侯麗媛，張春芬，聶園軍，董艷輝 ，鄧 舒 ，肖 蓉 ，曹秋芬

草莓品種及其選育方法研究進(jìn)展

侯麗媛1，張春芬2，聶園軍3，董艷輝1，鄧 舒2，肖 蓉2，曹秋芬1

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西太原030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西太谷030800；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與經(jīng)濟(jì)研究所，山西太原030031）

草莓是世界各地廣泛種植的一種主要的小型漿果。在對(duì)日本、歐美引進(jìn)的及我國(guó)自主培育的部分草莓栽培品種進(jìn)行介紹的同時(shí)對(duì)草莓品種改良方法和手段進(jìn)行了概述，其中包括引種、實(shí)生選種、雜交育種、輻射育種、單倍體育種、分子技術(shù)研究等。近年來，新興的生物技術(shù)已給草莓育種帶來了更加光明的前景。

草莓；品種；選育方法

草莓（Fragaria ananassa Duch.）是多年生草本植物，屬薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria），具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值、藥用和醫(yī)療保健價(jià)值。世界草莓屬植物是多起源的，有三大起源中心，分別是亞洲、歐洲和美洲3個(gè)地理種群?，F(xiàn)代全世界廣泛栽培利用的為鳳梨草莓（F.ananassa Duch.），又名大果草莓（F.grandiflora Ehrh.），1750 年誕生于法國(guó)，距今僅有260 a的歷史，它是高度雜合的八倍體，是八倍體弗州草莓（F.virginiana Duch.）和八倍體智利草莓（F.chiloensis Duch.）的雜交種。之后，經(jīng)過育種學(xué)家的不斷選育，新品種層出不窮，目前全世界草莓栽培品種已有3 000多個(gè)，幾乎世界各國(guó)都有草莓栽培，全球草莓種植面積也在逐年增長(zhǎng)。

鳳梨草莓在20世紀(jì)初傳入我國(guó)，至今不到100 a的歷史。在鳳梨草莓傳入我國(guó)前，各地只是采食野生草莓，生產(chǎn)上并未種植。20世紀(jì)70年代以來，我國(guó)對(duì)草莓生產(chǎn)開始重視，各級(jí)政府及科研單位積極開展草莓育種工作，草莓生產(chǎn)得到了飛速發(fā)展，經(jīng)濟(jì)效益迅速提升。20世紀(jì)80年代以后，我國(guó)陸續(xù)從日本、歐美等國(guó)家引進(jìn)一大批草莓優(yōu)良品種，在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用。與此同時(shí)，我國(guó)也開展了草莓新品種的選育工作，并成功選育出一批品質(zhì)優(yōu)良的品種。2013年我國(guó)草莓栽培面積達(dá)10萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量約276.1萬(wàn)t，總產(chǎn)值已超過200億元，是世界草莓生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國(guó)[1]。目前，我國(guó)栽培的草莓品種除少數(shù)為我國(guó)的地方品種和自主培育的品種外，大部分為從日本及歐美國(guó)家引進(jìn)的品種。

1 日本草莓品種

19世紀(jì)20年代，日本從荷蘭引種大果草莓到長(zhǎng)崎縣栽培，隨后又從歐洲和美洲國(guó)家引入一些品種，直到20世紀(jì)80年代以來，在品種的選育、促成栽培技術(shù)、栽培作型、成花、休眠理論研究等方面都處于世界一流水平。目前日本已成為草莓的生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó)。

1.1 我國(guó)引進(jìn)的主栽品種

1.1.1 幸香（Sachinoka） 中早熟品種，由豐香和愛莓雜交育成，1999年引入我國(guó)。植株較高、形長(zhǎng)健壯，株型緊湊，長(zhǎng)勢(shì)較旺，半直立。葉片較小，呈橢圓形，葉色濃綠。果實(shí)圓錐形，果形整齊，有光澤，外形美觀，果色鮮紅。一級(jí)序果平均單果質(zhì)量20.0 g，最大單果質(zhì)量30.0 g。果肉淺紅色，有香味，可溶性固形物10.0%。果實(shí)硬度大，耐貯運(yùn)性強(qiáng)。豐產(chǎn)性強(qiáng)，易感染白粉病和葉斑病，適合保護(hù)地栽培。

