趙 帥，段明房，胡紅偉，閆凌鵬，麻嘯濤，楊京娥，黨亞朋，李自茹

（山西大禹生物工程股份有限公司，山西 芮城 044600）

微生態(tài)制劑也叫活菌制劑，其有效成分主要包括活菌、死菌以及代謝物[1]。由于微生態(tài)制劑具有調(diào)節(jié)宿主體內(nèi)微生態(tài)平衡，促進動物生長發(fā)育，提高免疫機能等作用，目前己被廣泛應用于飼料、農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥保健和食品等領域中。植物乳桿菌、枯草芽孢桿菌、乳酸菌、雙歧桿菌、腸球菌和酵母菌等在食品加工、保鮮以及飼料生產(chǎn)等領域已得到廣泛應用。隨著技術的發(fā)展，微生態(tài)制劑產(chǎn)品質(zhì)量穩(wěn)定性，應用效果都大幅提升，而且無毒副作用，因此將微生態(tài)制劑更深入的應用于畜牧業(yè)，解決食品安全問題是一個重要課題。文章就微生態(tài)制劑對動物免疫機能的影響作以綜述，以期為微生態(tài)制劑在畜牧業(yè)生產(chǎn)中更加廣泛和深入的應用提供參考。

1 微生態(tài)制劑分類

根據(jù)我國農(nóng)業(yè)部2013年頒布的《飼料添加劑目錄》，能直接飼用的微生態(tài)制劑菌種有乳桿菌、雙歧桿菌、酵母菌、芽孢桿菌等。這些有益菌飼用后不僅無毒副作用、易獲得，且具有顯著的促進動物生長、提高機體免疫性能的效果。

1.1 乳桿菌

乳桿菌一般厭氧、不產(chǎn)芽孢，通常定植于動物口腔與腸道，依靠分解糖類繁殖。其主要代謝產(chǎn)物為乳酸、乙酸、丁酸等有機酸，可有效降低腸道pH，抑制病原菌的生長，降低腸道疾病的發(fā)生率[2-3]。乳桿菌主要用于調(diào)節(jié)動物腸道，維持腸道固有菌群平衡，促進飼料的消化吸收，提高飼料利用率；其菌體也可以作為抗原，激活機體免疫應答，在動物免疫機能調(diào)節(jié)應用上具有廣闊前景[4]。

1.2 雙歧桿菌

雙歧桿菌屬于嚴格厭氧菌，其最適生長溫度為38～41℃，最適pH為6.5～7，極易在動物腸道定植。雙歧桿菌進入腸道后，很快與其他正常菌群一起形成定植阻力，抑制有害菌的生長；也可以在腸黏膜表面形成生物菌膜，抑制致病菌的黏附[5]。雙歧桿菌表面的脂磷壁酸、肽聚糖等物質(zhì)可以通過信號傳導通路刺激腸道的免疫細胞，激發(fā)腸道免疫細胞分泌免疫抗體，并增加巨噬細胞活性，進而消滅病原菌[6]。此外，雙歧桿菌還可以通過調(diào)節(jié)體液免疫，影響免疫因子的分泌來增強動物機體的抗病能力[7]。因此，雙歧桿菌具有顯著調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，提高動物免疫機能的功效。

1.3 芽孢桿菌

芽孢桿菌屬于好氧或兼性厭氧菌，其能夠產(chǎn)生對不利條件有較強抵抗力的芽孢，在高溫、高壓、氧化、干燥等環(huán)境中均可以存活。芽孢桿菌作為腸道的過路菌，在動物腸道中僅零星存在，不能定植。但由于其好氧的生理特性，在進入腸道后會迅速消耗氧氣，營造腸道厭氧環(huán)境，抑制有害菌的生長，并且其代謝產(chǎn)物中含有的多肽類抗菌物質(zhì)，可顯著抑制病原菌的生長，因此芽孢桿菌具有很好的提高動物免疫力，抗氧化功效[8-10]。

1.4 酵母菌

酵母菌是一類典型的兼性厭氧微生物，在有氧或無氧環(huán)境中均能存活，其能將糖分解成酒精和二氧化碳，是一種天然的發(fā)酵劑。飼用酵母菌產(chǎn)品包括活性酵母菌體和酵母培養(yǎng)物，酵母菌體富含維生素、蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸、礦物質(zhì)及促生長因子等，且適口性良好，可作為一種飼料蛋白質(zhì)和氨基酸來源[11-12]。酵母菌在養(yǎng)殖業(yè)中多用于促消化，輔助有益菌增殖，抑制病原菌生長，防治畜禽消化道疾病，提高動物機體免疫等。

