陳文濤 王麗娜

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院廣東廣州510642）

繁殖行為是指動物進(jìn)行繁衍的一系列活動，包括異性引誘、求偶、交配、產(chǎn)卵和撫幼等。求偶是動物繁殖行為重要的一個環(huán)節(jié)，交配前需要經(jīng)過一系列兩性之間的信息交流，即求偶行為。動物的求偶行為對維持動物各個種群的生存和繁衍具有十分重要的意義。動物通過求偶行為吸引異性，引起異性興奮，進(jìn)而交配，從而為繁衍提供可能；求偶行為可以通過神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的作用，調(diào)節(jié)兩性之間排卵、排精的協(xié)調(diào)，從而提高受精率［1］；雄性動物在求偶時為爭奪與異性交配的機(jī)會發(fā)生競爭，有利于雌性從中選擇優(yōu)秀個體作配偶，給后代留下良好的遺傳基因；求偶行為具有特異性，使得同一種群的求偶行為不會對其他種群起作用，避免種間雜交。

昆蟲的求偶行為形式多樣，包括信息素、鳴聲、喂食、跳舞、聚合和閃光等。近年隨著對昆蟲求偶行為的深入研究，越來越多的昆蟲求偶行為特征被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物學(xué)等領(lǐng)域。本文綜述昆蟲求偶行為特征及應(yīng)用的最新研究進(jìn)展。

1 求偶行為的特征

1.1 性信息素求偶性信息素是由昆蟲的某一性別的個體分泌于體外，被同種異性個體的感受器所接受，并引起異性個體產(chǎn)生一定的生殖行為反應(yīng)的微量化學(xué)物質(zhì)。性信息素的種類較多，功能復(fù)雜，多數(shù)種類昆蟲是由雌蟲釋放，以引誘雄蟲，有些種類的昆蟲是由雄蟲釋放性信息素以引誘雌蟲，雌性昆蟲產(chǎn)生的性信息素主要是引誘同種雄性交配，雄性昆蟲產(chǎn)生的信息素一般不具有這樣的功能［2］。劉全［3］研究發(fā)現(xiàn)胸窗螢（Pyrocoelia pectoralis Olivier）利用性信息素進(jìn)行求偶，作用的最大距離約25 m，性信息素在求偶中不僅吸引雄性，還能夠被雄性利用對雌性進(jìn)行精確定位。劉金龍等［4］通過腺體提取法和瓶內(nèi)收集法分別制備了不同日齡在同一時辰、同日齡在不同時辰的雌蛾性信息素粗提物，然后測定雄蛾觸角對各種性信息素提取物的觸角電位反應(yīng)。結(jié)果表明，六星黑點(diǎn)豹蠹蛾（Zeuzera leuconolum Butler）的求偶行為與性信息素產(chǎn)生和釋放在時辰節(jié)律上具有一致性。這說明性信息素的產(chǎn)生和釋放與其求偶行為緊密相關(guān)。

1.2 鳴聲求偶鳴叫是動物個體間信息交流的一種主要方式。通過鳴叫，昆蟲可準(zhǔn)確而快速地確定異性個體的位置，并及時而迅速找到異性個體，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)交配。周志華［5］研究表明，蟋蟀（Gryllulus）在求偶高峰期，雄性蟋蟀處于興奮狀態(tài)，蟋蟀成功交配的次數(shù)明顯較低峰期多。體質(zhì)量大的雄蟲，鳴叫強(qiáng)度大，易得到雌蟲的青睞。鳴叫強(qiáng)度對雌蟲選擇配偶有參考作用，行為學(xué)家猜測鳴聲大小能反映雄蟲的身體健康程度。Alvaro Berg和Michael D.Greenfield［6］的研究證明了這個觀點(diǎn)，結(jié)果表明雌性昆蟲選擇配偶時會考慮雄性昆蟲鳴聲的大小，且會選擇鳴聲能量高的雄性進(jìn)行交配。但又有研究發(fā)現(xiàn)如果雄性蟋蟀的個體較大，即使歌聲不好也會受到異性的喜歡［7］?？赡苁且驗閭€體較大的昆蟲能量較多，交配時雌性產(chǎn)卵量多。

