高 嵩，鄒奇志，譚樹(shù)華＊

（1.湖南科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖南 湘潭 411201；2.湖南湘潭市水產(chǎn)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411201）

小肽營(yíng)養(yǎng)及在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

高 嵩1，鄒奇志2，譚樹(shù)華1＊

（1.湖南科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖南 湘潭 411201；2.湖南湘潭市水產(chǎn)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411201）

小肽是動(dòng)物蛋白質(zhì)降解過(guò)程中的中間產(chǎn)物，可以被動(dòng)物小腸完整吸收，具有吸收快、載體不易飽和、不存在競(jìng)爭(zhēng)抑制的特點(diǎn)，在動(dòng)物生產(chǎn)中具有重要的營(yíng)養(yǎng)和生理調(diào)節(jié)作用。該文總結(jié)了小肽的營(yíng)養(yǎng)作用及在生豬生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀，并對(duì)其應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

小肽；營(yíng)養(yǎng)；生豬；應(yīng)用

小肽是蛋白質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)降解過(guò)程中的中間產(chǎn)物，由2個(gè)或3個(gè)氨基酸以肽鍵相連的寡肽。長(zhǎng)期以來(lái)，蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以其氨基酸組成和必需氨基酸含量為依據(jù)，根據(jù)傳統(tǒng)蛋白質(zhì)理論，蛋白質(zhì)飼料在蛋白酶和胰消化酶的作用下最終分解為游離氨基酸，然后被機(jī)體吸收利用，因而蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)就是氨基酸營(yíng)養(yǎng)。目前畜禽日糧以可消化氨基酸為基礎(chǔ)配制，認(rèn)為充足的平衡氨基酸可使動(dòng)物獲得最佳的生產(chǎn)性能，但實(shí)際情況是動(dòng)物采食純合日糧或氨基酸平衡的低蛋白日糧時(shí)卻達(dá)不到最佳的生產(chǎn)性能。1960年Newey等證明甘氨酸二肽可被完整吸收，后來(lái)的研究也證實(shí)在豬腸道內(nèi)對(duì)蛋白質(zhì)的利用并不僅局限于游離氨基酸形式，腸黏膜細(xì)胞還可以完整吸收以2～3個(gè)氨基酸組成的2肽和3肽。1984年Hara等報(bào)道蛋白質(zhì)消化后的終產(chǎn)物大部分通常是小肽而不是游離氨基酸，且小肽能完整地通過(guò)腸黏膜細(xì)胞而進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)。此后，又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)并克隆了存在于腸黏膜細(xì)胞上的I型和Ⅱ型小肽載體，小肽可直接進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)而被組織利用。目前，小肽的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用已成為研究的熱點(diǎn)，小肽的功能、吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制和應(yīng)用取得了很大進(jìn)展。

1 小肽的營(yíng)養(yǎng)功能

根據(jù)在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)發(fā)揮的作用不同，小肽可分為營(yíng)養(yǎng)（或結(jié)構(gòu)）肽和功能肽，前者只參與蛋白質(zhì)的合成，而后者具有一些重要的生理活性，包括免疫肽、抗微生物肽（如短桿菌肽）、抗菌肽、神經(jīng)活性肽等，對(duì)動(dòng)物一些重要生理功能起調(diào)節(jié)作用。因此，小肽在蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中具有重要作用。

