楊 超，丁學(xué)智，錢嬌玲，吳曉云，梁春年，包鵬甲，龍瑞軍，閻 萍*

（1．蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730020；2．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅省牦牛繁育工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730050；3．蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730000）

牦牛適應(yīng)青藏高原環(huán)境的組織解剖學(xué)研究進(jìn)展

楊 超1，丁學(xué)智2，錢嬌玲3，吳曉云2，梁春年2，包鵬甲2，龍瑞軍3，閻 萍2*

（1．蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730020；2．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅省牦牛繁育工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730050；3．蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730000）

高寒、缺氧和牧草營養(yǎng)短缺是高原地區(qū)主要的生態(tài)限制因子，高原土著動(dòng)物在長期的適應(yīng)進(jìn)化過程中形成了獨(dú)特的低氧適應(yīng)策略。牦牛對(duì)青藏高原低氧的適應(yīng)，主要通過特定的生理、代謝及解剖學(xué)特征表現(xiàn)出來。近年來，隨著低氧環(huán)境下從器官到細(xì)胞器水平研究的不斷深入，牦牛高寒低氧適應(yīng)在基因水平上的成果較多，但受分析方法和樣本數(shù)量的限制，低氧適應(yīng)的候選基因不盡相同，其明確的生理生化表型仍不是很確定。本文從牦牛對(duì)氧的運(yùn)轉(zhuǎn)和利用、高寒脅迫的適應(yīng)以及應(yīng)對(duì)牧草營養(yǎng)短缺等組織解剖學(xué)形態(tài)方面的適應(yīng)性研究進(jìn)行綜述，以期為高原畜牧業(yè)的發(fā)展、高原動(dòng)物和人群的疾病防治及揭示高原人群的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供重要的借鑒作用。

牦牛；高寒缺氧；解剖學(xué)；組織學(xué)；適應(yīng)性

牦牛（Bos grunniens）是青藏高原的主體畜種，更是世界上唯一能在高寒、低氧和牧草營養(yǎng)短缺等極端環(huán)境中生存的大型反芻家畜。平均海拔超過4 000 m的青藏高原，是人類生存的極限區(qū)，而被譽(yù)為“高原之舟”的牦牛，千百年來不僅為當(dāng)?shù)赜文撩裉峁┮隆⑹?、住、行等最基本的生產(chǎn)與生活資料，更是藏傳佛教與藏文化傳承的重要載體[1]。牦牛以其極高的生態(tài)適應(yīng)性、獨(dú)特的生物學(xué)效率和巨大的經(jīng)濟(jì)潛力，對(duì)維系整個(gè)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、社會(huì)穩(wěn)定發(fā)展以及國家生態(tài)安全起著關(guān)鍵作用[2]。因此，班禪大師曾說“沒有牦牛就沒有藏民族”。

近年來，牦牛對(duì)高原環(huán)境的適應(yīng)性成為研究熱點(diǎn)，其中形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化以及分子水平的研究成果頗多。本文主要從牦牛解剖學(xué)和組織學(xué)角度，對(duì)其在高寒環(huán)境下形成的特殊適應(yīng)性進(jìn)行綜述，旨在為牦牛特殊種質(zhì)資源的保護(hù)和進(jìn)一步品種選育與改良提供新的思考。

1 低氧環(huán)境的適應(yīng)性

氧是機(jī)體新陳代謝的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，而牦牛分布的地區(qū)海拔在3 000～5 000 m。如圖1所示，隨海撥升高，大氣中氧分壓逐漸降低。與此同時(shí),吸入氣體氧分壓（PIO2）、肺泡氣氧分壓（PAO2）以及動(dòng)脈血氧分壓（PaO2）均逐步下降，這種從大氣到機(jī)體細(xì)胞線粒體的氧傳送過程呈瀑布式逐級(jí)遞減，故稱“氧瀑布”[3]。高原哺乳動(dòng)物不僅對(duì)于高海拔低氧環(huán)境顯示出了極強(qiáng)的忍耐力，還能有效應(yīng)對(duì)伴隨氧分壓降低而帶來的限制有氧活動(dòng)的潛在風(fēng)險(xiǎn)，其自身通過整體水平代償機(jī)制調(diào)節(jié)保持機(jī)體的血氧穩(wěn)定和能量需求，從而適應(yīng)低氧環(huán)境。

