張亮, 韓靜艷,, 王道涵, 王凱, 蒙洋, 邱月, 張學(xué)耀, 布仁巴雅爾, 杜森云, 張光明, 閆彩鳳, 陳全勝*

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草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對放牧干擾的響應(yīng)研究進(jìn)展

張亮1, 韓靜艷1,2, 王道涵1, 王凱1, 蒙洋2, 邱月2, 張學(xué)耀2, 布仁巴雅爾3, 杜森云3, 張光明2, 閆彩鳳2, 陳全勝2*

1. 遼寧工程技術(shù)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 遼寧阜新123000 2. 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實驗室, 北京 100093 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)東烏珠穆沁旗生態(tài)局, 內(nèi)蒙古東烏珠穆沁旗 026300

草地占地球陸地總表面積的40%, 是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體類型之一。草地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量大, 土壤呼吸又是陸地生態(tài)系統(tǒng)將碳釋放到大氣的重要環(huán)節(jié), 這類生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對全球碳循環(huán)的貢獻(xiàn)不可忽視。研究草地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化和人類活動干擾對土壤呼吸的影響對于估算未來碳循環(huán)前景和氣候變化具有重要意義。放牧是人類對草地生態(tài)系統(tǒng)最重要的利用和干擾方式, 在全球變化背景下, 近年來草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對放牧干擾的響應(yīng)成為碳循環(huán)研究中的一項重要內(nèi)容。現(xiàn)有研究結(jié)果顯示, 土壤呼吸對放牧干擾的響應(yīng)具有一定的不確定性, 其原因同這一過程所涉及的復(fù)雜機(jī)制有關(guān)。這些機(jī)制包括: 放牧改變了植物凋落物的產(chǎn)量和質(zhì)量、植物同化產(chǎn)物的分配和根系生物量、微生物生物量和多樣性、與呼吸有關(guān)的酶的活性、土壤養(yǎng)分狀況、土壤溫度和水分狀況等。對于土壤呼吸及其組分而言, 上述機(jī)制有的具有促進(jìn)作用, 有的具有抑制作用, 且在不同時間和地點(diǎn)起主導(dǎo)作用的機(jī)制各不相同, 從而在放牧干擾的作用下, 土壤呼吸會呈現(xiàn)出升高、降低或無反應(yīng)等多種結(jié)果。由于根據(jù)現(xiàn)有這些不一致的結(jié)果, 無法精確估算人類的放牧干擾活動對全球碳循環(huán)的影響, 因此, 今后要從土壤呼吸各個組分的區(qū)分入手, 量化解析放牧干擾對土壤呼吸影響的機(jī)制過程及構(gòu)建機(jī)理模型等方面加強(qiáng)該領(lǐng)域的研究。

草原; 土壤CO2排放; 畜牧業(yè); 土壤微生物; 根系; 全球變化

1 前言

全球草地面積高達(dá)3.142 × 1012hm2, 占地球陸地總表面積的40%[1], 是陸地生態(tài)系統(tǒng)主體類型之一。草地的碳貯量是全球總碳貯量的10%左右[2], 因此, 草地生態(tài)系統(tǒng)碳的輸入與輸出的變化將會對全球碳平衡及氣候產(chǎn)生重要影響。由于多分布于干旱、低溫或鹽堿等環(huán)境比較惡劣的地區(qū), 所以草地生態(tài)系統(tǒng)一般比較脆弱, 對人類活動的干擾極為敏感[3]。放牧是人類對草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用和干擾方式。雖然關(guān)于放牧干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡和碳貯量影響方面的研究不少, 但無法得出人類的放牧干擾活動與草地碳平衡之間是否存在有某種確定性關(guān)系[4–6]。其中重要的原因在于, 人們對放牧活動所引起的土壤碳貯量和碳平衡變化過程中各個環(huán)節(jié)了解不夠, 以致還無法對放牧活動導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量的變化及其后果進(jìn)行準(zhǔn)確估算和預(yù)測。因此, 加強(qiáng)放牧干擾情況下碳循環(huán)各個環(huán)節(jié)的研究尤為必要。