1.1 促進(jìn)氨基酸的吸收，加快蛋白質(zhì)的合成和沉淀

游離氨基酸被吸收時(shí)存在競(jìng)爭(zhēng)作用，但小肽與氨基酸的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)完全獨(dú)立，不存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，各種肽之間轉(zhuǎn)運(yùn)亦無(wú)競(jìng)爭(zhēng)性與抑制性。因此，小肽載體的存在可減少單個(gè)氨基酸在吸收上的競(jìng)爭(zhēng)，從而降低了氨基酸之間的競(jìng)爭(zhēng)性吸收作用。如賴氨酸和精氨酸以游離形式存在時(shí)，二者相互競(jìng)爭(zhēng)吸收位點(diǎn)，游離精氨酸有降低肝門靜脈賴氨酸水平的傾向，但當(dāng)精氨酸以肽的形式存在時(shí)，則對(duì)賴氨酸吸收不產(chǎn)生抑制作用。施用暉等[1]報(bào)道日糧蛋白質(zhì)完全以小肽的形式供給雞，賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸影響。小肽可直接或水解為氨基酸參與組織蛋白質(zhì)的合成。由于避免了游離氨基酸在吸收時(shí)的相互競(jìng)爭(zhēng)，以小肽形式提供蛋白質(zhì)合成的氮源時(shí)，能有效提高蛋白質(zhì)的合成效率。同時(shí)，小肽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)速度快，吸收峰高，能快速提高動(dòng)靜脈的氨基酸差值，而肌肉蛋白質(zhì)合成率與動(dòng)靜脈氨基酸差之間存在相關(guān)性，從而提高了蛋白質(zhì)的合成率，有利于蛋白質(zhì)沉積。此外，小肽還可以通過(guò)調(diào)節(jié)激素來(lái)增加蛋白質(zhì)的合成。

1.2 與金屬元素形成螯合物，促進(jìn)礦物質(zhì)元素的吸收

許多物質(zhì)元素的吸收均以蛋白質(zhì)為載體，并且與蛋白質(zhì)相結(jié)合存在于體內(nèi)或發(fā)揮生理作用。小肽與鈣、鋅、銅、鐵等礦物離子形成螯合物時(shí)更有利于被吸收。特別是鈣、鐵等金屬離子必須處于溶解狀態(tài)才能被小腸黏膜有效吸收，而小腸pH環(huán)境偏堿性，使得鈣、鐵易與磷酸形成不溶性鹽，從而大大降低了鈣、鐵的吸收率。酪蛋白磷酸肽為含有成簇的磷酸絲氨酸的小肽，可與鈣、鐵等金屬離子形成可溶性復(fù)合物，阻止磷酸鈣沉淀的形成，在小腸中使可溶性鈣、鐵濃度提高，增強(qiáng)腸道對(duì)鈣、鐵的吸收。鉻是葡萄糖耐量因子(GIF)的重要組成部分，2004年對(duì)大豆蛋白小肽螯合鉻的研究發(fā)現(xiàn)，小肽鉻的吸收效果比無(wú)機(jī)鉻、氨基酸鉻、煙酸鉻和吡啶羧酸鉻都好。李永富等[2]報(bào)道小肽螯合鐵比硫酸亞鐵能更有效地進(jìn)入母乳，母豬補(bǔ)小肽鐵可增加乳豬鐵的獲得，乳豬補(bǔ)小肽螯合鐵不但有較高的血紅蛋白水平，而且體內(nèi)鐵儲(chǔ)備量高于補(bǔ)右旋糖苷鐵，可滿足乳豬對(duì)鐵的需要。飼養(yǎng)試驗(yàn)表明，母豬飼喂小肽鐵后，母豬乳汁和仔豬血液中有較高的鐵含量。因此，小肽螯合鹽是繼無(wú)機(jī)礦物鹽、簡(jiǎn)單有機(jī)礦物鹽之后新的礦物質(zhì)添加劑，不少人稱為第四代微量元素添加劑。

1.3 提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，改善品質(zhì)

據(jù)報(bào)道，日糧中添加小肽對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能有明顯的促進(jìn)作用，可以不同程度地提高蛋白質(zhì)利用率、日增重、飼料轉(zhuǎn)化率等各種指標(biāo)。其原因可能與肽鏈的結(jié)構(gòu)及氨基酸殘基序列有關(guān)，某些寡肽在消化酶的作用下降解產(chǎn)生具有特殊生理活性的小肽，能夠直接被動(dòng)物吸收，參與機(jī)體生理活動(dòng)和代謝調(diào)節(jié)，從而提高其生產(chǎn)性能。小肽在能量代謝中還可以阻礙脂肪吸收，促進(jìn)“脂質(zhì)代謝”，在保證攝入足夠氨基酸的基礎(chǔ)上，達(dá)到提高瘦肉率、改善肉質(zhì)品質(zhì)的目的。

