王光耀，吳小紅，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云

（江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022）

福壽螺對(duì)不同光色的響應(yīng)

王光耀，吳小紅，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云*

（江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022）

在實(shí)驗(yàn)條件下，觀(guān)察不同顏色LED光源對(duì)福壽螺假死行為、生長(zhǎng)發(fā)育、趨食行為的影響和福壽螺對(duì)不同顏色卡紙的趨性。結(jié)果表明：（1）LED光源對(duì)福壽螺假死發(fā)生率無(wú)顯著性影響，對(duì)假死持續(xù)時(shí)間有顯著性影響，藍(lán)光下最短為13.72 s，紅光最長(zhǎng)為37.05 s。（2）LED光源對(duì)前5 d福壽螺體重增長(zhǎng)率有顯著性影響，紅、綠和白光下生長(zhǎng)更快，無(wú)光環(huán)境下生長(zhǎng)最慢；而對(duì)后5 d體重增長(zhǎng)率無(wú)顯著性影響。（3）綠色LED光源對(duì)福壽螺的趨食行為有顯著性影響，而紅色和藍(lán)色LED光源無(wú)顯著性影響。（4）福壽螺喜好附著在底部，不論底色為何種顏色?？梢?jiàn)，不同顏色LED光源可不同程度地影響福壽螺假死持續(xù)時(shí)間、生長(zhǎng)發(fā)育和趨食，福壽螺喜好附著在底部，不論底色為何種顏色。這些結(jié)果有助于了解不同光色對(duì)福壽螺假死行為、生長(zhǎng)發(fā)育和趨性的影響，為治理福壽螺害提供基本理論依據(jù)。

福壽螺；LED光源；假死；生長(zhǎng)發(fā)育；趨性

光為自然界中重要生態(tài)因子之一，極顯著地影響著動(dòng)物行為等生物學(xué)特性，如光波長(zhǎng)（顏色）、光強(qiáng)度和光周期都能使動(dòng)物調(diào)節(jié)自身并作出適當(dāng)?shù)男袨榉磻?yīng)。資料表明，利用害蟲(chóng)對(duì)光色的趨性可進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和誘殺害蟲(chóng)[1-2]；也可利用動(dòng)物對(duì)光色的趨性誘集水產(chǎn)資源動(dòng)物[3]，科學(xué)合理安排光照還有利于資源動(dòng)物的培育[4]。因而研究動(dòng)物光色反應(yīng)對(duì)有害動(dòng)物防控和有益動(dòng)物的繁育或捕獲都有十分重要的意義。諸多資料顯示軟體動(dòng)物腹足類(lèi)具有趨光性，如釘螺等[5-7]。福壽螺（Pomacea canaliculata）對(duì)不同色光亦有趨避效應(yīng)，橙色和紅色光對(duì)黃殼螺有明顯的驅(qū)避效應(yīng)，黃螺殼對(duì)黃色光趨向性最高，紅色光對(duì)黑殼螺有明顯的驅(qū)避效應(yīng)，黑殼螺對(duì)綠光和藍(lán)光的趨向效應(yīng)更為明顯[8]；資料還顯示，連續(xù)光周和連續(xù)黑暗對(duì)福壽螺生長(zhǎng)繁殖均不利，而12 h光照最為有利[9]。LED（Light emitting diode）即發(fā)光二極管，具有體積小、壽命長(zhǎng)、能耗低等優(yōu)點(diǎn)。隨著LED技術(shù)的發(fā)展和成本的降低，其在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)相關(guān)領(lǐng)域研究[10]和城市亮化、美化工程中得到了廣泛的應(yīng)用[11]，夜間LED在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光中的應(yīng)用相當(dāng)于在24 h循環(huán)光周期的暗期延長(zhǎng)了光照時(shí)間。而暗期光照會(huì)終止福壽螺產(chǎn)卵[12-13]，連續(xù)光照抑制其生長(zhǎng)發(fā)育[9]，且紅光則對(duì)其有明顯的驅(qū)避效應(yīng)[8]，但LED對(duì)福壽螺行為和生長(zhǎng)發(fā)育等影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究擬明確LED光照對(duì)福壽螺假死和擇食行為、生長(zhǎng)發(fā)育的影響，比較福壽螺對(duì)不同顏色卡紙的選擇性，為利用不同光色誘螺、控螺提供基本理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 螺源采集

