沙漢景，劉化龍，王敬國，賈琰，王新鵬，鄒德堂，趙宏偉

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所，哈爾濱 150030）

水楊酸調(diào)控作物耐鹽性生理機(jī)制

沙漢景，劉化龍，王敬國，賈琰，王新鵬，鄒德堂，趙宏偉*

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所，哈爾濱 150030）

鹽脅迫嚴(yán)重限制作物生長和產(chǎn)量。水楊酸是一種植物激素，對植物生長發(fā)育和抵御逆境脅迫具有重要作用。文章綜述植物體內(nèi)水楊酸合成代謝途徑，水楊酸有效性影響因素及調(diào)控作物耐鹽生理機(jī)制，包括誘導(dǎo)抗氧化防御系統(tǒng)，降低膜脂過氧化；促進(jìn)光合和呼吸作用；調(diào)控離子吸收與分布，緩解離子毒害；調(diào)控物質(zhì)代謝，改善營養(yǎng)狀況；與其他激素或信號物質(zhì)間交叉對話。同時(shí)提出相關(guān)領(lǐng)域研究重點(diǎn)。

水楊酸；鹽脅迫；抗氧化系統(tǒng)；代謝；交叉對話

土壤鹽漬化是限制作物生長和產(chǎn)量主要逆境之一[1]。鹽脅迫對植物影響主要包括滲透脅迫、離子毒害、氧化脅迫和營養(yǎng)失衡四個(gè)方面。植物逆境適應(yīng)機(jī)制依賴于對外界刺激的識別、產(chǎn)生并傳遞信號、基因表達(dá)、代謝調(diào)節(jié)等過程。水楊酸（Salicylicacid，SA）是一種酚類化合物，作為植物激素和信號分子，在植物生長發(fā)育和抵御逆境脅迫中具有重要作用，影響植物水分代謝、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和光合作用，參與調(diào)節(jié)植物種子萌發(fā)、產(chǎn)熱、開花、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過程[2-4]。目前SA在植物抗環(huán)境脅迫中作用廣受關(guān)注，Horváth等研究SA信號誘導(dǎo)植物抗非生物脅迫[2]；Ashraf等綜述SA生理作用及外源SA施用方式對植物耐鹽性影響[3]；Hayat等報(bào)道不同逆境脅迫下外源SA對植物影響[4]；Kang等闡述SA誘導(dǎo)植物抗逆分子機(jī)制[5]；Jayakannan等闡述SA在離子轉(zhuǎn)運(yùn)過程中作用[6]。Janda等介紹SA信號途徑[7]。本文在此基礎(chǔ)上，綜合近年研究成果，SA在植物體內(nèi)合成代謝途徑，影響水楊酸有效性因素及其調(diào)控作物耐鹽性生理機(jī)制。

1 水楊酸在植物體內(nèi)合成與代謝

高等植物中SA合成途徑由苯丙氨酸途徑和異分支酸途徑組成（見圖1），其中前者在植物中最為常見[2,6]。

圖1 植物體內(nèi)水楊酸合成與代謝途徑Fig.1 Synthesisandmetabolic pathway of SA in p lants

苯丙氨酸途徑位于細(xì)胞質(zhì)中，在苯丙氨酸解氨酶（PAL）催化下苯丙氨酸轉(zhuǎn)化為肉桂酸（CA），經(jīng)由兩條途徑產(chǎn)生SA。一是CA被羥基化成形成鄰-香豆酸，再經(jīng)β氧化形成SA；二是CA側(cè)鏈最初被氧化產(chǎn)生苯甲酸，在苯甲酸2-羥化酶（BA2H）作用下鄰位羥基化形成SA。此途徑中PAL為關(guān)鍵酶，受多種環(huán)境脅迫誘導(dǎo)[3]。異分支酸途徑發(fā)生在葉綠體中，來自三羧酸循環(huán)的莽草酸可轉(zhuǎn)化為分支酸，在異分支酸合成酶1（ICS1）催化下形成異分支酸，再由異分支酸丙酮酸裂解酶（IPL）催化生成SA[2,6]。Pál研究發(fā)現(xiàn)，水稻中SA含量為5～30μg·g-1FW，而其他植物中含量＜1μg·g-1FW[8]。