1．1 呼吸系統(tǒng)解剖學(xué)結(jié)構(gòu) 牦牛鼻孔開張幅度大，有利于呼吸。氣管短而粗大，斷面呈半月形，周徑為13～14．5 cm，由50～53塊環(huán)狀軟骨組成。氣管環(huán)狀軟骨兩端的間距大且肌肉發(fā)達(dá)，有利于頻速呼吸，保證牦牛能在高原低壓少氧環(huán)境下奔跑、行走。同時(shí)，牦牛胸腔大，胸廓發(fā)育較好，肋骨開張，胸椎和肋骨比普通牛多1～2個(gè)。對(duì)高原牦牛的肺組織研究發(fā)現(xiàn)，高海拔牦牛肺呈灰紅色，右肺通常較大，肺臟表面有一層肺胸膜，結(jié)締組織伸入肺內(nèi)，將實(shí)質(zhì)分成許多完整的肺小葉，其中右肺分為尖葉、中葉、膈葉和副葉，也有的分為4～6葉；左肺多分為尖葉和膈葉，小葉間隔明顯而連續(xù)[5]。肺臟實(shí)質(zhì)由導(dǎo)氣部（包括肺內(nèi)支氣管、小支氣管、細(xì)支氣管和終末細(xì)支氣管）和呼吸部（包括呼吸性細(xì)支氣管、肺泡管、肺泡囊和肺泡）組成，肺胸膜、小葉間隔以及肺泡隔共同組成肺間質(zhì)。如表1所示，牦牛氣管長，直徑大，肺臟重量大，功能發(fā)育良好，兩肺不對(duì)稱系數(shù)較高，肺組織中毛細(xì)血管網(wǎng)發(fā)達(dá)，肺泡數(shù)多，這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于增加肺通氣量和肺血流量，提高牦牛在缺氧條件下的氣體交換機(jī)能[6]。

1．2 呼吸系統(tǒng)組織學(xué)結(jié)構(gòu)

1．2．1 氣管的組織結(jié)構(gòu) 牦牛氣管壁由黏膜層、黏膜下層和外膜層組成。牦牛氣管各段均含有大量的杯狀細(xì)胞，數(shù)量顯著高于平原黃牛[7]。牦牛的氣管軟骨中軟骨細(xì)胞基質(zhì)較黃牛豐富，可以供給軟骨充分的營養(yǎng)，增加軟骨的彈性，有利于牦牛呼吸運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行[8]。氣管中杯狀細(xì)胞的存在可以加濕、加溫進(jìn)入呼吸道內(nèi)的空氣，而牦牛氣管中杯狀細(xì)胞的大量存在使其能夠很快加熱吸入的寒冷空氣，適應(yīng)嚴(yán)酷的高原環(huán)境。除此之外，杯狀細(xì)胞還能夠黏附吸入的異物，保證牦牛呼吸道的順暢。

1．2．2 肺臟的組織結(jié)構(gòu) 在高原低壓、少氧的環(huán)境下，牦牛由于有特殊的肺泡結(jié)構(gòu)才能夠適應(yīng)低壓、少氧環(huán)境。牦牛肺泡壁由扁平立方上皮組成，Ⅰ型上皮和Ⅱ型上皮之間緊密連接（圖2）。據(jù)張勤文[9]報(bào)道，生活在高海拔地區(qū)的牦牛單位體積內(nèi)的肺泡數(shù)明顯多于生活在低海拔地區(qū)的牦牛，并且高海拔地區(qū)牦牛肺泡隔厚度極顯著大于后者。

圖1 大氣中氧含量隨海拔高度變化曲線[4]

圖2 肺泡壁電鏡像（×1 000）[12]

由表2可知，不同日齡平原黃牛單位面積內(nèi)肺泡數(shù)顯著高于高原牦牛，而單個(gè)肺泡面積黃牛卻小于牦牛；牦牛單位面積內(nèi)肺泡面積顯著大于平原黃牛；成年牦牛肺泡隔厚度均大于平原黃牛，相應(yīng)的肺泡隔內(nèi)毛細(xì)血管和彈性纖維等含量豐富。由于牦牛所處環(huán)境少氧，為了滿足正常呼吸，故其在出生以后肺泡發(fā)育迅速，并且單個(gè)肺泡發(fā)育程度較生活在氧氣供應(yīng)充足的平原黃牛好，隨著牦牛自身不斷發(fā)育，肺泡的數(shù)量也迅速增加，以此來增加肺泡面積，擴(kuò)大氣體交換空間，為牦牛適應(yīng)高原低壓少氧環(huán)境提供組織學(xué)基礎(chǔ)。