于茭白田采集福壽螺卵，室內(nèi)孵化后用黃瓜皮飼喂，50日齡幼螺供實(shí)驗(yàn)用。

1.2 假死行為觀(guān)察

將茭白切成長(zhǎng)薄片狀置于養(yǎng)螺桶內(nèi)，次日取出茭白片并輕輕用毛筆去除較少一面的螺后，計(jì)算茭白上起始著螺數(shù)，再置于盛有水的白色塑料盒內(nèi)靠近裝有測(cè)力計(jì)的一面，有螺的一面朝下，用10 N力撞擊塑料盒外壁，自茭白片上跌落水底的螺為假死，記錄假死數(shù)，對(duì)假死螺逐一記錄假死持續(xù)時(shí)間（假死開(kāi)始至蘇醒即幼螺伸出腹足、開(kāi)始運(yùn)動(dòng)等的時(shí)間）。實(shí)驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理：即紅、黃、藍(lán)、綠和白色5種LED光，每處理重復(fù)4次，室溫（25±2）℃，水溫(20±0.5)℃，每晚19:00—22:00實(shí)施。

假死發(fā)生率=（假死數(shù)/起始著螺數(shù)）×100%。 （1）

1.3 生長(zhǎng)發(fā)育測(cè)試

5只幼螺稱(chēng)量后放入圓形塑料瓶中用茭白片飼喂，白天自然光照14 h、夜間不同顏色LED光照處理10 h，于實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后5和10 d時(shí)稱(chēng)量并記錄螺存活數(shù)，用單個(gè)螺平均體質(zhì)量計(jì)算體重增長(zhǎng)率，避免逐個(gè)稱(chēng)取螺質(zhì)量的繁瑣。實(shí)驗(yàn)共設(shè)5種LED光（即紅、黃、藍(lán)、綠和白色）實(shí)驗(yàn)組和黑暗（不使用燈光）對(duì)照組，每處理重復(fù)3次，實(shí)驗(yàn)室溫度（25±2）℃。

體重增長(zhǎng)率=（后一次平均螺質(zhì)量－前一次平均螺質(zhì)量）/前一次平均螺質(zhì)量×100% （2）

1.4 趨食行為觀(guān)察

9種食物均切成長(zhǎng)方形小塊（長(zhǎng)2 cm、寬1 cm），厚度大致相等，按圖1用細(xì)鐵絲把食物等距離、等高固定在淡綠色圓形塑料盆（直徑42 cm）內(nèi)壁，加水至剛好浸沒(méi)食物。將20只禁食3 h的幼螺放入塑料盆中央，于實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后1、2和3 h觀(guān)察并記錄各種食物上著螺數(shù)。實(shí)驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：即5種LED光（即紅、黃、藍(lán)、綠和白色光源）和對(duì)照（不使用燈光）實(shí)驗(yàn)，每處理重復(fù)3次。實(shí)驗(yàn)室溫度（25±2）℃，每晚19:00—22:00實(shí)施。

趨食指數(shù)（Food trend index,FTI）=某種食物上著螺數(shù) /各種食物上著螺總數(shù)。 （3）

1.5 趨色行為觀(guān)察

將40只禁食3 h的幼螺置于透明長(zhǎng)方形塑料盒（長(zhǎng)側(cè)面面積163.90 cm2、短側(cè)面面積101.75 cm2和底面面積110.40 cm2）中間部位，再裝滿(mǎn)(25±2)℃自來(lái)水，當(dāng)?shù)撞客饷鏋榧t色時(shí)，其他各側(cè)外面隨機(jī)粘貼黃、藍(lán)、綠和白色卡紙（圖2），任幼螺自由選擇不同顏色面，于實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后1、2和3 h觀(guān)察并記錄各顏色面上著螺數(shù)。共設(shè)5個(gè)處理：即底部外面分別為紅、黃、藍(lán)、綠和白色卡紙，每處理重復(fù)3次。實(shí)驗(yàn)室溫度(25±2)℃，每晚19:00—22:00實(shí)施。

趨色指數(shù)（Color trend index,CTI）=某種顏色面上著螺數(shù) /各種顏色面上著螺總數(shù) （4）

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

差異性分析采用 SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中單因素方差分析（ANOVA）和T檢驗(yàn)（T-test）。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺假死行為對(duì)不同顏色光的響應(yīng)

不同顏色的光下福壽螺假死發(fā)生率以藍(lán)光下最高（35.28%）、白光下最低（18.80%），但各光下假死發(fā)生率無(wú)顯著性差異（表1），假死持續(xù)時(shí)間則有顯著性差異，藍(lán)光下假死持續(xù)時(shí)間最短為13.72 s，紅光最長(zhǎng)為37.05 s，其次為綠光（33.02 s）。