除上述的益生菌類外，飼用微生態(tài)制劑還包括其他種類的微生物。霉菌主要用于產(chǎn)生蛋白酶、果膠酶、纖維素酶等多種生物活性酶，促進消化、提高飼料轉(zhuǎn)化率。沼澤紅假單胞菌屬于光合細菌，其適應性強、耐受力高，并且對于酚、氰等有毒化合物具有分解作用，主要用來清除腸道毒素，保持動物腸道健康，降低圈舍氨味等。因此，益生菌種類繁多，功能廣泛，想要更深入的應用，必須在其作用機理方面做更多的研究。

2 微生態(tài)制劑的免疫機理

微生態(tài)制劑主要通過增強腸道免疫機能，促進免疫器官發(fā)育和刺激特異性與非特異性免疫應答來增強機體的免疫力。

2.1 增強腸道免疫機能

腸道是動物營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的重要場所，也是機體內(nèi)最大的細菌和內(nèi)毒素庫[13]。養(yǎng)殖動物的疾病感染大多發(fā)生在腸黏膜或由黏膜入侵機體。益生菌在進入腸道后，可迅速定植、繁殖，降低腸道pH、分泌抗菌肽等物質(zhì)，抑制有害菌的生長，從而調(diào)節(jié)腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)，維持腸道微生態(tài)系統(tǒng)的平衡，增強腸黏膜的屏障作用[14-16]。另外，動物腸道中抗體形成細胞占機體抗體形成細胞總量的70%～80%，而益生菌可以通過刺激腸道上皮細胞來促進抗體形成細胞產(chǎn)生熱激蛋白、SIgA（分泌型免疫球蛋白A）等免疫活性物質(zhì)[13]。SIgA是黏膜免疫的主要效應因子，其可通過中和黏膜上皮的病原體、細菌毒素和酶，削弱細菌表面疏水性，阻止病毒附著、細菌黏附和抗原的黏附；而且能夠刺激腸道黏膜表面分泌黏蛋白降解病毒，還可與細菌等形成免疫復合物并排除體外，來清除腸道內(nèi)病毒的感染[17]。由此可見，微生態(tài)制劑主要是通過競爭排斥作用和誘導腸道上皮細胞發(fā)生免疫反應、產(chǎn)生SIgA等免疫效應因子等功能來增強腸道免疫機能，抵御病原入侵。

2.2 促進免疫器官發(fā)育

研究表明，微生態(tài)制劑具有促進免疫器官發(fā)育、成熟的作用。杜晉平等研究表明，益生菌可分別提高肉仔雞胸腺指數(shù)41.46%、脾臟指數(shù)18.47%、法氏囊指數(shù)6.42%[18]。機理可能是一方面益生菌在大量繁殖的同時可以不斷合成免疫器官發(fā)育過程中必需的氨基酸、維生素等有益物質(zhì)；另一方面益生菌自身可以作為抗原物質(zhì)，不斷的刺激動物免疫器官，從而加速免疫系統(tǒng)的發(fā)育成熟。此外一些有益菌含有的肽聚糖、胞璧糖等免疫活性成分還可以作為免疫輔佐劑作用于免疫器官，加快免疫器官發(fā)育。而免疫器官的發(fā)育與成熟，可以提高動物免疫機能。

2.3 促進特異性和非特異性免疫

機體的特異性免疫是由T、B淋巴細胞的數(shù)量與活性決定；非特異性免疫主要與吞噬細胞（巨噬細胞、粒細胞等）、NK細胞（自然殺傷細胞）、組織屏障、免疫因子等的活性有關。研究表明，微生態(tài)制劑可以調(diào)節(jié)動物機體的特異性免疫與非特異性免疫，能夠顯著提高血液中抗體和免疫因子水平[19-20]。胡帥爾等給小鼠灌服益生菌，發(fā)現(xiàn)可顯著促進T、B淋巴細胞增殖，提高淋巴細胞的轉(zhuǎn)化活性和NK細胞活性[21]。因此，益生菌可通過促進免疫細胞增殖和抗體以及免疫因子分泌來提高動物機體免疫水平。