氣-血屏障是肺泡中氣體和血液之間的一層分隔組織，它可以讓肺泡中氧氣進(jìn)入毛細(xì)血管網(wǎng)，同時(shí)讓組織產(chǎn)生的二氧化碳進(jìn)入肺內(nèi)經(jīng)呼吸道排出體外，而不讓毛細(xì)血管中血液流出。牦牛肺中氣-血屏障由Ⅰ型肺泡上皮、基膜和肺泡隔毛細(xì)血管膜組成。陳秋生等[12]研究發(fā)現(xiàn)，牦牛肺泡中的氣-血屏障非常薄，厚度顯著低于豬、狗、綿羊[13]以及平原黃牛，同時(shí)牦牛肺泡上皮也非常薄，并且在某些位置出現(xiàn)間斷（圖3），形成一些上皮小孔。但魏青等[14]經(jīng)過大量的觀察認(rèn)為，在牦牛肺泡Ⅰ型上皮未發(fā)現(xiàn)有間斷現(xiàn)象，但是可以看到許多凹陷以及空泡狀結(jié)構(gòu)。特殊的氣-血屏障以及上皮中空泡狀結(jié)構(gòu)減緩了氣體交換時(shí)的阻力，加快氣體進(jìn)入毛細(xì)血管網(wǎng)進(jìn)行交換的速度，讓更多的氧氣能夠及時(shí)運(yùn)送到各個(gè)組織、器官，讓牦牛能夠在低氧環(huán)境下呼吸效率增高，保證其進(jìn)行正常的生命活動(dòng)。

表1 牦牛呼吸器官的測(cè)定（n=5）[5]

表2 不同日齡高原牦牛和平原黃牛肺臟顯微結(jié)構(gòu)相關(guān)測(cè)量值比較[10-11]

圖3 肺泡壁電鏡像（×10 000）[12]

2 高寒環(huán)境的適應(yīng)性

高原地區(qū)晝夜溫差大，常年溫度較低，平均氣溫為0℃，牦牛能在-30℃甚至更低的溫度下正常生活。隨著海拔的不斷升高，牦牛的絕食產(chǎn)熱平穩(wěn)不變，是由于牦牛的體型較小，而且比較緊湊，四肢比較短，體表褶皺較少，這樣明顯減少了單位面積的散熱量[15]。

2．1 皮、毛的解剖學(xué)結(jié)構(gòu) 牦牛皮膚較厚，青海牦牛皮膚平均厚度為6．50 mm，天祝白牦牛皮膚平均厚度為6．23 mm。牦牛全身被毛密而長，由粗毛、兩型毛和絨毛組成，屬于混合型被毛。在寒冷季節(jié)，粗毛間生長出絨毛和兩型毛，身體各突出和著地部位長有粗而長的裙毛，其間充滿了空氣，比單類型被毛的空氣層厚，形成了天然的隔熱層，有利于抵御高寒[16]。