1.4 激活免疫系統(tǒng)，提高免疫力

目前已從乳蛋白酶解產(chǎn)物中檢測(cè)到了具有阿片肽活性、免疫調(diào)節(jié)活性、抗高血壓活性、金屬離子生物轉(zhuǎn)化活性、抗凝血和舒張血管活性及抗細(xì)菌活性等多種生物活性肽。從酪蛋白的胰蛋白酶-糜蛋白酶的降解產(chǎn)物中分離得到的免疫刺激肽能激活巨噬細(xì)胞的吞噬活性。田剛等報(bào)道雞蛋清小肽混合物亦能顯著提高小鼠巨噬細(xì)胞吞噬異物的能力，促進(jìn)脾淋巴細(xì)胞的增殖，并且表現(xiàn)出一定的劑量效應(yīng)關(guān)系。同時(shí)，小肽進(jìn)入動(dòng)物腸道后可以被有益菌利用，促進(jìn)菌體蛋白的合成，同時(shí)抑制其他有害菌群的繁殖，從而提高機(jī)體免疫力，減少疾病發(fā)生。

1.5 促進(jìn)仔豬腸道發(fā)育，刺激消化道內(nèi)酶的分泌

小肽具有促進(jìn)腸道黏膜結(jié)構(gòu)和功能發(fā)育的作用，小肽被小腸完整吸收后，降低了進(jìn)入大腸末段消化的蛋白質(zhì)量，減少了進(jìn)入大腸后端一些有害物質(zhì)的產(chǎn)生，對(duì)消化道起到保護(hù)作用。如奶牛瘤胃液內(nèi)肽不足是限制瘤胃微生物生長(zhǎng)的主要因素，是瘤胃微生物達(dá)到最大生長(zhǎng)效率的關(guān)鍵因子。以可溶性糖作為能源時(shí)，小肽促進(jìn)可溶性糖分解菌的生長(zhǎng)速度比氨基酸的促進(jìn)作用高70%。小肽在消化道內(nèi)可以作為神經(jīng)遞質(zhì)間接刺激腸道受體激素，并影響消化酶的分泌。如β-酪蛋白水解生成的酪啡肽的氨基酸排列順序與內(nèi)源阿片肽的N-末端排列順序相似，均有阿片肽的活性。

2 在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 促進(jìn)豬的生長(zhǎng)，提高屠宰性能

許多研究表明，在生長(zhǎng)育肥豬日糧中添加小肽制劑可提高平均采食量、平均日增重、降低料重比，改善胴體品質(zhì)和血液生化指標(biāo)。沈峰等[3]在60 kg體重的杜×長(zhǎng)×大肥育豬日糧中添加500 mg/kg小肽制劑，肥育豬平均日增重比對(duì)照組提高14.76%(P＜0.05)，料重比下降7.14%(P＞0.05)，胴體瘦肉率提高13.51%(P＜0.05)，眼肌面積提高16.39%(P＞0.05)，背膘厚降低7.50%(P＞0.05)。此外，小肽制劑能顯著提高肥育豬血清中的血糖濃度、總蛋白質(zhì)含量及生長(zhǎng)激素濃度(P＜0.05)。黃冠慶等[4]報(bào)道動(dòng)物源小肽可促進(jìn)豬的生長(zhǎng)增重，比對(duì)照組豬增重水平提高7%～12%，明顯改善豬只的生長(zhǎng)性能。王敏奇等[5]報(bào)道小肽螯合物能顯著提高胴體瘦肉率、增加眼肌面積、降低脂肪率和背膘厚度、甘油三酯和膽固醇的含量。