2.2 福壽螺生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)不同顏色光的響應(yīng)

不同顏色的光下福壽螺體重增長(zhǎng)率不同，實(shí)驗(yàn)至第5天時(shí)體重增長(zhǎng)率有顯著性差異，紅、綠和白光下生長(zhǎng)更快，無(wú)光環(huán)境下生長(zhǎng)最慢；而至第10天時(shí)體重增長(zhǎng)率無(wú)顯著性差異（表2），但以無(wú)光條件下最高、白光下最低。紅光組前5 d增長(zhǎng)率顯著高于后5 d，其他組略高于后5 d，無(wú)光組則后5 d增長(zhǎng)率高于前5 d。

2.3 福壽螺趨食行為對(duì)不同顏色光的響應(yīng)

對(duì)福壽螺趨食指數(shù)分析表明，綠色光源對(duì)于福壽螺的趨食行為有較明顯的影響，第1、2和3 h趨食指數(shù)有顯著性差異（表3），表現(xiàn)為對(duì)茭白的趨食指數(shù)（均在0.60以上）顯著高于其他食物（圖3）；其次則是白色光源，第1和3 h兩組有顯著性差異，對(duì)哈密瓜皮趨性較強(qiáng)；黃光處理組的第2 h的趨食指數(shù)也有顯著性差異，對(duì)梨皮趨性較強(qiáng)，其次為茭白；其余各處理組趨食指數(shù)差異性不顯著，紅光和藍(lán)光組對(duì)茭白、黑暗組隊(duì)西瓜皮趨性較強(qiáng)。

2.4 福壽螺對(duì)不同顏色卡紙的響應(yīng)

趨色實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，福壽螺對(duì)底色趨性較強(qiáng)，隨底色變化而相應(yīng)變化（圖4）。底色為紅色時(shí)，第1 h、2 h和3 h趨色指數(shù)差異均顯著；當(dāng)?shù)咨珵槠渌伾珪r(shí)，第1 h差異不顯著而第2 h和3 h差異極顯著（表4）。

3 討論

3.1 福壽螺在不同顏色光源下的假死行為

假死是動(dòng)物的一種防御行為，廣泛存在于動(dòng)物界的各個(gè)門(mén)類(lèi)，假死行為影響因素多種多樣[14]，其中光為重要外部因素之一[15-16]。本研究首次報(bào)道了不同顏色LED光對(duì)福壽螺幼螺假死行為的影響，不同顏色LED光源下假死發(fā)生率無(wú)顯著性差異，這與LED光源對(duì)毛健夜蛾幼蟲(chóng)假死行為一致[17-18]；但LED光源對(duì)福壽螺假死持續(xù)時(shí)間則有顯著性影響，假死持續(xù)時(shí)間由短及長(zhǎng)依次為藍(lán)、白、黃、綠和紅光，這與毛健夜蛾逃避搜捕型假死持續(xù)時(shí)間基本一致[17]，但與毛健夜蛾幼蟲(chóng)偽裝死亡型基本相反[18]。實(shí)驗(yàn)中觀(guān)察到了福壽螺也存在兩種假死行為，即逃避搜捕型假死（受刺激后從附著物體或食物上跌落）和偽裝死亡型假死（受刺激后頭部和腹足等縮入螺殼），本次報(bào)道的是前者，這可能是福壽螺假死持續(xù)時(shí)間與毛健夜蛾逃避搜捕型假死持續(xù)時(shí)間基本一致的原因；而后者有待于今后進(jìn)一步研究。

3.2 福壽螺在不同顏色光源下的生長(zhǎng)發(fā)育

福壽螺生長(zhǎng)發(fā)育受棲息環(huán)境的酸堿性、食物（喂食和不喂食）以及光周期的影響，全光照條件下，福壽螺的體重增長(zhǎng)率最大，其次是12 h光照，而無(wú)光照條件下，福壽螺體重增長(zhǎng)率最低[9]。本研究在暗期延遲12 h不同顏色LED光，結(jié)果表明體重增長(zhǎng)率與實(shí)驗(yàn)時(shí)間有關(guān)，實(shí)驗(yàn)至5 d時(shí)福壽螺體重增長(zhǎng)率有顯著性差異，由高到低依次為紅、綠、白、藍(lán)、黃光和無(wú)光，這種體重增長(zhǎng)率以紅光下為高、黃光下為低的現(xiàn)象也見(jiàn)于魚(yú)類(lèi)[19]。而至第10天時(shí)體重增長(zhǎng)率無(wú)顯著性差異，LED光源不能顯著性影響體重增長(zhǎng)的情況也見(jiàn)于小雞[20]；但以暗期無(wú)光照條件下最高，暗期延遲白光（即全光照）條件下最低（表2），這與朱麗霞等的結(jié)果[9]有所不同，可能是光照之外實(shí)驗(yàn)條件如食物等不同所致。