3 微生態(tài)制劑對養(yǎng)殖動物免疫性能的影響

3.1 微生態(tài)制劑對豬免疫性能的影響

3.1.1 生長育肥豬

仔豬因腸道以及免疫系統(tǒng)發(fā)育不完全，極易發(fā)生腹瀉。微生態(tài)制劑可以通過耗氧、產(chǎn)酸等機理調(diào)整仔豬腸道菌群平衡來增強腸道免疫機能。在仔豬日糧中添加雙歧桿菌、嗜酸乳桿菌等菌復合制劑0.1%，不僅可以顯著降低腸道內(nèi)葡萄球菌等需氧菌的數(shù)量，而且顯著降低仔豬腹瀉率（P＜0.05）[22]。Scharek等研究表明，仔豬飼糧中添加屎腸球菌，可以顯著降低仔豬空腸上皮細胞內(nèi)CD8+的含量（P＜0.05）[23]。任飛在仔豬飼料添加含有3 mg· kg-1硒元素（以硒計）枯草芽孢桿菌0.1%顯著提高了二次免疫后仔豬血清中的豬瘟抗體水平，同時T淋巴細胞的增殖與轉(zhuǎn)化活性也得到了明顯提升[24]。另外，益生菌和中藥復合制劑效果更為廣泛。李炳霞等用0.2%的益生菌和姜粉混合制成的微生態(tài)制劑飼喂育肥豬，發(fā)現(xiàn)其能顯著提升豬群血樣中的口蹄疫抗體效價、藍耳抗體滴度、增加豬瘟INH值[25]。總之，微生態(tài)制劑可以顯著增強生長育肥豬腸道免疫功能，提升體液免疫水平和免疫效價。

3.1.2 母豬

王博等在母豬飼料中添加益生菌0.2%，發(fā)現(xiàn)腸道菌群，增強母豬免疫水平，改善母豬的生產(chǎn)性能。其能顯著提高血清中的IgA、IgM、IgG的含量，并顯著降低母豬腸道大腸桿菌的數(shù)量，提高了乳酸桿菌和雙歧桿菌含量，改善腸道菌群[26]。給母豬飼喂Ttoyoi芽孢桿菌顯著促進懷孕母豬淋巴細胞增殖，提高了免疫細胞數(shù)量[27]。另外，母豬便秘是妊娠后期常見問題。研究表明，屎腸球菌、地衣芽孢桿菌和抗菌肽復合菌劑可以顯著降低母豬便秘率，提升窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬成活率[28]。益生菌能夠調(diào)節(jié)母豬

3.2 微生態(tài)制劑對家禽免疫機能的影響

益生菌不僅可以調(diào)節(jié)家禽腸道菌群平衡，還可以顯著提升機體免疫水平和免疫效價。在雛雞日糧中添加乳酸桿菌、糞鏈球菌和酵母菌復合菌液，不僅可以顯著促進雛雞外周血液中的T細胞和B細胞增殖，而且能夠提升免疫器官指數(shù)，提高法氏囊和脾臟等免疫器官中的IgG、IgM、IgA數(shù)量[29]。0.2%的微生態(tài)制劑應用于肉雞，顯著提高血液中新城疫血凝抑制抗體效價、胸腺指數(shù)、法氏囊指數(shù)、脾臟指數(shù)（P＜0.05）[30]。

益生菌對于其他家禽也有顯著提升其免疫力的功效。用芽孢桿菌、鏈球菌、寡糖等混合制劑飼喂10日齡櫻桃谷肉鴨，發(fā)現(xiàn)胸腺指數(shù)與法氏囊指數(shù)明顯升高[31]。在仔鵝飼糧中添加蠟樣芽胞桿菌、產(chǎn)朊假絲酵母和嗜酸乳桿菌復合菌劑1%，不僅可以顯著提高血清中IgG、IgA的含量，而且胸腺、脾臟等免疫器官指數(shù)也顯著提升（P＜0.05）[32]。陳功義等研究表明，用微生態(tài)制劑飼喂19日齡白羽王鴿，血清中IgG含量，法氏囊和胸腺指數(shù)顯著提高，機體免疫力顯著增強（P＜0.05）[33]。

益生菌對禽類發(fā)揮免疫作用主要通過促進其免疫器官生長發(fā)育，提高抗體水平和免疫效價。

3.3 微生態(tài)制劑對反芻動物免疫機能的影響

微生態(tài)制劑在提高反芻動物免疫能力方面也有廣泛應用。范利霞在綿羊飼料中添加產(chǎn)朊假絲酵母、枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌和植物乳桿菌復合微生態(tài)制劑5%后，顯著提高了綿羊吞噬細胞的吞噬功能和循環(huán)血液中的口蹄疫抗體效價[34]。干酪乳桿菌和植物乳桿菌及其代謝物可以有效緩解金黃色葡萄球菌等致病菌導致的奶牛乳房炎，顯著降低體細胞數(shù)，增強奶牛對炎癥的抵抗力[35]。中草藥女貞子與益生菌復配制成的中草藥微生態(tài)制劑連續(xù)飼喂犢牛60 d后，顯著提高犢牛血清中的IgA、IgM、IgG含量（P＜0.05）[36]。益生菌在梅花鹿飼養(yǎng)中也有良好效果。崔一喆等在離乳梅花鹿飼糧中添加乳酸桿菌制劑0.2%，發(fā)現(xiàn)梅花鹿糞便中大腸桿菌的數(shù)量顯著下降，乳酸桿菌的數(shù)量升高，同時血清中免疫蛋白數(shù)量顯著升高（P＜0.05）[37]。在反芻動物養(yǎng)殖中使用微生態(tài)飼料添加劑可以提高血液中免疫球蛋白含量，增強體液免疫，提高反芻動物的免疫機能。