在生長(zhǎng)豬日糧中添加小肽則明顯促進(jìn)了豬的生長(zhǎng)，日增重提高，料重比下降。陳秋梅等[6]在15 kg三元雜交生長(zhǎng)豬日糧中分別添加0.5%和0.3%的小肽制劑，經(jīng)過(guò)30 d試驗(yàn)，與對(duì)照組相比平均日增重分別提高8.34%(P＜0.05)和3.91%（P＞0.05），料重比降低8.40%和5.04%，豬腹瀉率分別降低5.61%（P＜0.05）和4.45%（P＜0.05）。王清華等[7]在基礎(chǔ)日糧中分別添加100 mg/ kg（小肽A和B組）和50 mg/kg（小肽C組）3種不同的小肽添加劑，初始體重在（34.64±8.32）kg的杜×長(zhǎng)×大三元閹公豬經(jīng)28 d試驗(yàn)，小肽A、B和C組豬的平均采食量分別提高了9.8%、7.0%和12.5%（P＞0.05），平均日增重分別提高了15.8%、12.8%和21.7%（P＞0.05），料重比分別降低了5.1%、6.3%和8.5%（P＞0.05）。羅治華等[8]在斷奶仔豬日糧中添加3%抗菌肽，仔豬平均日增重較對(duì)照組顯著提高22.2%(P＜0.05)，料重比顯著下降18.4%(P＜0.05)。在斷奶仔豬日糧中添加小肽產(chǎn)品可以部分取代斷奶仔豬日糧中的血漿蛋白粉。

2.2 促進(jìn)免疫器官發(fā)育，提高抗氧化能力

據(jù)報(bào)道，小肽可有效降低自由基氧化速率和減少脂質(zhì)過(guò)氧化物的含量，從而發(fā)揮其抗氧化作用。仔豬日糧中添加小肽可顯著提高其采食量、改善腸道菌群、增強(qiáng)免疫機(jī)能[9]。丙氨酰谷氨酰胺(Ala-Gln)可以改善應(yīng)激狀態(tài)下腸道免疫功能，減少細(xì)菌易位[10]，并提供氧化利用的燃料和氮源，合成嘧啶和嘌呤等，促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的分裂復(fù)制[11]。蔡元麗等[12]在早期斷奶仔豬日糧中添加含肽肝素渣水解物，可顯著提高仔豬免疫器官指數(shù)，提高仔豬血液中淋巴細(xì)胞的數(shù)量，這說(shuō)明小肽可增進(jìn)仔豬的免疫功能，增強(qiáng)免疫細(xì)胞的免疫活性。在母豬飼糧中添加小肽則能提高哺乳母豬奶水中乳蛋白含量和仔豬免疫力?；A(chǔ)日糧中添加0.5%魚(yú)酶解小肽組哺乳母豬泌乳量提高13.2%，奶水中乳蛋白含量提高5.5%（P＜0.05）[13]。

2.3 促進(jìn)礦物元素的吸收，提高生產(chǎn)性能

小肽微量元素螯合物是在單一氨基酸微量元素螯合物的基礎(chǔ)之上發(fā)展起來(lái)的，在養(yǎng)豬生產(chǎn)上能提高對(duì)礦物元素的吸收，促進(jìn)生長(zhǎng)，提高免疫力。李永富等[2]在妊娠母豬分娩前14 d至產(chǎn)后21 d飼糧中添加80 mg/kg小肽鰲合鐵，母豬初乳鐵含量比飼喂硫酸亞鐵高1.8倍，同時(shí)所生仔豬14日齡的血紅蛋白濃度顯著高于補(bǔ)硫酸亞鐵者。郭子好等[14]報(bào)道添加100 mg/kg的小肽螯合鋅能夠降低仔豬的腹瀉，同時(shí)仔豬的毛色均比對(duì)照組要好。日糧中添加低劑量的小肽螯合鋅能夠達(dá)到與添加高劑量的無(wú)機(jī)鋅相同的效果。小肽螯合鋅對(duì)血清IgG含量和血清堿性磷酸酶（ALP）活性較硫酸鋅（ZnSO4）組有顯著性提高（P＜0.05）。與ZnSO4比，添加小肽螯合鋅和高氧化鋅組顯著提高了豬只的平均日增重（ADG）和平均日采食量（ADFI）（P＜0.05）；血清鋅濃度小肽螯合鋅組與硫酸鋅組差異極顯著（P＜0.01）。杜立銀等[15]在母豬飼糧中添加1.65 mg/kg的吡啶羧酸鉻，可以顯著縮短母豬返情間隔，提高窩產(chǎn)仔數(shù)和增加仔豬初生窩重。在母豬飼糧中添加有機(jī)鉻對(duì)母豬體液免疫影響較小，但能顯著增加乳汁中免疫球蛋白的含量，增強(qiáng)仔豬的抵抗力。

