周生靈， 普布， 次仁*

(西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏大學(xué)，拉薩850000)

西藏拉薩城區(qū)黃嘴朱頂雀的巢及巢址選擇

周生靈1， 普布2， 次仁2*

(西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏大學(xué)，拉薩850000)

2015年3—6月，在拉薩城區(qū)采用樣方法和直接觀察法對(duì)黃嘴朱頂雀Carduelisflavirostris的巢址選擇進(jìn)行了調(diào)查研究。共收集了32個(gè)巢，其中93.75%的巢筑在喬木上，雪松Cedrusdeodara占65.63%，側(cè)柏Platycladusorientalis占12.50%，青海云杉Piceacrassifolia占12.50%，垂柳Salixbabylonica占3.13%，6.25%的巢筑在灌木紫葉李Prunuscerasifera上。黃嘴朱頂雀的巢多筑于巢樹(shù)主干與側(cè)枝的交界處，且在巢樹(shù)上的位置以向南為主，占40.6%，其次是向東，占28.1%。通過(guò)主成分分析，發(fā)現(xiàn)影響黃嘴朱頂雀巢址選擇的主要環(huán)境因子包括巢樹(shù)樹(shù)種、巢樹(shù)高度、巢樹(shù)胸徑、木本植物的覆蓋度、巢離水源與公路的距離、巢離巢樹(shù)主干的距離以及巢向。

黃嘴朱頂雀；拉薩城區(qū)；巢址選擇

鳥(niǎo)類巢址研究是對(duì)鳥(niǎo)巢以及巢周?chē)纳鷳B(tài)因子在鳥(niǎo)類選擇巢址過(guò)程中的作用和地位的研究，從而揭示鳥(niǎo)類選擇某個(gè)區(qū)域作為巢址的主導(dǎo)因素和影響因子，對(duì)保護(hù)和利用鳥(niǎo)類資源具有重要的理論和實(shí)踐意義，并且巢址選擇對(duì)鳥(niǎo)類的生存和繁殖起著決定性的作用(Badyacv，1995；丁長(zhǎng)青，鄭光美，1997)。鳥(niǎo)類巢址選擇的一個(gè)非常重要意義是避免被捕食(包括親鳥(niǎo)、卵、雛鳥(niǎo))、寄生蟲(chóng)感染、巢破壞等(Eggersetal.，2006；Watsonetal.，2006；Lima，2009)；巢址環(huán)境還會(huì)影響到鳥(niǎo)類的胚胎發(fā)育、雛鳥(niǎo)發(fā)育及親鳥(niǎo)在繁殖期間的安全和體能消耗等(Kim & Monaghan，2005；D'Albaetal.，2011)。

黃嘴朱頂雀Carduelisflavirostris隸屬于雀形目Passeriformes燕雀科Fringillidae朱頂雀屬Carduelis，是典型的高山鳥(niǎo)類，分布海拔2 500～5 000 m，部分甚至在海拔5 000 m以上的高原地區(qū)。該物種的繁殖期基本上集中在3月中旬至7月中旬，受棲息地環(huán)境條件影響較大，巢址選擇有明顯的地區(qū)差異。據(jù)記載，歐洲黃嘴朱頂雀的巢址一般選擇在石南屬Photinia植物、歐洲蕨Pteridiumaquilinum、羊胡子草屬Eriophorum和針葉幼林等植物上，但對(duì)其具體的選擇依據(jù)并不清楚(Josepetal.，1999)；此外，也有人認(rèn)為它筑巢于石縫中、荊豆屬Ulex植物上、草叢及墻縫中，偶爾也筑巢于嚙齒目Rodentia動(dòng)物的洞穴中(Noel，1973；Nicholasetal.，2010)；有研究發(fā)現(xiàn)，黃嘴朱頂雀在英國(guó)的分布范圍與數(shù)量均有所下降(Dereketal.，2010)。國(guó)內(nèi)學(xué)者分別對(duì)西藏北部當(dāng)雄地區(qū)和青海海北地區(qū)黃嘴朱頂雀的繁殖生態(tài)做了初步的研究，主要集中在窩卵數(shù)、卵大小以及雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)情況等方面(張曉愛(ài)等，2006；Luetal.，2011)，對(duì)巢址選擇的研究不是很詳細(xì)。因此，本研究選擇在拉薩城區(qū)對(duì)黃嘴朱頂雀的巢及巢址選擇進(jìn)行了詳細(xì)的研究，為鳥(niǎo)類的保護(hù)和利用提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；同時(shí)與其他地區(qū)的研究結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，揭示鳥(niǎo)類對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性策略。