1.1.2 章姬（Akihiime） 久能早生與女峰雜交的早熟品種，由日本靜岡縣農(nóng)民育種家章弘先生育成，1996年引入我國(guó)。株型開張，生長(zhǎng)勢(shì)旺，繁殖力中等，果實(shí)長(zhǎng)圓錐形，個(gè)大，果色艷麗美觀，果面紅色，略有光澤。一級(jí)序果平均單果質(zhì)量40 g，最大單果質(zhì)量130 g。果肉淡紅色，果心白色，髓心充實(shí)，香味濃，口感甜，味道好，柔軟多汁，可溶性固形物9%～14%，不耐貯運(yùn)?？共⌒暂^強(qiáng)，尤其對(duì)黃萎病、灰霉病，但對(duì)白粉病和炭疽病抗性弱，適合保護(hù)地栽培。1.1.3 紅顏（Benihoppe） 日本靜岡縣以章姬和幸香雜交選育而成的早熟品種，2001年引入我國(guó)。植株株型直立，高大，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，株型開張，葉片大，綠色，新莖分枝多。果實(shí)長(zhǎng)圓錐形，果面深紅色，外觀漂亮，有光澤，果面平整。一級(jí)序果平均單果質(zhì)量40 g，最大單果質(zhì)量130 g。果肉紅色，髓心小或無(wú)、紅色，香味濃郁，口感酸甜，風(fēng)味好，可溶性固形物9%～14%。果實(shí)硬度中等，不耐貯運(yùn)。種子分布均勻，稍凹于果面，黃色、紅色兼有，深受消費(fèi)者喜愛，多做采摘和高檔禮品盒。不抗白粉病，對(duì)炭疽病和灰霉病敏感，適于保護(hù)地各種形式栽培，是目前我國(guó)生產(chǎn)上栽培最為廣泛的品種。

1.2 日本品種總體特征

日本品種早熟性強(qiáng)，果實(shí)色澤艷麗，果質(zhì)較軟，甜度大，酸度低，可溶性固形物含量高，風(fēng)味濃郁，口味香甜，氣味芬芳，口感好、耐貯運(yùn)性一般，品質(zhì)優(yōu)，但不耐高溫及抗病性弱，易感染炭疽病和白粉病，果個(gè)和豐產(chǎn)性能一般，適合鮮食。目前我國(guó)草莓種植戶大多選擇日本紅顏、章姬為主栽品種，而它們的色、香、味、形、產(chǎn)量都居各品種之前列，深受消費(fèi)者青睞。

2 歐美草莓品種

大約14世紀(jì)，草莓在歐洲已有栽培，最初在法國(guó)，后傳到英國(guó)、荷蘭、丹麥等國(guó)。1750年，世界栽培品種鳳梨草莓（F.ananassa Duch.）誕生于法國(guó)，此后，在西歐以英法為中心普遍開展草莓雜交種的培育。

2.1 我國(guó)引進(jìn)的主栽品種

2.1.1 美香莎（Meixiansa） 荷蘭早熟品種，是保護(hù)地栽培的最佳品種之一，1998年引入我國(guó)。植株強(qiáng)旺，匍匐莖抽生較多，葉片黃綠色，花芽分化容易，花量大，休眠淺，果實(shí)極早熟，坐果率高，果實(shí)長(zhǎng)圓錐至方錘形，果面深紅，有光澤。一級(jí)果質(zhì)量55 g，最大單果質(zhì)量106 g。果肉紅色，髓心空，味微酸，香甜，風(fēng)味好，可溶性固形物14%。果實(shí)硬度大，耐貯運(yùn)。適應(yīng)不同的土壤和氣候條件，抗旱性強(qiáng)、耐高溫，對(duì)多種重茬連作病害具有高度抗性。鮮食和冷凍加工品質(zhì)優(yōu)良。適合促成、半促成和露地栽培。

