質(zhì)由甲狀腺濾泡和濾泡旁細(xì)胞組成，電鏡下濾泡上皮細(xì)胞分為A、B 2型，且A型細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器豐富，濾泡旁細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)RER、線粒體、高爾基復(fù)合體和分泌顆粒較多[36]。松果體為一個(gè)獨(dú)立的器官，呈倒錐體形，位于大腦兩半球與小腦之間的三角形間隙內(nèi)；其實(shí)質(zhì)主要由松果體細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成，松果體中血管豐富；電鏡下松果體細(xì)胞有類似于哺乳動(dòng)物松果體細(xì)胞的明暗之分，細(xì)胞中細(xì)胞器豐富，胞質(zhì)內(nèi)有大量的分泌顆粒[36]。

肖傳斌等[37]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥(niǎo)的心臟具有2條獨(dú)立的室間隔支供應(yīng)室間隔，左、右冠狀動(dòng)脈在心室隔面的分支分布屬于左優(yōu)勢(shì)型；此外，非洲鴕鳥(niǎo)左、右冠狀動(dòng)脈間還存在廣泛吻合現(xiàn)象。

7 結(jié)語(yǔ)

非洲鴕鳥(niǎo)的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)和生理功能是相互適應(yīng)的，與其生活環(huán)境也息息相關(guān)。非洲鴕鳥(niǎo)的形態(tài)學(xué)研究可為后續(xù)的研究與應(yīng)用提供基礎(chǔ)資料，但總體說(shuō)來(lái)目前的形態(tài)學(xué)研究尚不夠系統(tǒng)。此外，非洲鴕鳥(niǎo)的形態(tài)學(xué)研究可以結(jié)合其食性特點(diǎn)、生活習(xí)性及生理學(xué)等方面的研究共同開(kāi)展，這有利于擴(kuò)大實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

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[編輯] 余文斌

2017-03-25

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31402152)。

張立保(1991-)，男，碩士生，研究方向?yàn)榘l(fā)育生物學(xué)。通信作者：王家鄉(xiāng)，wangjiaxiang1109@163.com。

Q959.7+11

A

1673-1409(2017)10-0025-04

[引著格式]張立保，張小婷，王家鄉(xiāng).非洲鴕鳥(niǎo)形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版)，2017，14(10)：25～28.