植物體內(nèi)SA主要以活性游離態(tài)和無活性結(jié)合態(tài)存在。SA可與糖苷、糖酯、甲基乙基氨基酸等結(jié)合形成水楊酸葡萄糖苷（SAG）、水楊酸葡萄糖酯（SGE）以及甲基水楊酸（MeSA）等復(fù)合物。在SAGT（SA糖基轉(zhuǎn)移酶）催化下，SA羥基處綴合葡萄糖形成SAG，SA羰基處綴合葡萄糖形成SGE[6]。其中，SA-2-O-β-葡萄糖苷（SAG）是水楊酸在植物體內(nèi)主要結(jié)合態(tài)，作為一種貯存形式（貯存在液泡中），調(diào)節(jié)植物體內(nèi)SA水平，防止高濃度游離SA對植物產(chǎn)生毒性；MeSA是SA的一種運(yùn)輸形式，無直接調(diào)節(jié)作用[9]。SA與MeSA間轉(zhuǎn)化主要受SAMT1（SA甲基轉(zhuǎn)移酶1）和SABP2（SA結(jié)合蛋白2）控制，前者催化SA生成MeSA，后者催化無活性MeSA生成SA[6]。

2 影響水楊酸有效性因素

水楊酸對作物耐鹽性調(diào)控具有濃度效應(yīng)，其有效性依賴作物種類、發(fā)育階段、脅迫強(qiáng)度和水楊酸施用方式等（見表1）。

SA提高作物耐鹽性研究在玉米[10-13]、水稻[14-17]、豆類（赤豆[18]、扁豆[19]、綠豆[18,20-22]、大豆[23]、菜豆[24]）、馬鈴薯[25]、小麥[26-30]、大麥[31-32]、棉花[33]、向日葵[34-35]等作物均有報(bào)道，其中玉米施用SA有效濃度范圍為0.1～10mmol·L-1，水稻為0.1～2.1mmol·L-1，豆類為0.03～1mmol·L-1，馬鈴薯為0.5mmol·L-1，小麥為0.05～1mmol·L-1，大麥為0.5～2mmol·L-1，棉花為0.5mmol·L-1，向日葵為1.4mmol·L-1。由于作物種類、基因型、發(fā)育階段以及脅迫強(qiáng)度不同，作物脅迫耐受能力及對外源SA吸收利用差異較大。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況對SA濃度進(jìn)一步篩選。

鹽脅迫是持續(xù)過程，作物各生育時(shí)期對鹽脅迫敏感性不同，因此施用外源SA時(shí)應(yīng)考慮作物不同生育時(shí)期對鹽敏感性差異。目前研究多集中在作物萌發(fā)期和幼苗期施用SA，但作物營養(yǎng)生長期和開花期施用SA也可提高作物耐鹽性[21,23]。在作物生育前期施用SA可促進(jìn)鹽脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長，但其有效性持續(xù)期尚不明確。Arfan等發(fā)現(xiàn)SA促進(jìn)耐鹽春小麥品種生長，增加百粒重、穗粒數(shù)和每穗穎花數(shù)并提高產(chǎn)量，但對中度鹽敏感品種無明顯作用[27]。Pirasteh-Anosheh等同樣證實(shí)，拔節(jié)期噴施0.5～2mmol·L-1SA可顯著提高鹽脅迫下大麥產(chǎn)量[32]。

SA有效濃度與脅迫強(qiáng)度有關(guān)，對不同脅迫強(qiáng)度緩解作用不同。Yusuf等報(bào)道10μmol·L-1的SA可完全緩解50mmol·L-1NaCl對芥菜毒性作用[36]。Qados等研究表明，1.8mmol·L-1SA可顯著緩解中低度鹽脅迫（34～68mmol·L-1NaCl）對辣椒不利影響，部分緩解高鹽脅迫（102mmol·L-1NaCl）不利影響[37]。由于鹽脅迫強(qiáng)度超出植物承受范圍，導(dǎo)致不可逆損傷。因此，推測植物在鹽脅迫耐受范圍內(nèi)，水楊酸具有較好調(diào)控作用，但超出一定范圍，調(diào)控作用下降甚至加重鹽脅迫。