2.1.2 卡麥羅莎（Camarosa） 20世紀(jì)90年代美國(guó)加利福尼亞州福羅里大學(xué)育成品種。生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，株型半開張，抽生匍匐莖能力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，葉片中大，近圓形，色濃綠，有光澤。果實(shí)長(zhǎng)圓錐或楔形，果形整齊，果面光滑平整，有光澤。一級(jí)序果平均單果質(zhì)量22 g，最大單果質(zhì)量100 g。種子略凹陷果面，果色鮮紅并具蠟質(zhì)光澤，肉紅色，質(zhì)地細(xì)密，口味甜酸，可溶性固形物9%以上。硬度好，耐貯運(yùn)。豐產(chǎn)性好，適應(yīng)性強(qiáng)，抗白粉病和灰霉病。鮮食和深加工兼用品種，主要用于加工。適合溫室和露地栽培。

2.1.3 甜查理（Sweetcharlie） 美國(guó)早熟品種，1999年引入我國(guó)。植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，葉片大而厚，近圓形，綠色至深綠色，光澤度強(qiáng)，匍匐莖較多。果實(shí)較大，呈圓錐形，外觀整齊，品質(zhì)穩(wěn)定，果面平整，鮮紅，顏色均勻，富有光澤。平均單果質(zhì)量25～28 g，最大單果質(zhì)量60g以上。果肉橙紅色，香味較濃，甜度較大，可溶性固形物11.9%?？拱追鄄?。果實(shí)硬度大，耐貯運(yùn)，多做超市銷售，采摘及禮品盒也可以。與日本品種相比，口感偏酸、偏淡。適宜促成、半促成栽培。

2.1.4 達(dá)賽萊克特（Darselect） 1995年法國(guó)達(dá)鵬種苗公司由派克×愛爾桑塔雜交培育的品種，1997年引入我國(guó)。中晚熟品種，植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，株型較直立，葉片深綠色，多且厚，抗逆性強(qiáng)，較抗其他病蟲害。豐產(chǎn)性好，一般株產(chǎn)量350～500 g。果實(shí)長(zhǎng)圓錐形，大且均勻，果形周正整齊，有光澤，果肉全紅，風(fēng)味濃，酸甜適度，可溶性固形物9%～12%，果實(shí)硬度大，耐遠(yuǎn)距離運(yùn)輸。鮮食和加工兼得品種。適合露地栽培、溫室和拱棚促成、半促成栽培。

2.2 歐美品種總體特征

歐美草莓品種果實(shí)大，果型正，顏色鮮艷，著色均勻，硬度很高，耐貯運(yùn)，口感偏酸，余味甜，風(fēng)味不及日本品種，豐產(chǎn)性能強(qiáng)，貨架期長(zhǎng)，綜合抗病性強(qiáng)，繁苗率高。適合加工和速凍。

3 我國(guó)培育的主要草霉品種

我國(guó)的草莓生產(chǎn)比起日本和歐美國(guó)家起步較晚，在積極引進(jìn)國(guó)外優(yōu)質(zhì)品種的同時(shí)，各級(jí)政府及科研單位也開展了草莓育種方面的研究，尤其是近年來我國(guó)草莓產(chǎn)業(yè)得到了迅猛發(fā)展，目前已選育出許多性狀優(yōu)良的草莓新品種，草莓已成為我國(guó)發(fā)展最快的漿果類水果。

3.1 主栽品種

3.1.1 星都1號(hào) 北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所以全明星×豐香選育而成的早熟品種，2000年通過審定。植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，株型較直立，葉綠色，橢圓形，果實(shí)圓錐形，一、二級(jí)序果平均單果質(zhì)量25 g，最大單果質(zhì)量42 g。果面紅色，有光澤，果肉紅色，風(fēng)味甜酸適中，香味濃，可溶性固形物8.5%～9.5%。種子平于果面，黃綠紅色兼有，分布均勻。果實(shí)較硬，耐貯運(yùn)。適宜全國(guó)主要草莓產(chǎn)區(qū)種植。