2．2 皮膚的組織學(xué)結(jié)構(gòu) 牦牛皮膚的結(jié)構(gòu)主要由表皮和真皮構(gòu)成。表皮由角質(zhì)層、顆粒層、棘細(xì)胞層和基底層構(gòu)成。牦牛表皮層極其薄，并且角質(zhì)化程度低，各部位厚度不同；基層細(xì)胞內(nèi)含有大量色素顆粒，可防止強(qiáng)紫外線照射[17]。牦牛真皮層特別厚，由乳頭層和網(wǎng)狀層構(gòu)成，真皮層中含有豐富的膠原纖維、相對(duì)較少的網(wǎng)狀纖維和彈性纖維，在成年牦牛真皮中還含有大量的脂肪細(xì)胞，對(duì)阻止體內(nèi)熱量的散失有重要作用。另外，Zhang等[18]發(fā)現(xiàn)，青海牦牛皮膚中的血管主要在真皮的乳頭層和網(wǎng)狀層有少量分布，減少血液對(duì)流散熱。牦牛豎毛肌比較發(fā)達(dá)，其一端附著于毛囊，另一端位于真皮乳頭層附近。在寒冷環(huán)境中，豎毛肌收縮，使毛干直立，形成一層絕熱的空氣層，減少散熱。牦牛的毛囊由一個(gè)初級(jí)毛囊和4～9個(gè)次級(jí)毛囊組成，如此多的次級(jí)毛囊將在寒冷季節(jié)產(chǎn)出大量絨毛夾在粗毛之間，為牦牛維持正常體溫。岳靜[19]研究發(fā)現(xiàn)，牦牛的皮膚厚度隨年齡變化逐漸增加，成年牦牛背部皮膚的厚度大于其他部位，而且在其真皮中，存在脂肪細(xì)胞浸潤的現(xiàn)象，這樣可以讓其抵御寒冷。另外，牦牛汗腺不發(fā)達(dá)，故其排汗能力較弱，減少了熱量的散失。綜上所述，從組織學(xué)角度來看，牦牛脂肪浸潤細(xì)胞、次級(jí)毛囊發(fā)達(dá)、汗腺不發(fā)達(dá)等特點(diǎn)使其能夠抵御寒冷的侵襲，適應(yīng)嚴(yán)酷的高原環(huán)境。

3 應(yīng)對(duì)牧草營養(yǎng)短缺的適應(yīng)性

在高原地區(qū)，由于太陽輻射較強(qiáng)、溫度較低、無霜期較短，使得牧草生長期較短，牧草生長受到限制，營養(yǎng)價(jià)值較低。為了更好地適應(yīng)高原營養(yǎng)短缺的狀況，牦牛經(jīng)過不斷地進(jìn)化，形成了一套特點(diǎn)突出的消化系統(tǒng)，但是牦牛皺胃在解剖學(xué)結(jié)構(gòu)上與普通牛相似，沒有明顯差異，僅是分泌腺體較多。3．1 口、牙齒的解剖學(xué)結(jié)構(gòu) 牦牛的唇厚而靈活，口裂小，可以啃食5 cm高的牧草。其上唇黏膜比較光滑，靠近唇緣有許多小而圓的乳頭，向口角處乳頭數(shù)增多且由圓頂變成錐體,下唇近口角處的乳頭呈錐狀，尖端向后。牦牛牙齒堅(jiān)硬，門齒齒面較寬呈鏟形齒冠，有利于切割牧草。

3．2 舌的解剖學(xué)結(jié)構(gòu) 牦牛的舌與黃牛相似，分為舌根、舌體、舌尖3部分，其中舌體上有很多肌肉發(fā)達(dá)的突起，表面和側(cè)面分布著絲狀、輪廓、菌狀、豆?fàn)睢A錐狀乳頭（圖4）。食入口中的食物在突起上的絲狀乳頭、圓錐狀乳頭、豆?fàn)钊轭^以及上顎共同作用下，經(jīng)研磨變碎。圓錐狀乳頭比較發(fā)達(dá)，頂端被角質(zhì)化上皮覆蓋而且數(shù)量較多，有很好的機(jī)械研磨功能。豆?fàn)钊轭^位于舌突起表面，只是起到單純的機(jī)械消化作用。絲狀乳頭在牦牛舌突起表面有少量分布，在形狀上和總體數(shù)量上跟其他動(dòng)物沒有太大區(qū)別[20]，它可以將食物固定、理順，除此之外，還可以清理牙齒和下顎之間的雜物。絲狀乳頭頂端被連續(xù)的、有規(guī)律的鋸齒形上皮環(huán)繞，提高了其機(jī)械消化功能。菌狀乳頭底部為圓形，外圍被絲狀乳頭環(huán)繞的結(jié)構(gòu)為其提供了保護(hù)。輪廓狀乳頭有簡單型和復(fù)合型兩種，在牦牛舌體上主要為復(fù)合型，分布較為廣泛[21]。相比之下，黃牛舌較短，舌體上突起不發(fā)達(dá)，圓錐狀乳頭分布較少，豆?fàn)钊轭^表面沒有被角質(zhì)化上皮覆蓋，機(jī)械功能不及牦牛（圖5）。牦牛在采食時(shí)，主要用口唇，不直接用舌來接觸食物。因?yàn)樵谇嗖馗咴涞亩?，氣溫平?30～-40℃，如果牦牛用舌將草拽進(jìn)口中，可能會(huì)因?yàn)樗鼰岫股嗍軅?/p>