除上述因素外，水楊酸有效性還取決于施用方式，如種子預(yù)處理，生根基質(zhì)和葉面噴施。吳以平等研究表明，SA種子預(yù)處理加重鹽脅迫對綠豆和赤豆的抑制作用，而SA作為生根基質(zhì)則可緩解鹽脅迫不利影響[18]。由表1可知，大部分作物種子預(yù)處理施用SA有效濃度為0.05～1 mmol·L-1；SA作為生根基質(zhì)有效濃度為0.03～2mmol·L-1；葉面噴施SA有效濃度為0.01～10mmol·L-1。葉面噴施SA有效濃度變幅較大，可能由于葉片面積及對SA吸收利用能力不同，也與作物種類、基因型和發(fā)育階段有關(guān)。目前尚無不同處理方式間差異研究。

根據(jù)SA施用與脅迫時(shí)間不同又可分為：①水楊酸處理先于鹽脅迫；②水楊酸與鹽脅迫同步；③鹽脅迫后施用水楊酸。種子預(yù)處理和生根基質(zhì)中SA通常先于脅迫或與鹽脅迫同步進(jìn)行，而葉面噴施SA通常選擇在鹽脅迫前或脅迫后進(jìn)行。從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)角度考慮，種子預(yù)處理是重要農(nóng)藝措施，通過提高鹽脅迫下種子發(fā)芽率和幼苗生長，促進(jìn)鹽漬化土地上植物前期生長；水楊酸作為生根基質(zhì)研究多數(shù)采用水培或營養(yǎng)液培養(yǎng)，使受脅迫植物長期處于“保護(hù)與脅迫”共存狀態(tài)，但由于需要定期更換溶液，成本較高；葉面噴施是常見且易操作方式，但生產(chǎn)中除確定最適濃度外，還應(yīng)注意噴施用量、噴施次數(shù)和周期等問題，部分研究詳見表1。

表1 鹽脅迫下外源水楊酸對不同種類作物生長及不同生理生化過程調(diào)節(jié)Tab le1 Modulation ofgrow th and variousphysiologicaland biochem icalprocessesof different crop speciesunder salt stressby salicylic acid

續(xù)表

3 水楊酸提高作物耐鹽性生理機(jī)制

3.1 誘導(dǎo)抗氧化防御系統(tǒng)并緩解膜脂過氧化

鹽脅迫下作物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧（ROS），如超氧陰離子（O2-）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（OH-）等，ROS過度積累將打亂作物體內(nèi)氧化還原穩(wěn)態(tài)，誘發(fā)氧化損傷。植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)主要有兩類，抗氧化酶系統(tǒng)和抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）系統(tǒng)?？寡趸赶到y(tǒng)中超氧化物歧化酶（SOD）可催化O2-生成O2和H2O2，過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）可催化H2O2生成O2和H2O。AsA-GSH循環(huán)中抗壞血酸過氧化物酶（APX）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）、谷胱甘肽還原酶（GR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）和谷胱甘肽還原酶（GR）清除H2O2并維持AsA和GSH氧化還原狀態(tài)平衡。

SA與活性氧（ROS）關(guān)系復(fù)雜。Horváth等報(bào)道稱SA可直接清除活性氧或通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性清除活性氧，認(rèn)為SA作用效果取決于SA濃度，即低濃度SA提高抗氧化酶活性，高濃度抑制抗氧化酶活性[2-3]?？祰碌韧茰ySA在抗環(huán)境脅迫中正負(fù)效應(yīng)與H2O2水平有關(guān)，即低濃度SA誘導(dǎo)產(chǎn)生適度H2O2，誘導(dǎo)植物對環(huán)境脅迫產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)，而高濃度SA誘導(dǎo)產(chǎn)生過量H2O2則加劇環(huán)境脅迫對植物損傷[41]。SA與H2O2間存在一種“自我反饋放大機(jī)制”，即H2O2誘導(dǎo)積累SA，SA促進(jìn)H2O2積累[6-7]。SA受體具有多種SABPs，如水楊酸甲酯脂酶、CAT、APX和葉綠體碳酸酐酶，其中CAT和APX被認(rèn)為是SA受體和效應(yīng)子[7]；SA與受體結(jié)合后，作為單電子供體底物，抑制CAT和APX活性，積累H2O2[42]。大量研究表明，外源SA可提高SOD和POD活性[16,28,43]，但對于CAT影響仍存爭議，認(rèn)為SA降低CAT活性[43]、提高CAT活性[25,36-37]或?qū)AT無顯著影響[44]，這可能與作物體內(nèi)CAT酶量與內(nèi)源SA水平有關(guān)。細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)受抗壞血酸、谷胱甘肽水平及其氧化還原形態(tài)平衡控制。外源SA提高谷胱甘肽-抗壞血酸循環(huán)相關(guān)酶活性（APX[20,28,38-39,42]、DHAR[17,39-40,43-44]和GR[20,38-39]）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）活性[17,44]，使MDHAR活性降低[17]或升高[44]，增加AsA[17,38,44]、GSH[16,20,41]含量，提高AsA/DHA和GSH/GSSG[17,20]，降低丙二醛含量[16]、膜脂過氧化[28-29,31]和電子滲透率[38]。

