江蘇 吳勁松

“膜蛋白”家族

江蘇 吳勁松

本文以一道高考題為引子，對(duì)參與細(xì)胞跨膜運(yùn)輸?shù)哪さ鞍走M(jìn)行概括、總結(jié)及反思。

1.原題

試題（2016年高考全國(guó)卷1，第2題）離子泵是一種具有ATP水解酶活性的載體蛋白，能利用水解ATP釋放的能量跨膜運(yùn)輸離子。下列敘述正確的是 （ ）

A. 離子通過(guò)離子泵的跨膜運(yùn)輸屬于協(xié)助擴(kuò)散

B. 離子通過(guò)離子泵的跨膜運(yùn)輸是順著濃度梯度進(jìn)行的

C. 動(dòng)物一氧化碳中毒會(huì)降低離子泵跨膜運(yùn)輸離子的速率

D. 加入蛋白質(zhì)變性劑會(huì)提高離子泵跨膜運(yùn)輸離子的速率

解析 人教版高中生物必修一第四章第三節(jié)《物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞健方榻B了三種跨膜運(yùn)輸方式，其內(nèi)容及比較如下表1：

表1 物質(zhì)出入細(xì)胞的方式的比較

該題屬于創(chuàng)新題，根據(jù)所學(xué)知識(shí)提取題干信息，做出解答。本題“離子泵”運(yùn)輸方式需要ATP水解釋放能量，故屬于主動(dòng)運(yùn)輸，A選項(xiàng)錯(cuò)誤。主動(dòng)運(yùn)輸運(yùn)輸方式是低濃度向高濃度（逆濃度）運(yùn)輸，B選項(xiàng)錯(cuò)誤。一氧化碳能與紅細(xì)胞結(jié)合，降低了紅細(xì)胞攜帶氧氣的量，從而影響呼吸作用產(chǎn)生ATP的量，降低離子泵跨膜運(yùn)輸離子的速率，C選項(xiàng)正確。蛋白酶變性劑能夠使載體蛋白變性，降低離子泵跨膜運(yùn)輸離子的速率，D選項(xiàng)錯(cuò)誤。

疑問(wèn) 在高中生物的學(xué)習(xí)中，經(jīng)常會(huì)提到“糖蛋白”“載體蛋白”“受體蛋白”“膜蛋白”等眾多蛋白；但是這些蛋白在細(xì)胞膜中的分類(lèi)如何？具體承擔(dān)了哪些作用？此題中，離子泵又是什么呢？

2.思考

物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞很多重要生理生化過(guò)程的基礎(chǔ)，如細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)、細(xì)胞滲透壓的維持、細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換等；而物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃俾屎艽蟪潭壬先Q于細(xì)胞膜內(nèi)外的各種蛋白；酵母菌基因組序列分析顯示：在6 000個(gè)基因中，有1/3基因用于編碼膜結(jié)合蛋白，其中很大部分是運(yùn)輸系統(tǒng)的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。筆者將有關(guān)“膜蛋白”家族整理如下：

2.1 水孔蛋白

水分子不帶電荷，具有極性，盡管它可以以自由擴(kuò)散的形式出入細(xì)胞，但對(duì)于某些組織的特殊功能，如腎小管對(duì)水的重吸收，水分子快速地通過(guò)細(xì)胞膜是非常重要的。水孔蛋白（aquaporin，AQP）是內(nèi)在膜蛋白的一個(gè)家族，由4個(gè)亞基組成的四聚體，相對(duì)分子質(zhì)量為28 000；每個(gè)水孔蛋白亞基單獨(dú)形成一個(gè)供水分子運(yùn)動(dòng)的中央孔，形成對(duì)水分子高度特異的親水通道。其運(yùn)輸方式可以用圖1表示。

圖1 有水通道蛋白表達(dá)的細(xì)胞膜上水的運(yùn)輸

2.2 載體蛋白

載體蛋白與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合，通過(guò)自身的構(gòu)象改變從而完成被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。載體蛋白有特異性結(jié)合位點(diǎn)，可與特異性底物（溶質(zhì)）結(jié)合，所以每種載體蛋白都是具有高度選擇性，通常只轉(zhuǎn)運(yùn)一種類(lèi)型的分子。轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程類(lèi)似于酶與底物作用，具有飽和動(dòng)力學(xué)特征，故載體蛋白也稱通透酶或轉(zhuǎn)運(yùn)酶。常見(jiàn)的載體蛋白舉例如下表2：

表2 載體蛋白舉例

2.3 通道蛋白

通道蛋白是膜中一類(lèi)具有選擇性功能的橫跨膜兩側(cè)的孔道蛋白。絕大多數(shù)通道蛋白是形成有離子選擇性的、門(mén)控的跨膜通道，因?yàn)檫@些通道蛋白幾乎都與無(wú)機(jī)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，所以也稱離子通道；與載體蛋白相比，離子通道最顯著的特征是對(duì)離子具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率，比載體蛋白最快轉(zhuǎn)運(yùn)速率要高1 000倍以上，每個(gè)通道每秒鐘可通過(guò)107～108個(gè)離子。常見(jiàn)的通道蛋白舉例如下表3：

表3 通道蛋白舉例

2.4 離子泵

細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度梯度或電勢(shì)梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程稱為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白稱為離子泵。離子泵蛋白屬于載體蛋白的一種，根據(jù)泵蛋白的結(jié)構(gòu)和功能特性，分為4類(lèi)：P-型離子泵，V-型離子泵，F(xiàn)-型離子泵和ABC超家族。

Na+-K+泵（Na+-K+pump）是典型的P-型離子泵，存在于一切動(dòng)物細(xì)胞膜上，靠ATP水解功能驅(qū)動(dòng)，屬于主動(dòng)運(yùn)輸；每消耗一個(gè)ATP分子，泵出3個(gè)Na+和泵進(jìn)2個(gè)K+，以此來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)低鈉高鉀的離子環(huán)境，這種特殊的離子環(huán)境對(duì)維持細(xì)胞的滲透壓具有重要的作用。

3.反思

高中生物的概念多，易混淆，造成師生理解概念上的障礙；另外，高中教材只能介紹生物學(xué)最基礎(chǔ)的原理與規(guī)律，不可能面面俱到，加之新的科技與成果還在源源不斷地更新現(xiàn)在的生物學(xué)知識(shí)體系。作為高中教師，首先要研究課程標(biāo)準(zhǔn)和教材，做到掌握高中的核心概念和核心知識(shí)，為課堂教學(xué)做充分的準(zhǔn)備；其次，不斷地充實(shí)自己的生物知識(shí)，注意中學(xué)教材和大學(xué)教材的有效銜接，學(xué)會(huì)總結(jié)，形成完整的知識(shí)體系。

（作者單位：江蘇省高淳高級(jí)中學(xué)）