3．3 舌的組織學(xué)結(jié)構(gòu) 從組織學(xué)角度看，牦牛舌上的各類乳頭表面均附有較厚的角質(zhì)化上皮，保證了其一定的機(jī)械功能；在圓錐狀、豆?fàn)睢⒔z狀、菌狀乳頭上無味蕾分布，可以觀察到一些腺體存在，而在輪廓狀乳頭上有味蕾分布，各類乳頭上有大量的黏液分泌小孔分布[22]。黃牛舌上各類乳頭角質(zhì)層較薄，分布有大量的味蕾，味覺更敏感。因此，牦牛由于味覺較差、黏液分泌孔分布較多等特點(diǎn)，對(duì)于枯黃期纖維含量高的飼草產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性。

3．4 前胃的解剖學(xué)結(jié)構(gòu) 牦牛與其他反芻動(dòng)物一樣有4個(gè)胃。瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃被稱為前胃。瘤胃最大，占全部胃容積的75%～78%，成年牦牛瘤胃容積可達(dá)到42～45 L。瘤胃上皮黏膜大部分為棕色或黑色，背囊黏膜呈灰白色；其上皮分布有大量的乳頭，腹囊乳頭最為發(fā)達(dá)，表現(xiàn)出密度大、長度大的特點(diǎn)；背囊乳頭相對(duì)較少，長度較小，但寬度較大。網(wǎng)胃處于瘤胃前方，是前胃中最小的，其上皮黏膜形成許多褶皺，并且相互連接成四邊、五邊或六邊形網(wǎng)格。在網(wǎng)格上還有許多次級(jí)褶皺，形成許多小網(wǎng)格，在小網(wǎng)格底部分布著大量角質(zhì)化乳頭。瓣胃內(nèi)部有很多葉片狀結(jié)構(gòu)，食糜流入葉片狀結(jié)構(gòu)之間，在瓣胃收縮下，進(jìn)行機(jī)械消化。研究發(fā)現(xiàn)，牦牛網(wǎng)瓣孔直徑顯著小于瓣胃和皺胃孔，并且隨著季節(jié)變化而變化[23]。在暖季，牧草中纖維量下降的時(shí)候，網(wǎng)瓣孔變大，加快消化速度；在秋季和冬季，由于草場(chǎng)中牧草開始進(jìn)入枯黃期，纖維素和木質(zhì)素含量逐漸升高，為了保證其在瘤胃和網(wǎng)胃中充分發(fā)酵，網(wǎng)瓣孔直徑變小，減慢向瓣胃流動(dòng)的速度，使纖維物質(zhì)被充分降解，產(chǎn)生更多的揮發(fā)性脂肪酸來供能，以適應(yīng)冬季牧草營養(yǎng)不足的情況。

圖4 牦牛舌解剖結(jié)構(gòu)[22]

圖5 黃牛舌解剖結(jié)構(gòu)[22]

3．5 前胃的組織學(xué)結(jié)構(gòu) 在冬季，牦牛采食的牧草中粗纖維含量較高，經(jīng)瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生大量揮發(fā)性脂肪酸，會(huì)刺激瘤胃上皮乳頭的發(fā)育[24]，使得瘤胃表面擴(kuò)張系數(shù)增大。因此，瘤胃中乳頭較發(fā)達(dá)，單位面積內(nèi)乳頭數(shù)量比放牧條件下的普通牛多，揮發(fā)性脂肪酸的吸收面積也隨之增大。瘤胃上皮為復(fù)層扁平上皮，角質(zhì)化程度較高，具有很強(qiáng)的機(jī)械保護(hù)作用，這是牦牛能夠采食大量粗飼料，適應(yīng)惡劣環(huán)境的消化特征之一。牦牛瘤網(wǎng)胃上皮中，肌層非常發(fā)達(dá)（圖6-7），這種結(jié)構(gòu)保證了一定的機(jī)械消化強(qiáng)度，增強(qiáng)了牦牛的消化能力，使其能夠耐粗飼[25]。