3.1.2 天香 北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所育成的早熟品種，2008年通過北京市林木品種審定委員會(huì)審定并定名。以法國(guó)品種達(dá)賽萊克特為母本，美國(guó)品種卡麥羅莎為父本雜交育成。植株生長(zhǎng)勢(shì)中等，株型開張。葉片圓形，綠色，葉片厚度中等，果實(shí)圓錐形，果形整齊，果個(gè)大，最大單果質(zhì)量58 g。果實(shí)橙紅色、色澤鮮艷光亮，風(fēng)味濃郁，果肉橙紅色，可溶性固形物含量為8.9%。種子分布中等，平或微凸果面，黃綠紅色兼有。果實(shí)硬度大，耐貯運(yùn)。適宜日光溫室栽培。

3.1.3 紅袖添香 北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所培育的早熟品種，采摘時(shí)會(huì)散發(fā)出淡淡的幽香，2010年暫定名為紅袖添香。親本為日本的紅顏和歐美的卡麥羅莎。植株生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，株型較直立，葉片橢圓形，果實(shí)長(zhǎng)圓錐形或楔形，果個(gè)大，果色深紅色，有光澤，連續(xù)結(jié)果能力強(qiáng)，豐產(chǎn)性強(qiáng)，產(chǎn)量高，一、二級(jí)序果平均單果質(zhì)量50.6 g，最大單果質(zhì)量98 g。種子分布中等，紅綠黃兼有，平于果面。香味濃郁，風(fēng)味酸甜適中，口味上乘，果實(shí)含糖量高。可溶性固形物在10.5%以上，抗病能力強(qiáng)。適合北方地區(qū)日光溫室栽培。

3.2 我國(guó)引進(jìn)的草莓品種現(xiàn)狀

目前，我國(guó)草莓主栽品種以國(guó)外引進(jìn)品種為主，國(guó)內(nèi)自主培育品種數(shù)量較小，嚴(yán)重缺乏具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的品種。而國(guó)外引進(jìn)的大部分主栽品種，因在我國(guó)栽培時(shí)間較長(zhǎng)，種性退化嚴(yán)重，生長(zhǎng)勢(shì)減弱，優(yōu)質(zhì)果產(chǎn)量嚴(yán)重減少，小果和畸形果明顯增加，黃萎病、白粉病、炭疽病等病害及斜紋夜蛾等蟲害嚴(yán)重，嚴(yán)重影響草莓的生產(chǎn)發(fā)展。草莓品種區(qū)域性強(qiáng)，國(guó)外引進(jìn)的品種由于氣候、土壤、栽培及消費(fèi)習(xí)慣等特點(diǎn)，在國(guó)內(nèi)應(yīng)用往往難以被廣泛應(yīng)用[2-4]，如日本選育的品種果實(shí)風(fēng)味好，但肉質(zhì)較柔軟，不耐貯運(yùn)、不耐高溫、抗病性較差；歐美培育的品種大多風(fēng)味偏酸，國(guó)內(nèi)消費(fèi)者難以接受，尤其南方地區(qū)消費(fèi)者。因此，國(guó)外新品種在我國(guó)的推廣速度受到限制。

4 我國(guó)草莓品種選育成就

目前，草莓在品種改良方面主要采用引種、實(shí)生選擇育種、常規(guī)雜交育種、種間雜交、誘變育種（化學(xué)誘變和輻射誘變）、單倍體育種、草莓的生物技術(shù)育種（草莓的原生質(zhì)體培養(yǎng)及細(xì)胞融合、細(xì)胞的懸浮液培養(yǎng)和草莓基因工程）。