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個重要組成部分[7], 其通量高達(dá)(68—77)×1015gC yr–1[8], 遠(yuǎn)高于陸地生態(tài)系統(tǒng)凈第一性生產(chǎn)力(NPP)。同時, 土壤呼吸還是生態(tài)系統(tǒng)健康的重要標(biāo)志之一, 它主要由植物根系呼吸和土壤微生物呼吸組成, 表征著地下生物活動的狀況, 極易受到環(huán)境變化和人類活動的影響。人類活動和環(huán)境變化導(dǎo)致土壤呼吸產(chǎn)生的任何變化都有可能通過大氣CO2的溫室效應(yīng)致使全球氣候發(fā)生重大變化。研究土壤呼吸與人類活動及環(huán)境變化的關(guān)系, 對于揭示碳循環(huán)的變化規(guī)律和預(yù)測未來氣候變化有著極為重要的科學(xué)意義。自全球變化研究的熱潮興起之后, 土壤呼吸與溫度、水分、氮素有效性及土地利用變化等因素之間的關(guān)系一直為人們所重視。鑒于草地生態(tài)系統(tǒng)擁有巨大的土壤碳貯量且對環(huán)境變化和人類活動干擾高度敏感, 研究草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對人類放牧活動的響應(yīng)狀況及其機(jī)制, 能為估算草地生態(tài)系統(tǒng)在人類干擾情況下對全球氣候變化的貢獻(xiàn)以及草地生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

2 放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸影響的復(fù)雜性

放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響極其復(fù)雜[9]。根據(jù)現(xiàn)有的研究, 在人類放牧活動干擾的影響下, 草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸并沒有呈現(xiàn)出一致性的反應(yīng)規(guī)律。不同的研究者在不同的時間和不同的地點(diǎn)得出了放牧干擾活動使得土壤呼吸升高、降低或無明顯變化等結(jié)果[10,11]?，F(xiàn)將這些結(jié)果分類陳述如下:

2.1 促進(jìn)土壤呼吸

部分研究結(jié)果表明, 放牧干擾會促使草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸升高。例如, Frank等[12]在北美混合草草原的研究結(jié)果中, 生長季放牧草地的平均土壤碳排放量為4.3 g CO2-C m–2d–1, 而非放牧草地的平均土壤碳排放量為3.5 g CO2-C m–2d–1, 說明放牧草地的土壤呼吸要明顯高于非放牧草地的土壤呼吸。Frank等[13]在美國北部大平原的另一項研究和Chen等[14]在青藏高原草甸草原的研究同樣顯示, 放牧地點(diǎn)的土壤呼吸要高于無放牧地點(diǎn)的土壤呼吸。

2.2 抑制土壤呼吸

更多的研究結(jié)果表明, 放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸具有明顯的抑制作用。Knapp 等[13]通過對美國Kanza高草草原放牧及附近無牧區(qū)域比較發(fā)現(xiàn), 放牧使得土壤呼吸通量降低了30%。也是在美國Kanza高草草原, Johnson 和Matchett[15]的研究結(jié)果表明, 與圍封對照樣地相比較, 放牧使土壤呼吸通量降低了將近50%。這與李文等[16]和謝勇等[17]對青藏高原草甸草原上研究的結(jié)果相類似。Bahn 等[18]通過歐洲草甸的放牧實驗得出了放牧?xí)档屯寥篮粑慕Y(jié)果。賈丙瑞等[19]在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟羊草草原為期2年的研究結(jié)果也與此一致。Cao等[20]對青藏高原亞高山草甸的兩個觀測點(diǎn)的研究得出的結(jié)果是, 輕牧處理草地的土壤呼吸大約是重牧處理草地土壤呼吸的兩倍。陳海軍等[21]在呼倫貝爾草甸草原通過樣線調(diào)查的方法發(fā)現(xiàn), 土壤呼吸會受到放牧強(qiáng)度一定程度的影響, 放牧地段的土壤呼吸速率要略低于無牧地段。鄧鈺等[22]在呼倫貝爾草甸草原, 通過設(shè)立6個不同放牧梯度的方法觀察到, 土壤呼吸隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈現(xiàn)出總體降低趨勢。Wang等[23]對短花針茅草原、王明君等[24]對草甸草原、Hou等[25]對荒漠草原、朱慧森等[26]對低地草甸、胡新振等[27]對高寒草原土壤呼吸的研究也得出了類似的結(jié)果。