3.2 促進(jìn)光合和呼吸作用

影響植物光合和呼吸作用的主要因素為氣孔限制和非氣孔限制因素。鹽脅迫引起氣孔關(guān)閉，胞內(nèi)CO2濃度下降，Rubisco酶等相關(guān)酶活性下降[45]；此外，鹽脅迫破壞葉綠體結(jié)構(gòu)和光合色素，降低葉綠素含量和葉綠素蛋白復(fù)合體，凈光合速率下降。Khodary研究表明，SA提高鹽脅迫下玉米葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量，增強(qiáng)Rubisco活性和光合能力，促進(jìn)地上部和根干重增加[12]。Stevens等研究發(fā)現(xiàn)，SA可提高鹽脅迫下番茄光合速率、呼吸速率和氣孔導(dǎo)度（gs）[46]。Noreen報(bào)道，SA可增加鹽脅迫下向日葵地上部和根鮮干重，提高光合速率、gs和水分利用率，但胞間CO2濃度（Ci）未發(fā)生變化。Nazar等研究表明，SA提高鹽脅迫下綠豆gs、Ci、葉綠素?zé)晒猓‵v/Fm）和凈光合速率（Pn），保持高效PSII和光合氮素利用率[20]；SA提高鹽脅迫下芥菜中Rubisco活性和凈光合速率[39]。Poór等研究指出，正常條件下10-3mol·L-1SA降低番茄gs、最大CO2固定效率（Amax）、CO2初始斜率（A/Ci）、光反應(yīng)曲線（A/PPFD）、Rubisco羧化效率（CE）和光合量子效率（Q），導(dǎo)致植株死亡；而低濃度SA（10-4～10-7mol·L-1）處理3周后番茄植株gs、光合性能和可溶性糖恢復(fù)到正常水平；10-4～10-7mol·L-1SA預(yù)處理植株在鹽脅迫下具有較高Amax、CE和Q[47]。由此可知，SA對鹽脅迫下植物光合和呼吸作用調(diào)節(jié)涉及氣孔和非氣孔限制因素，與作物種類和SA濃度有關(guān)。

3.3 調(diào)控離子吸收與分布，緩解離子毒害

鹽脅迫下維持適宜K+/Na+有助于提高植物耐鹽性[2-4]。EI-Tayeb等報(bào)道，外源水楊酸促進(jìn)鹽脅迫下植物體內(nèi)P含量積累，降低Na+及根中Ca2+含量，增加K+含量[31]。Gunes等報(bào)道SA可促進(jìn)鹽脅迫下玉米中氮素、Mg、Fe、Mn和Cu含量積累[11]。He等研究認(rèn)為，SA可降低鹽脅迫下番茄中Na+含量，增加K+、Mg2+含量[40]。Nazar等研究發(fā)現(xiàn)，外源SA可抑制耐鹽品種葉片中Na+和Cl-積累[20]。Syeed等研究發(fā)現(xiàn)，SA可降低鹽脅迫下芥菜中Na+和Cl-含量，提高N、P、K、Ca含量[39]。而Pirasteh-Anosheh等研究指出，SA提高大麥耐鹽性主要通過調(diào)控離子分布，而非離子積累，即提高根中Na+、Cl-比例，降低根中K+比例[32]。Jayakannan等系統(tǒng)綜述SA在調(diào)控鹽脅迫下離子轉(zhuǎn)運(yùn)中作用，并認(rèn)為NPR-1介導(dǎo)的SA信號在調(diào)控離子轉(zhuǎn)運(yùn)中起關(guān)鍵作用：①控制鈉離子進(jìn)入根部及之后通過長距離運(yùn)輸至地上部過程；②提高根中H+-ATPase活性；③通過去極化激活外向整流鉀離子通道（KOR）和活性氧激活非選擇性離子通道，阻止脅迫誘導(dǎo)引起根中K+外滲；④增加地上部K+含量。目前，SA調(diào)控離子外排和區(qū)隔化機(jī)制尚不清楚[6]。