1.3 喂食求偶昆蟲吸引異性時存在著求偶喂食行為，即雄性個體向求偶對象遞送一件物品作為禮物，禮物分為2類：一類是可食用的獵物，另一類是雄性腺體分泌液。對昆蟲來說，最好的禮物當(dāng)然是食物。這種求偶方式的優(yōu)勢在于避免雌性動物的攻擊，利用其吃食物的時間安全地完成交配。長翅目蝎蛉科昆蟲（Hylobittacus apicalis）求偶時，雄蝎蛉在雌蝎蛉進(jìn)食時便將腹部前伸并與雌蝎蛉腹部末端相接進(jìn)行交尾。特別地，雌蝎蛉會在意食物的質(zhì)量和大小，如果雄蝎蛉所提供的是雌蝎嶺不愛吃的獵物，雌蝎蛉就會將腹部卷曲拒絕交尾；相反，如果獵物較大且符合雌蝎蛉的胃口，雌蝎蛉就會答應(yīng)與其交配［8］。雌蝎嶺還會選擇提供食物能力強(qiáng)的雄蝎蛉作配偶，雄蝎嶺所提供的獵物越大，雌蝎嶺與其交配的時間就越長，產(chǎn)卵量就越多。此外，昆蟲還有一種特殊的喂食求偶方式，行為學(xué)家稱之為同類相食行為，即交配過程中吞食配偶。雌性螳螂（Mantodea）交配過程中會爬到雄性螳螂的身上，啃食其頭部從而為產(chǎn)卵積累所需要的能量和營養(yǎng)，期間雄螳螂將精子送入其體內(nèi)，完成交配［9］。該求偶行為有重要的生物學(xué)意義，可增加雌性個體的營養(yǎng)水平和產(chǎn)卵量，可在一定程度上滿足雌性動物對營養(yǎng)和能量的需求，提高后代的存活率?？偟膩碚f，無論是將食物送給異性還是同類相食行為，都是昆蟲哺育后代，提高后代產(chǎn)卵率和存活率的一種有效方式，最終目的都是為了種群的延續(xù)。

1.4 跳舞求偶跳舞求偶的昆蟲并不多見，蝴蝶（Rhopalocera）是人們熟知的舞蹈求偶的對象。雄蝶必須跳舞求偶才能得到與雌蝶交配的機(jī)會，得以繁殖下一代。一般情況下多只雄蝶追逐雌蝶，追逐過程中，雌蝶以體力最好的雄蝶為其首選，雄蝶求偶時會展示各自不同的舞姿以吸引雌蝶。當(dāng)然也有雌蝶追尋雄蝶的情況，但極為少見。在探究大帛斑蝶（Idea leuconoe）成蟲行為學(xué)及其求偶機(jī)制過程中發(fā)現(xiàn)，雄蝶主動追求雌蝶的次數(shù)占總次數(shù)的98.8%，雌蝶處于被動地位，雌蝶主動追求雄蝶僅占1.2%［10］。可見大帛斑蝶在求偶過程中，具有較強(qiáng)的交配競爭特點(diǎn)，通過競爭獲得與異性交配的機(jī)會，以便雌性挑選優(yōu)勢個體進(jìn)行交配，提高后代的生命力。

1.5 聚合求偶自然界中由多個雄性個體聚集在一起共同求偶的現(xiàn)象，稱為聚合求偶。求偶場是動物在繁殖期的集群求偶交配的場所，是動物求偶與繁殖行為的表達(dá)空間。聚合求偶發(fā)生是由于雌、雄個體相互吸引，雄性為能與更多雌性相遇從而獲得盡可能多的交配機(jī)會，雌性為在較多配偶中選擇優(yōu)勢雄性。關(guān)于解釋求偶場發(fā)生與進(jìn)化機(jī)制的主要代表性模型包括熱點(diǎn)模型（hotspotmodel）、優(yōu)勢雄性模型（hotshotmodel）、黑洞模型（black hole model）和雌性偏好模型（female preference model）［11］，目前還沒有一個通用模型能全面解釋求偶場發(fā)生與進(jìn)化的機(jī)制，各個模型之間存在矛盾，只有相互結(jié)合才能解釋。研究者不斷提出新的模型解釋求偶場的發(fā)生機(jī)制，但都不能較圓滿地解釋。無論是昆蟲還是其他動物，這種由多個雄性一起求偶共同引誘雌性的求偶方式，可使刺激疊加，對雌性的刺激更強(qiáng)，性誘力更大，會收到更好的求偶效果［12］。蟬（Cicadidae）和螽斯（Tettigoniinae）的集體鳴叫吸引配偶是典型代表，雌性在眾多的異性中選擇優(yōu)勢雄性作為配偶。

1.6 閃光求偶螢火蟲（Lampyridae）分為2種，發(fā)光螢火蟲和不發(fā)光螢火蟲。不發(fā)光螢火蟲通過性信息素求偶，發(fā)光螢火蟲則通過閃光求偶。螢火蟲利用發(fā)光可以進(jìn)行同類識別，進(jìn)而為交配奠定基礎(chǔ)。研究人員利用綠色LED，模擬了雄螢從完美地同步發(fā)光到完全不協(xié)調(diào)地胡亂發(fā)光。結(jié)果顯示，作為對同步LED的響應(yīng)，超過80%的雌螢火蟲會成倍地增加閃光的亮度，而它們幾乎對不同步的信號毫無反應(yīng)［13］。說明了同步的閃光是同種群之間識別的信號。不同種類螢火蟲發(fā)光的頻率和持續(xù)時間不同，這樣的發(fā)光機(jī)制可以避免昆蟲之間相互雜交。研究發(fā)現(xiàn)，條背螢（Luciola substriata）接受單脈沖周期性特異閃光信號進(jìn)行求偶，每當(dāng)雄螢發(fā)出求偶信號后，雌螢會發(fā)出信號作為回應(yīng)，然后雄螢?zāi)苎杆倮頃?4］。閃光也是昆蟲之間的一種通訊手段，能夠在同類之間傳遞信息，起到吸引配偶、警戒及保護(hù)自身的作用。