2.3 對土壤呼吸無顯著影響

同時, 還有研究結(jié)果表明, 放牧干擾對土壤呼吸幾乎沒有影響。Lecain等[28]在美國混合草草原得到了放牧強(qiáng)度對土壤呼吸沒有顯著影響的結(jié)果。LeCain等[1]在美國矮草草原的研究結(jié)果同樣顯示, 放牧強(qiáng)度對土壤呼吸沒有產(chǎn)生明顯的影響。Lin 等[29]在青藏高原開展了三年的放牧和加溫實驗研究, 結(jié)果表明放牧對土壤呼吸的影響不顯著。徐海紅等[30]對內(nèi)蒙古蘇尼特右旗荒漠草原短花針茅群落的研究結(jié)果也表明, 縱觀整個生長季, 自由放牧與劃區(qū)輪牧對土壤呼吸的影響均不大。Fu等[31]對青藏高原三個地點(diǎn)設(shè)置的放牧和不放牧對比研究發(fā)現(xiàn), 放牧對土壤呼吸也沒有產(chǎn)生顯著影響。

以上說明, 土壤呼吸對人類放牧干擾活動的響應(yīng)具有不確定性。這種不確定性還表現(xiàn)在, 即使在同一項研究中, 其結(jié)果還可能與季節(jié)有關(guān)或因植物的生長時期的不同而有差異。例如, 徐海紅等[30]的研究雖然得出了自由放牧與劃區(qū)輪牧對土壤呼吸幾乎沒有顯著影響的結(jié)論, 但在他們的研究中, 不同季節(jié)的放牧對土壤呼吸的影響卻不盡相同。生長季初期, 土壤呼吸幾乎不受放牧的影響, 但在干旱的7月份和8月份, 自由放牧顯著降低了土壤呼吸, 9月份后, 自由放牧和劃區(qū)輪牧區(qū)域的土壤呼吸卻顯著低于圍封對照區(qū)域。還有的研究結(jié)果因植被類型不同或地點(diǎn)不同而不同。例如, 楊陽等[32]通過以居民點(diǎn)或飲水點(diǎn)為中心的樣線調(diào)查法發(fā)現(xiàn), 在荒漠草原輕度和中度放牧能促使土壤呼吸速率增加, 但在典型草原和草甸草原, 各種放牧梯度對土壤呼吸速率幾乎沒有太大的影響。

3 放牧對土壤呼吸的影響機(jī)制

放牧干擾情況下草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸為什么會呈現(xiàn)出如此復(fù)雜的變化? 不同的研究者將他們得到的結(jié)果歸因于不同的機(jī)制, 這些機(jī)制涉及放牧干擾對植物的生物量及其分配、凋落物產(chǎn)量和質(zhì)量、植物根系性狀、微生物多樣性和生物量、土壤酶活性以及土壤理化性質(zhì)等的調(diào)控來對土壤呼吸及其組產(chǎn)生或促進(jìn)或抑制的作用。下面是對這些不同影響機(jī)制的分述:

3.1 凋落物的產(chǎn)量和質(zhì)量

在放牧(特別是過度放牧)條件下, 由于牲畜的啃食, 植物地上的生物量一部分被移除, 同時由于光合速率降低, 現(xiàn)存生物量因之減少, 以致凋落物的產(chǎn)量下降。在加拿大Alberta的放牧實驗研究中, Mapfumo 等[33]發(fā)現(xiàn), 放牧對牧草的移除作用導(dǎo)致了草地地表凋落物量顯著降低。許多研究者在世界上其他地方都得到了類似的結(jié)果[24]。凋落物是土壤有機(jī)質(zhì)的重要來源。按照Vanveen 和 Paul 的研究結(jié)果, 草地每年有50%的凋落物要進(jìn)入土壤[34]。凋落物中80%以上為易分解物質(zhì)[35–36]。土壤有機(jī)質(zhì), 特別是其中易分解物質(zhì)是土壤微生物呼吸的主要底物。放牧導(dǎo)致凋落物量降低, 也就意味著土壤微生物呼吸底物來源的減少, 這是放牧促使土壤呼吸降低的重要機(jī)制之一。