3.4 調(diào)控物質(zhì)代謝，改善營養(yǎng)狀況

鹽分影響?zhàn)B分運(yùn)輸和分布，形成競爭性吸收，造成植物營養(yǎng)失衡，其中對植物氮代謝過程影響較明顯，如離子吸收、氮素同化、氨基酸和蛋白質(zhì)合成。氮素在植株?duì)I養(yǎng)和生殖器官中積累、轉(zhuǎn)化和利用對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成起決定性作用。鄭春芳等發(fā)現(xiàn)花后鹽脅迫和鹽漬處理降低小麥花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后氮素輸入籽粒量，導(dǎo)致小麥籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量顯著降低；鹽脅迫和鹽漬處理顯著降低小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量及谷/醇蛋白比，顯著提高蛋白質(zhì)組分含量，降低籽粒淀粉積累量、淀粉組分含量及直/支鏈淀粉比[48]。鹽脅迫下施用SA可提高綠豆幼苗NR、NiR活性、氮含量[11,20]和ATP硫酸化酶（ATPS）活性，改善綠豆氮素和硫素代謝[20]；提高水稻GS和NADH-GDH活性，降低水稻幼苗根部脯氨酸含量[15]。Farhangi-Abriz等研究發(fā)現(xiàn)SA可提高鹽脅迫下大豆蛋白質(zhì)百分含量和單粒種子蛋白含量，提高異亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、纈氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和絲氨酸含量[23]。

3.5 與其他激素或信號物質(zhì)間交叉對話

在長期進(jìn)化過程中，植物形成高度完整的感知和響應(yīng)鹽脅迫信號傳導(dǎo)途徑，協(xié)調(diào)植物脅迫耐受及生長發(fā)育過程。陶宗婭認(rèn)為，不同條件下SA參與的信號傳導(dǎo)途徑及代謝調(diào)節(jié)機(jī)理可能不同[49]?？祰碌葟幕钚匝?、Ca2+信使系統(tǒng)、蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化及與其他信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑交叉性方面，系統(tǒng)解釋水楊酸提高抗環(huán)境脅迫機(jī)理[41]，但并未涉及鹽脅迫環(huán)境。Asensi-Fabado等研究指出，50 μmol·L-1赤霉素（GA）可改善鹽脅迫下擬南芥SA缺失突變體sid2種子萌發(fā)[50]，暗示GA可抵消SA缺失影響。Shakirova等報(bào)道正常條件下SA浸種處理可在短時(shí)間內(nèi)促進(jìn)ABA和IAA含量顯著增加，對細(xì)胞分裂素?zé)o顯著影響；鹽脅迫下小麥幼苗短暫積累ABA，降低IAA和細(xì)胞分裂素含量；外源SA提高鹽脅迫下小麥幼苗IAA和細(xì)胞分裂素含量，抑制ABA含量增加，降低鹽脅迫對幼苗損傷[26]。表明SA對作物體內(nèi)激素調(diào)節(jié)為綜合調(diào)控過程，且對ABA含量影響與環(huán)境有關(guān)。Palma等報(bào)道，SA處理可抑制鹽脅迫下苜蓿根瘤內(nèi)多胺積累，增加1-氨基環(huán)丙烷1-羧酸（ACC）含量，暗示SA激活依賴乙烯過敏響應(yīng)[43]。而Khan等研究發(fā)現(xiàn)，SA通過增加Met含量誘導(dǎo)鹽脅迫下綠豆積累甜菜堿，顯著抑制1-氨基環(huán)丙烷羧酸合酶（ACS）活性，降低乙烯含量[22]。這表明SA與乙烯之間關(guān)系并非一成不變。Mostofa等研究表明，NO通過上調(diào)抗氧化防御系統(tǒng)和丙酮醛脫毒系統(tǒng)參與H2O2和SA誘導(dǎo)的抗氧化損傷過程。Manaa等指出單獨(dú)施用SA或鈣離子可提高番茄耐鹽性，且SA和鈣離子同時(shí)施用效果更好，說明SA和Ca2+可相互作用減輕鹽脅迫[51]。