2.4 促進(jìn)腸道發(fā)育和消化酶分泌，替代抗生素

據(jù)研究表明，小肽能刺激仔豬斷奶后十二指腸食糜乳糖酶、淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶的活性。王恬等[16]在斷奶仔豬日糧中添加小肽營(yíng)養(yǎng)素，十二指腸、空腸、回腸的絨毛長(zhǎng)度增加，隱窩深度減少，并且這種影響隨著小肽營(yíng)養(yǎng)素添加量的增加而提高。在早期斷奶仔豬飼糧中添加甘氨酰谷氨酰胺(Gly-Gln)，可減輕由脂多糖激發(fā)的生長(zhǎng)和免疫功能的抑制[17]。孫占田等[18]報(bào)道，與抗生素對(duì)照組相比，在斷奶仔豬日糧中添加小肽，可一定程度上提高平均日增重和平均日采食量，腹瀉率略有下降。斷奶仔豬日糧中分別單獨(dú)添加半胱胺和小肽或二者復(fù)合添加可替代抗生素用于斷奶仔豬飼料中，改善仔豬的生產(chǎn)性能，達(dá)到促生長(zhǎng)的效果，且半胱胺和小肽對(duì)平均日增重和平均日采食量存在一定的協(xié)同作用。

3 問(wèn)題與前景展望

目前，小肽的營(yíng)養(yǎng)作用和功能已被許多試驗(yàn)所證實(shí)和認(rèn)可，在替代抗生素領(lǐng)域也顯示出一定作用，但要在生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用仍有許多問(wèn)題需要解決。一是批量生產(chǎn)工藝和技術(shù)尚不成熟，已研究和可應(yīng)用的小肽種類少，目前在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)應(yīng)用研究中最多且效果較好的是含谷氨酰胺的二肽Ala-Gln和Gly-Gln以及三肽精氨酰甘氨酰谷氨酰胺(Arg-Gly-Gln)，含谷氨酰胺的小肽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)速度快、穩(wěn)定性好，已在仔豬、肉雞和魚(yú)類等動(dòng)物中證實(shí)對(duì)促其腸道健康、緩解應(yīng)激、提高生長(zhǎng)性能等有重要作用，在仔豬中應(yīng)用最廣泛[11]；二是小肽螯合物的生產(chǎn)和檢測(cè)技術(shù)尚未完全過(guò)關(guān)。單一氨基酸螯合微量元素添加劑價(jià)格昂貴，是等量無(wú)機(jī)鹽價(jià)格的5～10倍，目前規(guī)模化生產(chǎn)小肽螯合微量元素的工藝尚不夠成熟，成本較高，使用替代氨基酸螯合微量元素非常有限；三是小肽的生理功能和作用機(jī)理研究尚需要更深入研究，如何提高有益小肽的生產(chǎn)率，降低和清除有害肽類亦是需要考慮的問(wèn)題。因此，小肽的基礎(chǔ)理論研究和生產(chǎn)技術(shù)的改進(jìn)將是今后需要重點(diǎn)解決的問(wèn)題，如何降低成本和開(kāi)發(fā)更多的小肽制品關(guān)系到小肽能否真正用于生產(chǎn)，發(fā)揮其優(yōu)良的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和生理功能。我國(guó)動(dòng)物蛋白質(zhì)資源豐富，加工中產(chǎn)生的大量下腳料和廢棄物通常被直接排放掉，如果加工成小肽制品，不僅能有效地利用蛋白質(zhì)資源，減少對(duì)環(huán)境的污染，還可以降低飼養(yǎng)成本，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。同時(shí)，對(duì)小肽和游離氨基酸營(yíng)養(yǎng)機(jī)理的研究將為發(fā)展蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)理論、設(shè)計(jì)出更為合理的飼料配方提供堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

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2016-12-26）

湖南省自然科學(xué)基金資助（14JJ7048），生物工程專業(yè)省級(jí)校企合作人才培養(yǎng)示范基地(G145813)，湖南科技大學(xué)大學(xué)生科研創(chuàng)新計(jì)劃（SRIP）項(xiàng)目（SYZ2016073）資助

*通訊作者：譚樹(shù)華，E-mail：hstan@126.com