微生物對植物凋落物的分解速度依賴于C:N比和木質(zhì)素含量, 凋落物的質(zhì)量一般用C:N比和木質(zhì)素含量來表示。放牧除了會通過凋落物量來對土壤呼吸產(chǎn)生影響之外, 還會通過對凋落物質(zhì)量的調(diào)控來影響土壤呼吸。一般情況下, 放牧比較有利于能夠快速生長的植物物種, 這些物種多將同化產(chǎn)物用于快速生長, 而不是用于產(chǎn)生木質(zhì)素和酚類等防御性物質(zhì), 因而這些物種在高強(qiáng)度放牧的草地中很容易取得優(yōu)勢地位, 其產(chǎn)生的凋落物因具有較低C:N比和較低木質(zhì)素含量而易于被微生物分解; 而低強(qiáng)度放牧草地的情況正好相反[37]。在放牧的影響下, 草地凋落物C:N比降低[28], 不僅使得凋落物分解速度加快, 并且使得土壤所獲得的新有機(jī)質(zhì)C:N比有所降低, 進(jìn)而導(dǎo)致微生物對土壤有機(jī)質(zhì)分解速度提高。對于放牧干擾條件下的土壤呼吸而言, 這是與凋落物量影響相反的一個效應(yīng)。

3.2 植物生物量分配及根系生物量、根系分泌物

植物的光合同化產(chǎn)物分配對根系呼吸起著重要作用。放牧使得分配于根系的光合同化產(chǎn)物減少, 進(jìn)而導(dǎo)致根系生物量降低[15,38], 這是放牧條件下土壤呼吸速率降低的另一個重要機(jī)制。一方面, 牲畜的啃食去葉直接降低了植被冠層的光合作用[38], 使得同化產(chǎn)物減少。另一方面, 在放牧干擾情況下, 一些植物物種會通過迅速生出光合器官來適應(yīng)牲畜的啃食去葉[39–41], 因此需要較大比例占用本來就不多的光合同化產(chǎn)物。這樣, 植物根系生長就從氮限制轉(zhuǎn)而成為碳限制, 植物在碳氮比降低的同時, 根系生物量也出現(xiàn)下降趨勢[15,38]。研究者在不同的地方通過各種方法也證實, 放牧?xí)@著降低根系生物量[20,37,42]。根系呼吸是土壤呼吸的重要部分, 它由維持呼吸、生長呼吸和離子交換呼吸所組成。根系呼吸在土壤呼吸中占有較大比例, 通常為40~50%[43]。放牧情況下根系生物量的減少往往意味著根系呼吸的降低。因此, 一些研究者將他們在研究中所發(fā)現(xiàn)的放牧情況下土壤呼吸通量降低的現(xiàn)象, 部分或主要地歸因于放牧所致根系生物量的降低[15,20]。

同時, 放牧情況下植物向根系分配的光合產(chǎn)物減少還會導(dǎo)致根際分泌物減少[38,44]。根際分泌物是根際微生物呼吸底物的主要組成部分, 因此, 根際分泌物減少勢必引起根際微生物活動減少, 進(jìn)而導(dǎo)致根際微生物呼吸速率降低。另外, 在根系生物量降低和根際沉積減少的同時, 由于分配于根系的光合產(chǎn)物減少, 部分根系因得不到足夠的碳水化合物而出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。根系死亡會導(dǎo)致根系呼吸減少, 但會給土壤微生物提供碳源作為呼吸作用的底物, 進(jìn)而促進(jìn)土壤微生物呼吸[38]。

3.3 糞便歸還

放牧條件下, 動物糞便的歸還也是影響土壤呼吸的重要原因[20]。先前的研究表明, 動物向草地土壤歸還的糞便帶有大量的活性有機(jī)質(zhì)和N[45], 這會使微生物呼吸作用的底物來源更加豐富, 進(jìn)而激發(fā)微生物的活性和增加養(yǎng)分的循環(huán)速度[31,46–47]。Jiang[48]等在內(nèi)蒙古荒漠草原的研究結(jié)果表明, 草地上牲畜糞斑塊和尿斑塊上的土壤CO2排放速率均顯著高于對照。牲畜糞便導(dǎo)致土壤微生物呼吸增加, 這一效應(yīng)與放牧所引起的凋落物減少和根系生物量及根系分泌物降低導(dǎo)致土壤呼吸降低的作用相反。