3.4 微生態(tài)制劑對水生動物免疫機能的影響

微生態(tài)制劑不僅可以應用在陸生動物養(yǎng)殖方面，且其在提高水生動物免疫機能方面的效果也很顯著。宮魁將乳酸菌以0.000 2%的添加量應用于刺參，發(fā)現(xiàn)其增強了刺參體腔液中酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和過氧化氫酶3種免疫相關酶的活性，提高了刺參的非特異性免疫能力[38]。在泥蚶每100 L養(yǎng)殖水體中投喂5 g芽孢桿菌后，其可以明顯減少泥蚶體內(nèi)弧菌的數(shù)量，提高泥蚶的健康狀況[39]。

Newaj-Fyzul等研究表明，飼料中添加枯草芽孢桿菌1×107cfu·g-1能使虹鱒的血清溶菌酶活性顯著提高（P＜0.05）[40]。但是研究表明，復合菌的應用效果更為理想?？莶菅挎邨U菌、嗜酸乳桿菌及兩者混合菌液飼喂石斑魚，2 mL·kg-1的添加量可以使石斑魚血液中白細胞數(shù)與吞噬細胞活性均顯著提高，且血清中溶菌酶活力也顯著提升（P＜0.05），然而混合菌液組效果最優(yōu)[41]。將枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌、雙歧桿菌單菌及其復合益生菌連續(xù)飼喂初體質(zhì)量約為4.80 g的大菱鲆魚60 d后發(fā)現(xiàn)，單菌組與復合益生菌組大菱鲆魚腸道中弧菌的數(shù)量均顯著降低，而且顯著提高了血清中血細胞數(shù)、溶菌酶活性、血清蛋白濃度、血清酚氧化酶和總血清抗氧化能力（P＜0.05），但復合益生菌組的效果優(yōu)于其他單一益生菌[42]。

Shen等在飼料中添加枯草芽孢桿菌5×104cfu·g-1，顯著提高了凡納濱對蝦血清T-AOC和SOD活性，增強了機體自由基清除能力，顯著提高機體免疫水平（P＜0.05）[43]。胡毅等研究表明，添加地衣芽孢桿菌與枯草芽孢桿菌復合菌劑1 g·kg-1可明顯降低對蝦糞便中弧菌數(shù)，同時能顯著提高對蝦血清蛋白濃度和溶菌酶活性，提高對蝦的體液免疫能力[44]。

對于水生養(yǎng)殖動物，益生菌可通過抑制有害菌群繁殖，提高體液中溶菌酶、血清酚氧化酶等免疫活性物質(zhì)濃度來強化水生動物機體免疫機能。

3.5 微生態(tài)制劑對經(jīng)濟動物免疫機能的影響

經(jīng)濟動物與其他養(yǎng)殖動物生理特性區(qū)別較大，但是益生菌的免疫機制類似。蔣立等研究表明，在斷奶獺兔基礎飼糧中添加枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌混合物可以顯著提高獺兔血漿免疫蛋白數(shù)和免疫器官指數(shù)，而且血清IgA和IgG濃度分別提高了7.45%和21.56%，同時顯著降低了腹瀉率[45]。張煜坤給仔兔灌服脆弱擬桿菌和枯草芽孢桿菌合劑發(fā)現(xiàn)，其顯著降低了盲腸和回腸大腸桿菌數(shù)量，對IL-2、IL-4、IL-10的表達和SIg A的分泌有顯著促進作用[46]。荊祎等用植物乳桿菌和酵母菌復合添加劑飼喂水貂，可顯著降低水貂血清中膽固醇含量（P＜0.05），減少水貂心血管疾病發(fā)生率，并且能夠活化水貂體內(nèi)巨噬細胞，增強T、B淋巴細胞對抗原的敏感性，增加血清中免疫球蛋白含量，從而增強水貂的體液免疫機能[47]。微生態(tài)制劑可通過調(diào)節(jié)動物腸道菌群，增強體液免疫能力來強化經(jīng)濟動物的免疫機能。

4 小 結(jié)

微生態(tài)制劑可通過加強腸道免疫屏障，促進免疫器官發(fā)育成熟，刺激機體特異性和非特異性免疫應答來增強動物的免疫機能。因此，用微生態(tài)制劑代替抗生素，減少疫苗使用量，是養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展趨勢，同時益生菌與中草藥、酶制劑等聯(lián)合使用是微生態(tài)添加劑未來發(fā)展的方向。

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