3．6 小腸的解剖學(xué)結(jié)構(gòu) 腸道是消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所，特別是小腸，由十二指腸、空腸和回腸組成。牦牛在各個(gè)發(fā)育階段中，回腸的長度最短，空腸最長，各段長度與平原黃牛差異不顯著；但是其十二指腸和回腸長度均顯著小于同齡的雙峰駝，空腸長度則極顯著大于雙峰駝[26]。同時(shí)，小腸內(nèi)壁黏膜上形成了許多皺襞和絨毛，它們?cè)谙臀諣I養(yǎng)物質(zhì)的過程中起重要作用。

3．7 小腸的組織學(xué)結(jié)構(gòu) 小腸的絨毛長度、隱窩深度以及肌層厚度等都是衡量其消化吸收功能的重要指標(biāo)，此外絨毛長度和隱窩深度比值（V/C值）也是衡量其消化吸收能力的重要指標(biāo)[27]。研究發(fā)現(xiàn)，V/C值能夠反映出小腸的功能狀態(tài)，當(dāng)比值上升表明小腸的消化吸收功能增強(qiáng)，有利于動(dòng)物的生長；比值下降，說明其消化吸收能力下降[28]。小腸各段的絨毛高度會(huì)影響其消化吸收功能，而黏膜厚度則會(huì)影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)速度，黏膜中肌層厚度會(huì)對(duì)小腸的蠕動(dòng)和機(jī)械消化產(chǎn)生影響[29]。牦牛小腸中空腸絨毛高度最大，隱窩最深；十二指腸肌層厚度最大，絨毛高度/隱窩深度的比值最高；3段小腸絨毛高度、隱窩深度、V/C值和肌層厚度之間差異較大[30]。由表3可知，在5個(gè)不同牛種中，牦牛的空腸絨毛長度最大，其吸收表面積也最大；隱窩深度顯著大于其他4種牛，說明其隱窩上皮成熟速度下降，分泌功能變?nèi)?，具有較大的遷移和分化潛能，遷移到絨毛上皮補(bǔ)充正常脫落的細(xì)胞增多；肌層厚度最大，其節(jié)律性收縮強(qiáng)度最大，機(jī)械消化效率最高[31]。牦牛隨著日齡的增加（1～30 d），小腸黏膜結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化，表現(xiàn)為各段絨毛長度下降，隱窩深度增加，黏膜肌層厚度增加，V/C值下降；30 d后，隨日齡增加，小腸絨毛長度增加，黏膜肌層厚度增加，隱窩深度減小，V/C值上升。相比之下，黃牛在各個(gè)階段均表現(xiàn)出小腸各段絨毛長度、隱窩深度不斷減小，V/C值不斷降低，黏膜厚度和肌層厚度增加[32]。通過對(duì)比發(fā)現(xiàn)，隨著牦牛不斷地發(fā)育，其小腸逐漸發(fā)達(dá)，V/C值不斷升高，對(duì)于營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力不斷增強(qiáng)，而黃牛卻恰恰相反。這種變化趨勢(shì)能夠有效地說明牦牛在小腸形態(tài)上對(duì)高原牧草營養(yǎng)短缺產(chǎn)生了適應(yīng)性，吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力更強(qiáng)，因此它能在牧草營養(yǎng)短缺的環(huán)境下正常生活。

圖6 瘤胃肌層（HE×40）[25]

圖7 網(wǎng)胃肌層（HE×40）[25]

表3 不同品種成年牛空腸組織相關(guān)測(cè)量值比較[30,32-33]