4.1 引種

我國(guó)草莓育種工作始于20世紀(jì)50年代，至今只有60多年的歷史，而英國(guó)已經(jīng)有250 a之久，美國(guó)達(dá)200 a，日本也已經(jīng)有150 a，因此，與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，國(guó)產(chǎn)品種的研發(fā)和推廣還有很大差距。20世紀(jì)50年代中后期，我國(guó)沈陽(yáng)農(nóng)學(xué)院、中國(guó)科學(xué)院植物研究所、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院品資所等單位先后從蘇聯(lián)、東歐等引入一批草莓品種。80年代初期，引進(jìn)波卡洪塔斯（Pocahontas）、米德威（Midway）、戈雷拉（Gorella）、紅崗特利德（Redgauntled）；80 年代中后期引進(jìn)春香（Harunoka）、寶交早生（Hokowase）、因都卡（Induka）、早光（Earliglow）等，成為當(dāng)時(shí)的主栽品種。隨著設(shè)施草莓產(chǎn)業(yè)的逐步發(fā)展，90年代之后引進(jìn)的豐香（Toyonoka）和明寶（Meiho）在我國(guó)南方地區(qū)得到大面積發(fā)展，引進(jìn)的草莓品種全明星（Allstar）成為北京周邊設(shè)施栽培的主栽品種，而弗吉尼亞（Virginia）、吐德拉（Tudla）等在東北地區(qū)也得到大面積發(fā)展。我國(guó)大果型栽培草莓品種全部從國(guó)外引進(jìn)。近幾年，從美國(guó)和日本引進(jìn)大果型品種卡麥羅莎（Camarosa）、甜查理（Sweet Charlie）、櫪乙女（To-chiotome）、章姬（Akihiime）、紅顏（Benihoppe）等，在我國(guó)得到大面積發(fā)展，成為觀光采摘農(nóng)業(yè)設(shè)施栽培的主栽品種。迄今為止，從國(guó)外引進(jìn)草莓品種300余個(gè)。

4.2 實(shí)生選擇育種

實(shí)生選擇育種，簡(jiǎn)稱實(shí)生選種，即對(duì)國(guó)外引進(jìn)草莓品種的實(shí)生繁殖變異群體進(jìn)行選擇，從中選出性狀優(yōu)良品種的過程。實(shí)生選擇育種是我國(guó)草莓新品種選育的開始。自1948年我國(guó)開展草莓實(shí)生苗選種工作以來，先后選育出一批優(yōu)良品種，其中一些品種對(duì)我國(guó)草莓生產(chǎn)作出了極大貢獻(xiàn)，如沈陽(yáng)農(nóng)學(xué)院選育的明晶、明磊等。

4.3 常規(guī)雜交育種

草莓是一種育種概率很低的果實(shí)，但常規(guī)雜交育種仍是草莓選育新品種的主要方法。全世界培育的大部分栽培品種都是通過常規(guī)雜交方法選育出來的。如日本品種春香、豐香、麗紅、寶交早生、女峰、章姬、紅顏等；歐美品種戈雷拉、艾爾塔桑、達(dá)賽萊克特、全明星等。我國(guó)沈陽(yáng)農(nóng)學(xué)院最早于1958年開始草莓品種間的雜交育種工作，20世紀(jì)80年代我國(guó)草莓育種工作進(jìn)入一個(gè)新的發(fā)展時(shí)期，許多科研單位開展了以優(yōu)質(zhì)、早熟、大果、抗旱及抗寒為育種目標(biāo)的雜交育種工作，并先后育成了20余個(gè)草莓品種，諸如碩豐、碩露、碩香、石莓2號(hào)、石莓3號(hào)、石莓4號(hào)、星都1號(hào)、星都2號(hào)、春旭、申旭1號(hào)、申旭2號(hào)、紅豐、石桌1號(hào)、紅實(shí)美等。

4.4 種間雜交

通過種間雜交可以將不同種親本的優(yōu)良性狀傳遞給雜種后代，因此，種間雜交后代變異大，在創(chuàng)造新種質(zhì)方面具有獨(dú)特之處。野生草莓物種經(jīng)歷長(zhǎng)期自然選擇，對(duì)不良環(huán)境具有較好的生態(tài)適應(yīng)性，蘊(yùn)藏著許多優(yōu)良性狀的基因，在提高栽培品種抗逆性、抗病性、芳香性、可溶性固形物含量等方面有較大潛力，因此，野生草莓資源越來越受到各國(guó)草莓育種學(xué)家的廣泛關(guān)注。我國(guó)從20世紀(jì)80年代開始考察收集野生草莓資源，目前已從國(guó)內(nèi)外收集保存了15個(gè)種。通過種間雜交得到了4X，5X，6X，7X，8X，9X，10X，12X等豐富的倍性材料[5-6]。