1 研究地自然狀況

拉薩城區(qū)平均海拔3 650 m，地處91°10′27.67″～91°10′57.90″E，29°38′39.03″～29°38′59.01″N，為雅魯藏布江支流拉薩河中游河谷平原，日照長(zhǎng)、輻射強(qiáng)，年溫差較小，日溫差較大，受下沉氣流的影響，全年多晴朗天氣，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，屬高原季風(fēng)半干旱氣候，年平均氣溫7.5 ℃，最冷月均溫-2.2 ℃，最熱月均溫15.5 ℃。拉薩地區(qū)年平均降水量444.8 mm，其中6—9月占92.4%，多夜雨，夜雨量最高達(dá)到84%，平均相對(duì)濕度45%，年平均蒸發(fā)量2 205.6 mm，太陽(yáng)年總輻射值202.4 kCal/(cm2·年)，全年無(wú)霜期133 d(王曉軍，程紹敏，2009)。研究區(qū)域內(nèi)的植被主要是人工次生林，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要有雪松Cedrusdeodara、紫葉李Prunuscerasifera、青海云杉Piceacrassifolia、銀白楊Populusalba、槐Sophorajaponica、烏柳Salixcheilophila、垂柳Salixbabylonica等；常見(jiàn)的草本植物有白草Pennisetumflaccidum、波斯菊Cosmosbipinnata、莖直黃芪Astragalusstrictus、蒲公英Taraxacummongolicum等，可為黃嘴朱頂雀提供食物來(lái)源；常見(jiàn)的雀形目鳥(niǎo)類包括樹(shù)麻雀Passermontanus、灰背伯勞Laniustephronotus、白鹡鸰Motacillaalba、褐巖鷚Prunellafulvescens、鴝巖鷚P.rubeculoides等，其中灰背伯勞為黃嘴朱頂雀的天敵之一；在冬季，褐巖鷚和鴝巖鷚均有與黃嘴朱頂雀混群的現(xiàn)象。

2 研究方法

本研究主要采用了直接觀察法、樣方法和定點(diǎn)觀察法(借助SWAROVSKI 10×30雙筒望遠(yuǎn)鏡)。尋巢采用直接觀察法，即在研究區(qū)域內(nèi)勻速前進(jìn)，發(fā)現(xiàn)黃嘴朱頂雀成鳥(niǎo)(包括鳴叫和活動(dòng))便開(kāi)始跟蹤觀察，直到發(fā)現(xiàn)巢；每發(fā)現(xiàn)一個(gè)巢，用自制的布質(zhì)標(biāo)簽和記號(hào)筆在巢樹(shù)上做雙重標(biāo)記，并用GPS進(jìn)行定位，記錄其精確的地理位置，用GPS定位數(shù)據(jù)在Google Earth上繪制巢點(diǎn)分布圖，并根據(jù)巢點(diǎn)分布圖上的比例尺計(jì)算巢之間的距離。巢址環(huán)境變量的測(cè)定采用樣方法，測(cè)量的環(huán)境變量包括11個(gè)：巢樹(shù)樹(shù)種、巢樹(shù)郁閉度、巢離地面高度、巢樹(shù)高度、巢樹(shù)胸徑、巢向、巢離主干的距離、巢樹(shù)離公路的距離、巢樹(shù)離水源的距離、木本植物的覆蓋度(5 m×5 m)、草本植物的覆蓋度(1 m×1 m)；并在黃嘴朱頂雀筑巢結(jié)束后進(jìn)行巢的測(cè)量，主要變量有巢高、內(nèi)徑、外徑以及巢質(zhì)量(繁殖期結(jié)束后收集所有的繁殖巢，曬干稱重)，并分析巢材的主要組成；最后在研究區(qū)域內(nèi)，隨機(jī)選取12個(gè)10 m×10 m的樣方，進(jìn)一步確定研究區(qū)域內(nèi)的木本植物資源狀況，包括物種組成及其數(shù)量。筑巢情況采用定點(diǎn)觀察法，即從08∶00—20∶00，對(duì)正在筑巢的黃嘴朱頂雀進(jìn)行定點(diǎn)觀察，記錄其叼巢材的行為、頻率及取材地點(diǎn)。