4 問題與展望

目前，牦牛對(duì)青藏高原地區(qū)高寒、低氧、營養(yǎng)短缺環(huán)境在解剖學(xué)與組織學(xué)方面的特殊適應(yīng)性已被較為深入地研究，但是其適應(yīng)性機(jī)制是一個(gè)較為復(fù)雜的體系，有很多問題仍舊不清楚，如其解剖學(xué)、組織學(xué)方面的適應(yīng)性與機(jī)體的分子作用機(jī)理是如何協(xié)同作用的有待進(jìn)一步探討。牦牛瘤胃對(duì)于揮發(fā)性脂肪酸的吸收效率與其瘤胃內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及瘤胃上皮中轉(zhuǎn)運(yùn)載體的種類和數(shù)量之間的相互作用關(guān)系未見詳細(xì)報(bào)道。另外，有大量研究表明，牦牛對(duì)高原環(huán)境的適應(yīng)性不僅僅在于解剖學(xué)與組織學(xué)方面，在氮素循環(huán)機(jī)制、瘤胃微生物、腸道微生物及微生物宏基因組學(xué)等角度均表現(xiàn)出對(duì)高寒地區(qū)的特殊適應(yīng)性，但它們與牦牛的解剖學(xué)、組織學(xué)適應(yīng)性的共同作用途徑以及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)尚不清楚。

針對(duì)以上問題，今后應(yīng)當(dāng)利用生物信息學(xué)和先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)來研究牦牛適應(yīng)性在解剖學(xué)、組織學(xué)以及分子機(jī)理的聯(lián)合作用機(jī)制。應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)、基因組學(xué)以及免疫學(xué)等手段對(duì)瘤胃上皮中揮發(fā)性脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)載體數(shù)量、種類以及轉(zhuǎn)運(yùn)途徑進(jìn)行深入探討，結(jié)合微生物宏基因組學(xué)來說明牦牛能適應(yīng)冷季牧草營養(yǎng)短缺的微生物消化特點(diǎn)和脂肪酸吸收利用特點(diǎn)。同時(shí)，還可利用上述技術(shù)手段來研究牦牛腸道結(jié)構(gòu)、腸上皮細(xì)胞中與氨基酸、小肽等物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)載體的分布特點(diǎn)。以期將牦牛對(duì)青藏高原環(huán)境在各方面的特殊適應(yīng)性整合成一個(gè)完整的系統(tǒng)，為牦牛特殊種質(zhì)資源的保護(hù)和進(jìn)一步品種選育與改良提供新的思考。

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Research Progress on Adaptation on the Histology and Anatomy in Yak(Bos grunniens) in Qinghai-Tibetan Plateau

YANG Chao1, DⅠNG Xue-zhi2, QⅠAN Jiao-ling3, WU Xiao-yun2, LⅠANG Chun-nian2, BAO Peng-jia2, LONG Rui-jun3, YAN Ping2*
(1.State Key Laboratory of Grassland and Agro-Ecosystems, College of Grassland Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Gansu Lanzhou 730020, China; 2. State Key Laboratory of Yak Breeding Engineering, Ⅰnstitute of Husbandry and Pharmaceutical Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Gansu Lanzhou 730050,China; 3. School of Life Sciences, Lanzhou University, Gansu Lanzhou 730000, China)

Ⅰn high altitude areas, there are so many negative factors to life, especially severe cold and hypoxia. Nevertheless, the indigenous animals own a unique adaptive strategy to adapt the hypoxia condition by long time evolution. The adaptation of the yak to hypoxia in the Qinghai-Tibet Plateau is mainly manifested by the specific physiological, metabolic and anatomical features. Recently, many achievements have obtained on the adaption to severe cold and hypoxia at the genetic level of yak with the continuous study of the level from organ to organelle. However, the candidate genes involved in hypoxia adaptation are not the same due to the limitation of the analytical methods and the number of samples, and the specif i c physiological and biochemical phenotypes remain unclear. The objective of this paper was to summarize the adaptability of the yak to high attitude and hypoxia condition on morphology and anatomy of tissue, which may provide a reference for the development of highland animal husbandry, disease prevention and control, as well as reveal the mechanism about oxygen transportation and utilization, the adaption to cold stress and innutritious forage.

Yak; Severe cold and hypoxia; Anatomy; Histology; Adaptabilit

S823.8

A

10.19556/j.0258-7033.2017-03-018

2016-08-12；

2016-09-01

甘肅省杰出青年基金計(jì)劃項(xiàng)目（1308RJDA015）；國家自然基金委國際合作與交流項(xiàng)目（31461143020）

楊超（1992-），男，甘肅酒泉人，碩士，研究方向?yàn)殛笈８咴m應(yīng)性，E-mial:yangch15@lzu．edu．cn

* 通訊作者：閻萍，女，山西人，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)殛笈＿z傳育種，E-mail：pingyanlz@163．com