3.4 微生物生物量和多樣性

研究表明, 放牧通常會導(dǎo)致土壤微生物生物量降低。例如, Fu等[49]在青藏高原三個實驗地點(diǎn)通過圍封和不圍封對比研究發(fā)現(xiàn), 放牧降低了土壤微生物C和土壤微生物N。Li等[9]在黃土高原也發(fā)現(xiàn), 對于0—20 cm的微生物生物量, 放牧點(diǎn)要顯著低于圍封點(diǎn)。放牧導(dǎo)致土壤微生物量減少的主要原因在于, 放牧致使凋落物數(shù)量和根系分泌物減少了, 土壤微生物生長所需的各項資源也因之減少, 從而造成了土壤微生物生物量的降低, 這勢必使得土壤微生物呼吸減少。Cao等[20]認(rèn)為這是他們在青藏高原亞高山草甸重牧處理比輕牧處理土壤呼吸低的重要原因之一。

除此之外, 放牧還會通過凋落物的質(zhì)量來影響土壤微生物多樣性[37]。在較高放牧強(qiáng)度下, 如前所述, 植物凋落物往往具有較低的C:N比和較低的木質(zhì)素含量, 因而有利于細(xì)菌的生長; 而在較低放牧強(qiáng)度下, 植物凋落物不僅C:N比較高, 木質(zhì)素含量也較高, 因此有利于真菌的生長。在放牧活動的影響下, 如果土壤供應(yīng)的底物數(shù)量和質(zhì)量的變化滯后于土壤微生物多樣性的變化, 土壤微生物的呼吸也會相應(yīng)減少。

3.5 與土壤呼吸有關(guān)的酶

土壤酶參與著土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)[50], 在土壤的生物化學(xué)過程中起著重要作用[45]。盡管土壤酶產(chǎn)生于微生物、植物和動物體內(nèi), 但部分酶可以脫離活的細(xì)胞, 被土壤吸附并固定在粘?；蚋迟|(zhì)膠體中[45]。其中, 脫氫酶、β-半乳糖苷酶、淀粉酶、幾丁質(zhì)酶、纖維素酶等都是參與土壤有機(jī)物質(zhì)分解的酶。一些研究表明, 長時間的放牧活動會降低其中一些酶的活性。例如, Prieto等[45]曾報道, 在放牧干擾的影響下, 由于植被覆蓋度和土壤有機(jī)質(zhì)的減少, β-半乳糖苷酶活性也隨之顯著降低, 表明放牧活動致使這些酶活性的降低會直接抑制土壤的微生物呼吸, 進(jìn)而降低土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)速率。

3.6 土壤物理性質(zhì)

放牧引起的溫度升降也是影響放牧點(diǎn)土壤呼吸變化的重要原因[9]。在放牧活動的影響下, 一方面牲畜采食的去葉作用降低了植被冠層的覆蓋度[38], 另一方面凋落物的減少也使得凋落物對地面的覆蓋降低。由于以上兩個原因, 地面得到的太陽輻射增加, 土壤溫度因之上升。溫度是土壤呼吸最重要的驅(qū)動因子, 絕大多數(shù)研究表明, 土壤呼吸會隨著溫度的升高而上升[51]。因此, 在放牧活動的影響下, 植被冠層和凋落物減少導(dǎo)致草地表層土壤溫度升高, 可能是促使土壤呼吸增加的一個重要機(jī)制。

放牧影響土壤呼吸的途徑還有一個就是通過對土壤水分的調(diào)節(jié)。土壤的水分含量取決于其水分的收支平衡過程。放牧既有降低土壤水分含量的過程, 也有增加土壤水分含量的過程。凋落物在草地土壤水分收支平衡中非常重要。由于凋落物能起到緩沖降水的沖擊、阻滯地表徑流等作用, 從而能增加土壤的水分含量。放牧減少了地表凋落物, 這也就意味著進(jìn)入草地生態(tài)系統(tǒng)土壤水分減少了, 土壤會因此變干[33]。同時由于冠層和凋落物覆蓋度降低, 地面溫度升高, 地面的蒸發(fā)作用加強(qiáng), 這會導(dǎo)致土壤水分的喪失[38]。Li等[9]將他們研究中放牧區(qū)域早春和晚秋土壤水分含量的降低歸因于此。土壤呼吸對土壤水分含量變化的反應(yīng)非常復(fù)雜[52]。如果土壤水分含量過高, 超過了飽和持水量, 土壤呼吸會隨著土壤水分的增加而下降; 當(dāng)土壤水分低于萎蔫系數(shù)時, 土壤呼吸會隨著土壤水分的增加而上升。鑒于世界范圍內(nèi)放牧生態(tài)系統(tǒng)多數(shù)是受水分限制的, 故土壤變干也是許多已有報道中放牧促使草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸降低的一個重要機(jī)制。