數(shù)據(jù)分析采用R i386 3.1.1，主要進(jìn)行基礎(chǔ)分析和主成分分析(PCA)。巢樹(shù)的選擇系數(shù)采用被修改的Ivlev’s的Selectivity index：Ei=(ri-ni)/(ri+ni)。為了便于統(tǒng)計(jì)分析，給巢樹(shù)樹(shù)種和巢在巢樹(shù)主干上的方向賦予一定的數(shù)值：雪松=1，青海云杉=2，側(cè)柏=3，紫葉李=4；同樣，東、西、南、北巢向分別賦予1、2、3和4。

3 結(jié)果

3.1 黃嘴朱頂雀巢的分布及基本特征

通過(guò)對(duì)32個(gè)巢的分析發(fā)現(xiàn)，黃嘴朱頂雀在拉薩城區(qū)的巢并非隨機(jī)分布，而是具有一定的選擇性。巢間距最小為3.2 m，最大達(dá)到2 010 m(圖1)。

黃嘴朱頂雀巢大多為筑在喬木上的編織巢(淺杯狀巢)，巢材主要為巢附近的干樹(shù)枝和枯草，巢內(nèi)部鋪墊有人體和動(dòng)物的毛發(fā)、布條、羽毛以及棉花等比較柔軟的材料，巢的編織比較精致。觀察發(fā)現(xiàn)，編織順序是自上而下、由外及內(nèi)(n=8)，巢的基本特征見(jiàn)表1。

表1 西藏拉薩城區(qū)黃嘴朱頂雀巢的基本特征Table 1 Basic nest characteristics of Carduelis flavirostrisin urban area of Lhasa

圖1 研究區(qū)域內(nèi)黃嘴朱頂雀巢址分布圖

Fig. 1 Distribution of nests in the study area ofCarduelisflavirostris

拉薩城區(qū)黃嘴朱頂雀的繁殖活動(dòng)為3月中旬至6月中旬。黃嘴朱頂雀巢址選擇由雙親共同承擔(dān)，雌鳥(niǎo)更具有主動(dòng)性，筑巢主要由雌鳥(niǎo)承擔(dān)，在整個(gè)筑巢過(guò)程中，雌鳥(niǎo)負(fù)責(zé)叼巢材、編織巢；雄鳥(niǎo)負(fù)責(zé)陪同與警覺(jué)，并具有明顯的領(lǐng)域行為(驅(qū)趕侵入巢區(qū)的鳥(niǎo)，包括同種和異種的鳥(niǎo)類)。

3.2 巢樹(shù)及巢向的選擇

研究區(qū)域內(nèi)共有11種人工種植的木本植物，雪松和垂柳是優(yōu)勢(shì)種，其次為銀白楊、側(cè)柏、烏柳、槐及圓柏等。黃嘴朱頂雀65.63%(n=32)的巢筑在雪松上，側(cè)柏和青海云杉上的均占12.50%。在32對(duì)研究對(duì)象中，有2對(duì)親鳥(niǎo)選擇在紫葉李上筑巢；有1對(duì)親鳥(niǎo)在垂柳上筑巢，但僅筑了2天就放棄了，推測(cè)是筑假巢或躲避天敵。在黃嘴朱頂雀巢址選擇過(guò)程中巢樹(shù)選擇系數(shù)比較高的有雪松(0.436)、青海云杉(0.319)、紫葉李(0.319)、側(cè)柏(0.319)，但也有部分植物是黃嘴朱頂雀選擇巢址時(shí)避開(kāi)的物種，例如：垂柳(-0.784)，烏柳、槐、銀白楊、梨、榆及圓柏(均為-1)(表2)。根據(jù)32個(gè)巢在巢樹(shù)上的位置來(lái)看，黃嘴朱頂雀78.13%的巢筑在巢樹(shù)主干和側(cè)枝的交界處，位于巢樹(shù)主干南邊的巢占40.6%，位于東邊的占28.1%，北邊和西邊分別占21.9%和9.4%。