2 求偶行為的應(yīng)用

昆蟲求偶方式豐富而又具有特異性，不同種的昆蟲求偶方式差別很大，可用于區(qū)分特定類群近緣種、識別生物學(xué)種。昆蟲求偶方式特異性主要表現(xiàn)在：①性信息素的成分；②鳴聲結(jié)構(gòu)特征；③閃光的頻率和間隔時間；④禮物的種類和方式。

利用這些特征可以區(qū)分和鑒別外表相似的種群及尋找親緣關(guān)系相近的種群。研究表明，螟蛾總科昆蟲性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)雖然相似，但有明顯的區(qū)別，主要在于組成方式不同，從簡單的單組分系統(tǒng)到復(fù)雜的6組分系統(tǒng)，通過這些組成上的區(qū)別可以鑒別不同種群［15］。昆蟲鳴聲特征用于物種的分類及鑒定，對于形態(tài)上難以區(qū)分的近緣種或隱蔽種具有重要意義。張雪［16］研究發(fā)現(xiàn)，不同體色的謝氏蟈螽遠(yuǎn)東亞種（Gampsocleis sedakovii obscura）個體間在分子及發(fā)聲器結(jié)構(gòu)特征上均無顯著性差異，而在鳴聲波形圖上，2種體色的謝氏蟈螽在時域特征上存在顯著性差異。相同的，利用閃光頻率和禮物形式的特異性，一些新的昆蟲物種相繼被發(fā)現(xiàn)，昆蟲聚合求偶的應(yīng)用目前未被發(fā)現(xiàn)，可能是在動物行為的表達(dá)和物種進(jìn)化方面有作用。昆蟲的求偶行為是昆蟲分類學(xué)上一種重要的輔助手段。

此外，掌握了某些害蟲的求偶行為，就可以在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上定向減少害蟲的繁殖。利用性信息素進(jìn)行害蟲防治由于其具有簡單高效、不污染環(huán)境、不對昆蟲產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)。昆蟲性信息素在害蟲防治上有顯著作用，主要包括害蟲種群監(jiān)測，大量誘殺和交配干擾。利用性信息素進(jìn)行害蟲檢測在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用廣泛，主要是用性誘劑誘捕害蟲可以誘集早期發(fā)生的和數(shù)量很少的害蟲，推斷其生長規(guī)律，從而可以指導(dǎo)化學(xué)殺蟲劑的使用，避免病蟲害出現(xiàn)明顯癥狀后才防治，錯過防治適期［17］。大量誘殺是在田間設(shè)置大量性信息素誘捕器，殺死雄性，造成雌、雄比例失調(diào)，從而減少昆蟲交配機(jī)會，達(dá)到防治害蟲的目的。交配干擾是在害蟲交尾場所釋放大量性信息素，使其均勻分布在田間，破壞雌、雄蟲交尾的信息聯(lián)系，使雄蛾無法辨認(rèn)雌蛾所在的方位，從而不能交配［18］。目前這些技術(shù)都得到了大面積推廣，防治效果較好。

3 小結(jié)

昆蟲的求偶行為具有多樣性及特異性。一方面，不同種類的昆蟲具有不同的求偶行為特征；另一方面，每種昆蟲的求偶信號和方式具有專一性。昆蟲通過求偶，與異性形成配偶關(guān)系，進(jìn)而為種群繁衍提供動力。同時，雄性為獲得與異性交配的機(jī)會相互競爭，雌性可以從眾多的異性中選取最有優(yōu)勢的雄性，提高后代的存活率和有利基因。

隨著對昆蟲求偶行為的發(fā)現(xiàn)和探索，依據(jù)其特征在農(nóng)業(yè)上和物種發(fā)現(xiàn)分類上得到了廣泛應(yīng)用，害蟲的防治是最成功的結(jié)果，相比較傳統(tǒng)的害蟲防治方法，利用性信息素具有簡潔高效、環(huán)保安全的特點(diǎn)，而且節(jié)約了經(jīng)濟(jì)支出和降低了環(huán)境污染。至于在一些近親緣的物種發(fā)現(xiàn)和分類上，昆蟲求偶行為也發(fā)揮了重要的作用。在現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的幫助下，求偶行為將會得到更大的應(yīng)用。

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