4.5 誘變育種

誘變育種是常規(guī)育種的一個(gè)有效補(bǔ)充，包括化學(xué)誘變和輻射誘變。

4.5.1 化學(xué)誘變 利用化學(xué)誘變劑秋水仙素對(duì)草莓組織進(jìn)行處理，可以得到染色體加倍的株系，從而克服種間雜種的不育性，加速野生草莓資源的研究利用。對(duì)低倍性野生草莓及種間雜種種子和莖尖染色體利用秋水仙素進(jìn)行加倍，雷家軍等[7]建立了使染色體加倍的方法和體系，在提高種質(zhì)資源創(chuàng)新和野生草莓的倍性及克服種間雜種不育性方面取得了進(jìn)展。

4.5.2 輻射誘變 輻射誘變是創(chuàng)造新種質(zhì)資源的有效手段之一。早在20世紀(jì)90年代，我國(guó)學(xué)者就開始利用60Co-γ射線對(duì)草莓花藥離體培養(yǎng)和莖尖組培植株進(jìn)行輻射誘變研究[8]。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，用適宜劑量的激光和高壓靜電場(chǎng)處理野生草莓父本花粉，可以克服草莓種間雜交的不親和性，從而顯著提高草莓坐果率、雜種率和交配率[9]。

4.6 單倍體育種

單倍體只具有一套染色體，染色體上的每一個(gè)基因都能表現(xiàn)相應(yīng)的性狀，有利于突變體的檢測(cè)和抗性細(xì)胞系的篩選，尤其是隱性突變，從而可以大大縮短育種年限。以花藥或花藥培養(yǎng)獲得的單倍體植物經(jīng)染色體加倍可以得到純合二倍體，這些材料對(duì)于遺傳育種工作具有重要意義。

20世紀(jì)70年代，F(xiàn)OWLER等[10]和ROSATI等[11]先后進(jìn)行了單倍體育種研究，他們對(duì)八倍體草莓（2 n＝4 x＝56）的花藥誘導(dǎo)的愈傷組織進(jìn)行培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)，分化獲得的植株仍為八倍體。1981年，薛光榮等[12]通過改變培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件等措施，對(duì)東方草莓（F.oriental）（2n＝28）單核期花藥進(jìn)行培養(yǎng)，并首次獲得草莓單倍體植株（n＝14）。隨后，侯喜林[13]和OWEN等[14]也通過對(duì)花藥培養(yǎng)獲得了單倍體植株。

4.7 生物技術(shù)育種

其主要包括草莓的原生質(zhì)體培養(yǎng)及細(xì)胞融合、細(xì)胞的懸浮液培養(yǎng)、草莓基因工程研究。

4.7.1 草莓的原生質(zhì)體培養(yǎng)及細(xì)胞融合 高等植物的原生質(zhì)體具有全能性，且對(duì)外源DNA、細(xì)胞器、細(xì)菌或病毒顆粒等可以直接攝取，因而能有目的地轉(zhuǎn)入特定基因，進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，改良作物的品種、產(chǎn)量、抗逆性等；原生質(zhì)體培養(yǎng)還可以用來分離和純化突變體。通過原生質(zhì)體融合可以獲得遠(yuǎn)緣雜交種，產(chǎn)生種、屬間的雜種。

1988年，NYMAN等[15]首先對(duì)草莓栽培品種Sengana和Canaga試管苗葉肉原生質(zhì)體培養(yǎng)進(jìn)行了研究，并獲得了再生植株。在此基礎(chǔ)上，1992年他們又對(duì)草莓試管苗葉和葉柄的原生質(zhì)體進(jìn)行研究，同樣獲得了再生植株[16]。隨后各國(guó)學(xué)者也相繼在原生質(zhì)體培育方面取得進(jìn)展。1993年，INFANTE等[17]獲得了森林草莓（Fragaria vesca）的Alpine營(yíng)養(yǎng)系試管苗的葉片和葉柄的原生質(zhì)體再生植株。2003年，呂長(zhǎng)平等[18]以豐香的莖段愈傷組織收集提純后的原生質(zhì)體為材料，經(jīng)培養(yǎng)誘導(dǎo)產(chǎn)生新植株。2003年，周春江等[19]以草莓品種寶交早生的花藥愈傷組織建立的懸浮細(xì)胞為材料，對(duì)分離出的原生質(zhì)體培養(yǎng)并獲得愈傷組織。