但是, 放牧致使葉面積減少, 植物的蒸騰作用減弱, 這會在一定程度上減緩放牧地點(diǎn)土壤水分的損失。Li等[9]的研究中, 夏季放牧地土壤水分含量比圍封地高, 他們認(rèn)為可能是由此引起的。Bremer 等[38]的研究中, 放牧并沒有引起水分明顯的變化, 可能的原因是引起土壤水分降低和增加的兩個作用相互抵消了。

放牧干擾下土壤其他物理性質(zhì)的改變也是影響草地土壤呼吸的重要原因。一些研究表明, 牲畜的踐踏作用使得土壤表層容重增加[9,45,24]。容重反應(yīng)了土壤的結(jié)構(gòu)狀況。放牧干擾下土壤容重的增加意味著土壤空隙度的降低, 這會直接對O2和CO2等氣體的擴(kuò)散產(chǎn)生限制。O2是植物根系和微生物進(jìn)行有氧呼吸的必要條件, 而CO2則是植物根系和微生物呼吸的產(chǎn)物。因此, 放牧干擾致使土壤容重增加, 土壤空隙度降低, 也會起到抑制土壤呼吸的作用。

總之, 放牧干擾下的土壤呼吸是多種機(jī)制綜合作用的結(jié)果。而在不同的時間和地點(diǎn), 這些機(jī)制對土壤呼吸的貢獻(xiàn)大小可能并不一致, 進(jìn)而導(dǎo)致土壤呼吸對放牧干擾反應(yīng)的不確定性。

4 問題與前景展望

綜上所述, 草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸在全球碳循環(huán)和碳平衡中占有重要地位, 它與環(huán)境因子及人類活動干擾之間的關(guān)系對大氣CO2濃度變化有著潛在的影響, 因此在全球變化背景下, 研究草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與其組分對放牧干擾的反應(yīng)及其機(jī)制有助于人們對未來氣候變化的理解。然而從過去的研究來看, 由于技術(shù)與數(shù)據(jù)分析手段的局限, 導(dǎo)致不少相關(guān)研究還存在著如下的問題和不足:

(1)沒有嚴(yán)格區(qū)分根系呼吸與土壤微生物呼吸各自對放牧干擾的反應(yīng)。植物根系呼吸與土壤微生物呼吸的底物來源各不相同。根系呼吸的底物來自植物光合作用產(chǎn)物向根系分配的部分, 而土壤微生物呼吸的底物則來源于土壤有機(jī)質(zhì), 當(dāng)進(jìn)行呼吸的時候, 它們各自對環(huán)境因子和干擾的反應(yīng)也可能并不相同。Boone等[53]通過添加根系的方法已經(jīng)證明, 根系呼吸的溫度敏感性要高于土壤微生物呼吸的溫度敏感性。雖然可以采用趨勢法、根系去除法、同位素標(biāo)記法等方法區(qū)分根系呼吸與土壤微生物呼吸各自對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)[43], 但現(xiàn)有的關(guān)于土壤呼吸對放牧干擾反應(yīng)的研究中將二者區(qū)分開來的報道極少。

(2)相關(guān)機(jī)制過程的定量化研究不夠。從以上分析來看, 放牧活動對土壤呼吸的影響具有很大的不確定性, 其根源在于影響機(jī)制的復(fù)雜性。這些機(jī)制包括, 放牧通過對植物根系生物量、微生物生物量及其多樣性、土壤呼吸底物的來源、環(huán)境因子等的調(diào)控來來影響土壤呼吸。一方面, 這些機(jī)制有的對土壤呼吸及其組分具有促進(jìn)作用, 有的具有抑制作用, 在不同的時間和地點(diǎn)起主導(dǎo)作用的機(jī)制各不相同; 另一方面, 這些機(jī)制之間還存在著極其復(fù)雜的相互作用。過去的研究多數(shù)也只是關(guān)心放牧活動引起土壤呼吸變化的結(jié)果, 對上述機(jī)制也多是在討論中涉及, 極少有專門的研究將這些機(jī)制解析開來, 并將它們對土壤呼吸各組分的絕對與相對貢獻(xiàn)進(jìn)行定量化分析。