3.3 福壽螺對(duì)不同食物的趨性行為

對(duì)動(dòng)物趨食分析有助于了解動(dòng)物對(duì)食物的偏好，有利于有益動(dòng)物的繁育；還有助于了解有害動(dòng)物對(duì)作物的為害等，有利于植物保護(hù)等。資料表明，動(dòng)物對(duì)食物的趨性受多種因素的影響，如食物顏色及與食物成分密切相關(guān)的氣味[21-22]。本研究證實(shí)，福壽螺對(duì)食物的趨性與光環(huán)境有關(guān)：暗期無(wú)光、藍(lán)光或紅光對(duì)福壽螺趨食指數(shù)無(wú)顯著性影響，黃光和白光有一定影響，綠光則影響最大。軟體動(dòng)物的眼包括空腔眼、晶體眼和高級(jí)相機(jī)眼，然而福壽螺眼為何種眼及其感光機(jī)制卻未見(jiàn)報(bào)道，值得進(jìn)一步研究。

3.4 福壽螺對(duì)不同顏色的趨性行為

資料顯示，福壽螺對(duì)不同顏色光趨性不同，且與自身螺殼顏色有關(guān)，并認(rèn)為對(duì)光的趨向性與螺長(zhǎng)期適應(yīng)某種顏色有關(guān)，而紅光作為警戒色信號(hào)則使之躲避[8]。本研究證實(shí)，福壽螺對(duì)不同顏色卡紙的趨性與底色有關(guān)，不論底色為何種顏色，附著螺數(shù)均最多，即喜好附著在底部。作者認(rèn)為這種附著在底部的行為有利于其節(jié)省能量，如附著在其他側(cè)壁上，必須消耗很多能量才能確保螺體不致于下滑。

動(dòng)物行為多具有節(jié)律性，如蛾類(lèi)昆蟲(chóng)[23]，本研究中福壽螺假死行為、趨性行為是否具有節(jié)律性也有待于進(jìn)一步研究。

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Response to Different Light and Colors in Pomacea canaliculata

WANG Guang-yao,WU Xiao-hong,ZHOU Shu-juan,XIONG Shan-shan, ZHOU Lin,WANG Wen-yun,TU Xiao-yun*

(College of Life Sciences,Jiangxi Normal University,Nanchang 330022,China)

Under the laboratory conditions,in different LED sources and colors,the death-feigning, development and food trend in P.canaliculata were observed.Results showed:(1)LED sources had no significant effects on death-feigning frequency,but had significant effects on death-feigning duration time.The duration time in blue light was the shortest(13.72 s),while it was the longest(37.05 s)in red light;(2)LED sources had significant effects on body growing rate when experiments were conducted for 5 days.Snails developed fast in red, green and white LED sources,while they developed slowly in dark groups.But LED sources had no significant effects on body growing rate when experiments were conducted for another 5 days;(3)Food trend behavior was affected significantly by green light,while it was affected insignificantly by red and blue light;(4)Snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.Different LED light sources affected the death-feigning duration time,development and food trend index in P.canaliculata in different degree,and snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.These results would help us to clarify the effects of different light and colors on Pomacea canaliculata,thus providing the fundamental theory basis for managing the snails.

Pomacea canaliculata;LED light sources;death feigning;development;trend

S966.28+2

A

2095-3704（2017）01-0030-06

10.3969/j.issn.2095-3704.2017.01.007

王光耀,吳小紅,周淑娟,等.福壽螺對(duì)不同光色的響應(yīng)[J].生物災(zāi)害科學(xué),2017,40(1):30-35.

2017-02-20

江西師范大學(xué)大學(xué)生學(xué)術(shù)課題資助項(xiàng)目

王光耀，本科生，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究，496636851@qq.com；*通信作者：涂小云，博士，副教授，主要從事害蟲(chóng)綜合治理方面的研究，txy1036@163.com。