另外，通過原生質(zhì)體融合技術(shù)，野生草莓中的遺傳物質(zhì)可以融合到栽培品種中，從而獲得雜種新類型。WALLIN等[20]結(jié)合電融合法和PEG法誘導(dǎo)草莓原生質(zhì)體融合，但沒能獲得融合體再生植株。

4.7.2 細(xì)胞的懸浮液培養(yǎng) 細(xì)胞懸浮培養(yǎng)被廣泛地應(yīng)用于原生質(zhì)體培養(yǎng)、突變篩選、細(xì)胞融合、基因轉(zhuǎn)化等方面。

1993年，BLANDO等[21]利用栽培品種Pajaro試管苗幼嫩葉片和葉柄為試驗(yàn)材料誘導(dǎo)愈傷組織，建立了細(xì)胞懸浮系。1996年，INFANTE等[22]以森林草莓試管苗葉片愈傷組織進(jìn)行懸浮細(xì)胞培養(yǎng)，并獲得再生植株。1999年，李衛(wèi)東等[23]用草莓品種寶交早生誘導(dǎo)出愈傷組織，并建立了細(xì)胞懸浮系，在此基礎(chǔ)上還誘導(dǎo)發(fā)生了胚狀體。2003年，周春江等[19]對(duì)草莓品種寶交早生的花藥愈傷組織建立的懸浮細(xì)胞系進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，采用液體淺層培養(yǎng)法對(duì)原生質(zhì)體進(jìn)行培養(yǎng)，可以獲得再生愈傷組織。2004年，張學(xué)英[24]以草莓花藥愈傷組織的懸浮系為起始材料，成功培養(yǎng)出再生植株。

4.7.3 草莓基因工程 植物基因工程是植物改良的有效手段，對(duì)創(chuàng)制出新種質(zhì)具有不可替代的作用。自第一株轉(zhuǎn)基因煙草首次面世以來，現(xiàn)在已有上百種轉(zhuǎn)基因植物在世界各地的實(shí)驗(yàn)室中誕生。植物基因工程在部分物種品種選育與改良上已顯示出了巨大的潛力和不可阻擋的發(fā)展趨勢(shì)。

草莓基因工程研究起步較晚，始于20世紀(jì)80年代末。

4.7.3.1 農(nóng)桿菌介導(dǎo)的葉盤轉(zhuǎn)化法 農(nóng)桿菌介導(dǎo)的葉盤轉(zhuǎn)化法在草莓遺傳轉(zhuǎn)化方面應(yīng)用較廣泛。1989年NEHRA等[25]首次建立了草莓葉片優(yōu)質(zhì)高頻再生體系，并于1999年利用葉盤轉(zhuǎn)化法成功獲得了農(nóng)桿菌介導(dǎo)的草莓轉(zhuǎn)基因植株。同年，JAMES等[26]利用草莓愈傷組織培養(yǎng)再生系統(tǒng)完成了由農(nóng)桿菌介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)化。2010年，HUSAINI[27]對(duì)草莓繁殖苗農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化過程進(jìn)行了深入研究，結(jié)果表明，篩選條件和培養(yǎng)時(shí)間等對(duì)轉(zhuǎn)化率有較大影響。2013年，PANTAZIS等[28]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的Ac/Ds轉(zhuǎn)座子草莓突變?nèi)后w構(gòu)建，并在擬轉(zhuǎn)化植株移栽后進(jìn)行巴龍霉素噴霧試驗(yàn)的方法，對(duì)轉(zhuǎn)化植株可以進(jìn)行快速篩選鑒定。目前，國(guó)內(nèi)外利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法進(jìn)行草莓轉(zhuǎn)基因研究，已獲得在品質(zhì)、抗逆性、抗病蟲害等諸多方面優(yōu)異的轉(zhuǎn)基因植株，開辟了新的草莓育種途徑[29]。