因為存在上述兩個問題, 根據(jù)現(xiàn)有的研究結(jié)果很難對全球范圍內(nèi)放牧活動對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放的影響進(jìn)行準(zhǔn)確估算和預(yù)測。為了解決這些問題, 今后的研究有必要從土壤呼吸各個組分入手, 更加準(zhǔn)確地區(qū)分土壤呼吸各組分, 將放牧條件下各因素對土壤呼吸各組分的絕對和相對貢獻(xiàn)數(shù)量化, 并分析引起這些貢獻(xiàn)變化的條件和原因, 在此基礎(chǔ)上, 才有可能建立一個統(tǒng)一的可以用于預(yù)測的放牧干擾對土壤呼吸影響的機(jī)制模型。由于13C同位素標(biāo)記法可以在原位不對土壤產(chǎn)生任何擾動的情況下對土壤呼吸兩個組分進(jìn)行區(qū)分, 而結(jié)構(gòu)方程模型可以用于定量化解析各個機(jī)制。在全球變化背景下, 采用這兩個方法研究放牧強(qiáng)度對草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響及其機(jī)制, 將為預(yù)測人類活動對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和全球氣候的影響提供一個可靠依據(jù)。

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Review on responses of soil respiration to stock grazing in grassland ecosystems

ZHANG Liang1, HAN Jingyan1,2, WANG Daohan1, WANG Kai1, MENG Yang2, QIU Yue2, ZHANG Xueyao2, BU Renbayaer3, DU Senyun3, ZHANG Guangming2,YAN Caifeng2, CHEN Quansheng2*

1. College of Environmental Sciences and Engineering, Liaoning Technical University, Fuxin 123000, Liaoning, China 2. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China 3. Ecology Bureau of East Ujimqin, Inner Mongolia, East Ujimqin 026300, China

Grassland, which occupied 40% of the terrestrial surface, is one of the most important terrestrial ecosystems on earth. Contributions of soil respiration in grassland ecosystems to global carbon cycle could not be neglected. Carbon storage in grassland ecosystems is huge, and its soil respiration is an important part of carbon cycle. Researches on responses of soil respiration to environmental change and human disturbance in grassland ecosystems play an essential role in estimation of global carbon budget and predication of climatic change. As stock grazing is one of the most important disturbances in grassland ecosystems, its effects on soil respiration are one of the main contents of researches on carbon cycles. Previous studies showed that responses of soil respiration to grazing disturbance were not consistent. This inconsistent results from many complicated mechanisms, which involved a lot of biological and environmental factors, including productivity and quality of litter, allocation of assimilative masses, root biomass, microbe biomass and biodiversity, enzyme related to respiration, nutrient condition, soil temperature and moisture, and so on, are closely related to grazing intensity. Some of these changes might accelerate soil respiration while some might inhibit soil respiration. For the leading mechanisms may change with time and place, different results of increase, decrease, and lost response of soil respiration to grazing presented in similar studies. Because of those inconsistent results, researchers could not estimate the effects of grazing disturbance on global carbon cycle. Henceforth, studies on contributions from various ways of effects of grazing on soil respiration and its components, and mechanism model construction should be put inforce with more concerning on the complicated processes and different components of soil respiration.

grassland; soil CO2efflux; stock raising; soil microbe; root; global change

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.02.029

Q148

A

1008-8873(2017)02-201-07

2016-09-03;

2017-01-02

國家自然基金項目(41373080, 30870421); 森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實驗室開放基金課題(LFSE2013-03); 國家研究基礎(chǔ)發(fā)展計劃(2015CB150802)

張亮(1990—), 男, 吉林人, 碩士研究生, 主要從事水土保持與荒漠化研究, E-mail:zhangliang_2020@126.com

陳全勝, 湖北浠水人, 男, 博士, 副研究員, 主要從事全球變化研究, E-mail: cqs@ibacs.ac.cn

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ZHANG Liang, HAN Jingyan, WANG Daohan, et al. Review on responses of soil respiration to stock grazing in grassland ecosystems[J]. Ecological Science, 2017, 36(2): 201-207.