4 結(jié)語與展望

SA作為普遍存在于高等植物體內(nèi)的信號分子，在抵御非生物逆境領(lǐng)域廣受關(guān)注。本文闡述影響SA有效性因素（濃度、作物種類、發(fā)育階段、脅迫強(qiáng)度和水楊酸施用方式等），將SA調(diào)控調(diào)控作物耐鹽性生理機(jī)制概括為五個(gè)方面：①誘導(dǎo)抗氧化防御系統(tǒng)，降低膜脂過氧化；②促進(jìn)光合和呼吸作用；③調(diào)控離子吸收與分布，緩解離子毒害；④調(diào)控物質(zhì)代謝，改善營養(yǎng)狀況；⑤與其他激素或信號物質(zhì)間交叉對話。然而，目前尚未明確SA在不同脅迫強(qiáng)度、植物、生育階段以及器官內(nèi)累積與轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律；外源SA不同處理方式（種子預(yù)處理、生根基質(zhì)和葉面噴施）對內(nèi)源SA影響；SA處理與鹽脅迫先后順序?qū)δ望}性影響有何不同；葉面噴施SA最佳時(shí)期、噴施次數(shù)與周期；SA如何調(diào)控礦質(zhì)元素吸收與分配；SA如何調(diào)控鹽脅迫下作物產(chǎn)量和品質(zhì)；SA調(diào)控物質(zhì)代謝（碳代謝和氮代謝）分子機(jī)制；何種激素受體和調(diào)節(jié)子參與SA信號傳導(dǎo)機(jī)制；其他信號分子如H2O2、NO等位于SA信號傳導(dǎo)途徑上游還是下游。今后研究需深入了解SA調(diào)控作物耐鹽機(jī)理并使其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮應(yīng)有作用。

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Physiological mechanism of salicylic acid regulating salt tolerance ofcrops

SHA Han jing,LIU Hualong,WANG Jingguo,JIA Yan,WANG Xinpeng,ZOU Detang,ZHAOHongwei
(Rice Research Institute, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

Salinization was one of the major abiotic stresses in the world limiting crop growth andyield. Phytohormone salicylic acid (SA) played an important role in regulating plant growth, development andagainst stress. This paper reviewed the synthesis and metabolic pathway of SA in plants, factors influencingthe effectiveness of SA, and the physiological mechanism of SA in regulating plant salt tolerance. Thephysiological mechanism that SA alleviated salt stress including five aspects: enhancing antioxidant defensesystem and scavenging reactive oxygen species, improving photosynthesis and respiration, regulating ionuptake and distribution, and mitigating ion toxicity, regulating material metabolism and improving nutritionalstatus, cross-talking with other hormones or signaling molecule. Several questions to be resolved in futurewere put forward.

salicylic acid; salt stress; antioxidant defense system; metabolism; cross-talk

Q945.78

A

1005-9369（2017）03-0080-09

時(shí)間2017-3-21 14:04:00[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170321.1404.020.htm l

沙漢景,劉化龍,王敬國,等.水楊酸調(diào)控作物耐鹽性生理機(jī)制[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(3):80-88.

Sha Hanjing, Liu Hualong, Wang Jingguo, et al. Physiological mechanism of salicylic acid regulating salt tolerance ofcrops[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2017, 48(3): 80-88. (in Chinese with English abstract)

2017-02-23

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0300104）；黑龍江省重大科技招標(biāo)項(xiàng)目（GA14B102-02）

沙漢景（1986-），男，博士研究生，研究方向?yàn)樽魑锬婢成怼-mail:nkxshahanjing@163.com

*通訊作者：趙宏偉，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樽魑锔弋a(chǎn)理論與栽培技術(shù)。E-mail:hongweizhao@163.com