4.7.3.2 RNAi技術(shù) RNAi技術(shù)（RNA interference，RNAi），又稱RNA干擾技術(shù)，是由雙鏈RNA引發(fā)的轉(zhuǎn)錄后基因靜默機(jī)制。RNAi技術(shù)給轉(zhuǎn)基因育種提供了新的手段和方法，能夠特異性地繁育品種，在植物品質(zhì)改良和功能基因組學(xué)研究等方面取得了很多重要成果。2010年，MU?OZ等[30]應(yīng)用RNAi技術(shù)對(duì)草莓類黃酮生物合成途徑中編碼草莓過敏原蛋白的基因Fra a進(jìn)行了研究。SCHWAB等[31]在前人研究的基礎(chǔ)上，通過RNAi研究和過表達(dá)轉(zhuǎn)基因研究等多種方法，進(jìn)一步對(duì)草莓若干個(gè)基因的功能進(jìn)行了解析。

我國(guó)學(xué)者JIA等[32]利用VIGS技術(shù)驗(yàn)證了在果實(shí)成熟調(diào)控過程中ABA起重要作用。LIN等[33]通過FaDFR基因沉默，證明其是草莓果實(shí)花青素生物合成途徑中的關(guān)鍵基因之一。另外，VIGS（病毒誘導(dǎo)的基因沉默）以RNAi理論為基礎(chǔ)，也在草莓研究中得到應(yīng)用。這些研究結(jié)果都為草莓果實(shí)色素形成機(jī)理及品質(zhì)改良提供一定理論依據(jù)。

5 今后的發(fā)展方向

我國(guó)是世界上草莓野生資源最豐富的國(guó)家。草莓栽培面積及產(chǎn)量均居世界首位。目前，我國(guó)在草莓栽培品種的研發(fā)和推廣方面與日本及歐美國(guó)家相比還有很大差距，發(fā)展空間巨大。因此，提高果品質(zhì)量，優(yōu)化品種結(jié)構(gòu)，提高我國(guó)果品在國(guó)際市場(chǎng)的競(jìng)爭(zhēng)力，是目前我國(guó)草莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主攻目標(biāo)。近年來，現(xiàn)代生物技術(shù)在植物遺傳育種與品種改良方面所起的推動(dòng)作用越來越顯著，同時(shí)也顯示出巨大潛力。我們應(yīng)當(dāng)充分利用國(guó)內(nèi)外草莓的優(yōu)質(zhì)資源，加強(qiáng)國(guó)際、國(guó)內(nèi)交流合作，在傳統(tǒng)育種的基礎(chǔ)上，充分發(fā)揮生物技術(shù)在育種中的優(yōu)勢(shì)，將傳統(tǒng)育種和現(xiàn)代育種有機(jī)結(jié)合起來，加速草莓遺傳繁育及品種改良進(jìn)程，為草莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展創(chuàng)造更多機(jī)遇。

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Research Progress of Strawberry Varieties and Their Breeding Methods

HOULiyuan1，ZHANGChunfen2，NIEYuanjun3，DONGYanhui1，DENGShu2，XIAORong2，CAOQiufen1
（1.Research Center of Biotechnology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Instituteof Pomology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taigu 030800，China；3.Institute of Agricultural Resources and Economy，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Strawberry （Fragaria ananassa Duch.）is a major berry crop around the world.The paper introduced some varieties resources from Japanese,Euramerican and Chinese,and outlined methods and measures of strawberry variety improvement,included introduction,seedling-selection method,hybridization breeding,irradiation breeding,haploid breeding,molecular biological technique.In recent years,risingbiotechniquehave been bringingan attractiveprospect for strawberry breeding．

strawberry;variety;breedingmethod

S668.4

A

1002-2481（2017）12-2038-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.33

2017-03-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31372033）；山西省國(guó)際合作項(xiàng)目（2014081040）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種業(yè)發(fā)展專項(xiàng)（2016zyzx35）

侯麗媛（1973-），女，山西太原人，助理研究員，博士，主要從事園藝植物種質(zhì)材料創(chuàng)新研究工作。曹秋芬為通信作者。