表2 黃嘴朱頂雀在拉薩城區(qū)巢樹(shù)選擇Table 2 Species of trees selected for nest site by Carduelis flavirostris in urban area of Lhasa

3.3 主成分分析

對(duì)巢樹(shù)樹(shù)種、巢樹(shù)郁閉度、巢樹(shù)胸徑、巢樹(shù)離水源的距離、草本和木本植物的覆蓋度等11個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行了主成分分析，結(jié)果顯示，前3個(gè)主成分能夠解釋黃嘴朱頂雀巢址選擇變量的76.70%。前4個(gè)主成分的轉(zhuǎn)置矩陣結(jié)果顯示巢樹(shù)樹(shù)種、巢樹(shù)高度、巢樹(shù)胸徑、木本植物的覆蓋度對(duì)主成分1貢獻(xiàn)較大，對(duì)主成分2貢獻(xiàn)較大的變量包括巢離巢樹(shù)主干的距離、巢樹(shù)離水源的距離和巢樹(shù)離公路的距離，只有巢向?qū)χ鞒煞?有較大貢獻(xiàn)(表3)。

表3 黃嘴朱頂雀巢址選擇的原始變量與各主成分之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between original variables and principal components in nest site selection of Carduelis flavirostris

4 討論

4.1 一般生境選擇

巢址選擇是鳥(niǎo)類整個(gè)繁殖活動(dòng)的最基本、最重要的步驟。相對(duì)適宜的繁殖環(huán)境和巢址，對(duì)鳥(niǎo)類的繁殖至關(guān)重要，直接影響鳥(niǎo)類的繁殖成功率，許多鳥(niǎo)類一般都會(huì)選擇在繁殖成活率最高且繁殖代價(jià)最小的區(qū)域筑巢，確保繁殖活動(dòng)的順利進(jìn)行(張正旺等，1994)。黃嘴朱頂雀雌鳥(niǎo)在巢址選擇上更具主動(dòng)性，這一現(xiàn)象符合鳥(niǎo)類巢址選擇的一般規(guī)律(丁長(zhǎng)青，鄭光美，1997)。

本研究結(jié)果顯示，拉薩城區(qū)黃嘴朱頂雀的巢樹(shù)主要選擇雪松、側(cè)柏、青海云杉、紫葉李、垂柳等。在研究區(qū)域內(nèi)，雪松和垂柳的密度基本相同，兩者均屬于優(yōu)勢(shì)種，黃嘴朱頂雀選擇雪松作為巢樹(shù)卻避開(kāi)垂柳，分析其主要原因可能是雪松的樹(shù)葉是硬質(zhì)針葉形，長(zhǎng)枝散生，短枝簇生，此枝葉結(jié)構(gòu)提高了巢的隱蔽性，同時(shí)也可以阻礙天敵的攻擊；而垂柳枝葉細(xì)長(zhǎng)，柔軟下垂，對(duì)成鳥(niǎo)和巢能夠提供的保護(hù)遠(yuǎn)不如雪松；因此，即使垂柳與雪松有相同的密度，黃嘴朱頂雀在選擇巢址時(shí)依然趨向于雪松而避開(kāi)垂柳。

4.2 影響巢址選擇的主要因子分析

主成分分析可以從多指標(biāo)的復(fù)雜事物中找出生命活動(dòng)的主要傾向，幫助了解生命活動(dòng)的規(guī)律和本質(zhì)。通過(guò)主成分分析，發(fā)現(xiàn)黃嘴朱頂雀前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了76.70%，結(jié)果顯示影響黃嘴朱頂雀巢址選擇的主要環(huán)境因子有巢樹(shù)高度、巢樹(shù)胸徑、巢離水源和公路的距離、巢離巢樹(shù)主干的距離以及巢向。據(jù)相關(guān)報(bào)道，鳥(niǎo)類對(duì)特定的棲息地(包括巢址)的偏愛(ài)是由鳥(niǎo)類的形態(tài)結(jié)構(gòu)和行為功能及其棲息地中成功獲取食物等必要生存條件決定的，而景觀的結(jié)構(gòu)特征、取食和營(yíng)巢機(jī)會(huì)以及其他物種的存在是鳥(niǎo)類出現(xiàn)棲息地選擇的直接誘因(Cody，1985；張正旺，鄭光美，1999)。黃嘴朱頂雀屬于小型雀形目鳥(niǎo)類，選擇大小適中的雪松、青海云杉等作為巢樹(shù)，具有一定的選擇機(jī)理，過(guò)于粗壯的樹(shù)木一般都被山斑鳩Streptopeliaorientalis、灰背伯勞等占領(lǐng)(包括筑巢和其他活動(dòng))；過(guò)于細(xì)小的樹(shù)木又不足以提供隱蔽度和安全性。黃嘴朱頂雀選擇離水源和公路的距離較為適中的區(qū)域作為巢址，既可以在繁殖期間滿足水分和食物來(lái)源(藏族群眾喜歡在公路上投放糌粑等食物來(lái)喂養(yǎng)流浪狗，鳥(niǎo)類也可從中取益)的需求，又可以避免因距離太近而造成人為的破壞。拉薩城區(qū)黃嘴朱頂雀巢多建筑于巢樹(shù)主干與側(cè)枝的交界處，這樣可以防止巢遭到惡劣天氣的破壞，并以向南為主，充足的光照和較高的溫度是確保卵順利孵化的重要因素，同時(shí)也影響雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)發(fā)育(高瑋等，2003)，而且拉薩城區(qū)多西北風(fēng)，向南是背風(fēng)向，可以防止大風(fēng)大雨天氣對(duì)巢的破壞。

4.3 不同地域巢大小差異的原因

比較不同地域黃嘴朱頂雀巢大小發(fā)現(xiàn)，當(dāng)雄最大，其次為海北，再次是拉薩，最后是英國(guó)(Josepetal.，1999；Luetal.，2011；張曉愛(ài)等，2006)(表4)。顯然，黃嘴朱頂雀的巢大小與地區(qū)的海拔基本一致。高海拔地區(qū)，年平均氣溫較低、風(fēng)大，大而重的巢有助于保溫和抵擋風(fēng)力破壞；相反，低海拔地區(qū)年平均氣溫適宜，小而輕巧的巢既可以節(jié)省親鳥(niǎo)的能量，又有助于隱蔽。雖然海北的海拔(3 200～3 600 m)比拉薩的低(3 650 m)，但海北為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，氣溫低、風(fēng)力大，因此，海北的巢較拉薩的巢大。

表4 不同地域黃嘴朱頂雀巢的參數(shù)Table 4 The nest characteristics of Carduelis flavirostris in different areas

致謝：西藏高原生物研究所副研究員楊樂(lè)在文章修改中提出建設(shè)性意見(jiàn)，在此表示感謝！

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Preliminary Report on Nest-site Selection byCarduelisflavirostrisin Urban Area of Lhasa

ZHOU Shengling1， PU Bu2， Tsering Dorge2*

(Tibet Plateau Institute of Biology， Tibet University， Lhasa 850000， China)

The nest-site selection of twite (Carduelisflavirostris) was investigated and studied by quadrate sampling and direct observation method in Lhasa urban area from March to June in 2015. A total of 32 nests were collected， and 93.75% of which were set on macrophanerophytes， with 65.63% were on theCedrusdeodara， 12.50% onPlatycladusorientalis， 12.50% onPiceacrassifolia， 3.13% onSalixbabylonica， and 6.25% on bush ofPrunuscerasifera. The nests of twite were mainly set at the junction of the trunk and lateral branches， and most of the nests were on the south part of nesting trees， which accounted for 40.6%， while 28.1% were on the east part. By principal component analysis， it was found that the main environmental factors which affectedC.flavirostris’s nest-site selection included nest tree species, nest tree height， nest tree diameter at breast height， the coverage of woody plants， the distance between nest tree to water and road， the distance from nest to the trunk of nest tree and nest direction.

Carduelisflavirostris； urban area of Lhasa； nest-site selection

2016-04-15 接受日期：2017-01-20

周生靈(1990—)， 碩士， 實(shí)習(xí)研究員， 主要從事動(dòng)物生態(tài)研究， E-mail:919374208@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:tseringdorge@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160084

Q959.7； Q958.1

A

1000-7083(2017)02-0188-05

致謝：感謝安徽大學(xué)青年骨干教師培養(yǎng)對(duì)象(第三批)和環(huán)境保護(hù)部生物多樣性保護(hù)專項(xiàng)資助。