李軍, 董彥嬌,韓英倫,劉欣,宋濤, 徐磊, 逄越，李慶偉*

(1.遼寧師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116081; 2. 遼寧師范大學(xué) 七鰓鰻研究中心，遼寧 大連 116081; 3.遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院 遼寧省水生動物病害防治重點實驗室，遼寧 遼陽 111000)

東北七鰓鰻和日本七鰓鰻成體形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響分析

李軍1,2,3, 董彥嬌1,2,韓英倫1,2,劉欣1,2,宋濤1,2, 徐磊1,2, 逄越1,2，李慶偉1,2*

(1.遼寧師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116081; 2. 遼寧師范大學(xué) 七鰓鰻研究中心，遼寧 大連 116081; 3.遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院 遼寧省水生動物病害防治重點實驗室，遼寧 遼陽 111000)

為研究東北七鰓鰻和日本七鰓鰻形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，測量314尾東北七鰓鰻和302尾日本七鰓鰻成體的體質(zhì)量(Y)和全長(X1)、軀干長(X2)、尾長(X3)、頭長(X4)、吻長(X5)、眼徑(X6)、背鰭前長(X7)、眼后頭長(X8)8個形態(tài)性狀，運用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析方法，確定影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，建立體質(zhì)量和形態(tài)性狀的多元回歸方程。分析結(jié)果顯示：東北七鰓鰻和日本七鰓鰻體質(zhì)量服從正態(tài)分布，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，全長、軀干長、尾長、頭長、吻長、眼徑、背鰭前長和眼后頭長8個形態(tài)性狀均與體質(zhì)量呈正相關(guān)(P<0.01)。經(jīng)偏回歸系數(shù)檢驗，東北七鰓鰻全長、頭長、眼徑和眼后頭長呈顯著性水平(P<0.05)，其通徑系數(shù)分別為0.636、0.202、0.060和0.105；日本七鰓鰻全長、吻長和眼后頭長呈極顯著性水平(P<0.01)，其通徑系數(shù)分別為0.730、0.098和0.153。單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)中，東北七鰓鰻和日本七鰓鰻全長對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大。東北七鰓鰻和日本七鰓鰻形態(tài)性狀的單獨決定系數(shù)和兩個共同決定系數(shù)的總和分別為0.855和0.857。建立以東北七鰓鰻全長、頭長、眼徑和眼后頭長4個形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程：Y=1.502X1+2.699X4+8.554X6+1.915X8-41.547；日本七鰓鰻全長、吻長和眼后頭長3個形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程：Y=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460。東北七鰓鰻和日本七鰓鰻成體形態(tài)性狀對體質(zhì)量的分析為七鰓鰻優(yōu)良親本的人工選育以及其形態(tài)學(xué)研究提供參考依據(jù)。

東北七鰓鰻; 日本七鰓鰻; 通徑分析; 回歸分析; 多元回歸方程

1 引言

七鰓鰻隸屬于脊椎動物亞門(Vertebrata)，圓口綱(Cyclostomata)，七鰓鰻目(Petromyzoniformes)，七鰓鰻科(Petromyzonidae)，七鰓鰻屬(LampetraGray,1851)，我國有1科1屬3種，分別為日本七鰓鰻(LampetrajaponicaMartens,1868)、東北七鰓鰻(LampetramoriiBerg,1931)和雷氏七鰓鰻(LampetrareissneriDybowski,1869)，均分布在我國東北地區(qū)。七鰓鰻體呈鰻形，前部圓筒形，后部側(cè)扁，3種七鰓鰻中，日本七鰓鰻個體最大，多數(shù)成體長390～500 mm，而東北七鰓鰻和雷氏七鰓鰻個體分別為160～184 mm和122～174 mm[1]。七鰓鰻是最原始的無頜脊椎動物之一，七鰓鰻(Priscomyzonriniensis)化石記錄可追溯到3.5億年前的泥盆紀(jì)晚期[2]，其形態(tài)和生理特征與有頜類動物相似，有共同的祖先[1]。七鰓鰻是無脊椎動物和脊椎動物之間的重要階元，是研究神經(jīng)嵴、外胚層的基板以及頜等脊椎動物重要特性起源和進(jìn)化[3—4]、適應(yīng)性免疫應(yīng)答機制起源和演化[5—6]以及脊椎動物腦系統(tǒng)發(fā)育[7]的模式動物。隨著七鰓鰻人工繁殖技術(shù)的成熟[8]，開展七鰓鰻的遺傳育種和遺傳力研究已成為一項重要的研究課題。形態(tài)性狀是遺傳力主要表現(xiàn)形式之一，研究野生七鰓鰻成魚的形態(tài)性狀，確定各形態(tài)性狀間的關(guān)系，對于提高親本的質(zhì)量，增大遺傳力，增強后代的競爭力，達(dá)到更好的選育效果以及遺傳育種都具有重要的意義，同時也符合自然狀態(tài)下的選擇策略。

體質(zhì)量是人工定向選育水產(chǎn)動物的重要性狀之一，體質(zhì)量與其他形態(tài)性狀存在直接或間接的相關(guān)性。在實際工作中，水產(chǎn)動物的體質(zhì)量不易直接和準(zhǔn)確測量，而其他形態(tài)性狀較直觀和便于度量，同時利用形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性進(jìn)行間接選育對提高育種效果具有重要意義[9]。因此分析形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系，量化相關(guān)性，借助其他形態(tài)性狀與體質(zhì)量共同進(jìn)行親本選育。目前，利用通徑分析方法研究形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響，確定影響體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀組合，已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動物選育指標(biāo)選擇研究。王朝溪等[10]研究表明，青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskii) 體長、體高和臀鰭基長對體質(zhì)量影響有統(tǒng)計學(xué)意義。劉峰等[11]進(jìn)行了半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)3個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析，結(jié)果表明，半滑舌鰨的全長、體高和體厚對體質(zhì)量都有極顯著的直接作用。

本研究中，應(yīng)用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析方法，確定影響東北七鰓鰻和日本七鰓鰻體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，建立體質(zhì)量和形態(tài)性狀的多元回歸方程，為人工選育七鰓鰻的優(yōu)良親本以及七鰓鰻形態(tài)學(xué)研究提供依據(jù)。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)組成及來源

測量形態(tài)性狀分別為全長(X1)、軀干長(X2)、尾長(X3)、頭長(X4)、吻長(X5)、眼徑(X6)、背鰭前長(X7)、眼后頭長(X8)和體質(zhì)量(Y)。體質(zhì)量用電子天平稱量(將七鰓鰻體表面水分擦干后稱量，精確到0.01 g)。形態(tài)學(xué)指標(biāo)參照文獻(xiàn)[12—13]，用直尺測量，精確至0.1 cm (圖1)。

2.2 研究方法

運用Excel 2003對東北七鰓鰻和日本七鰓鰻形態(tài)性狀進(jìn)行描述統(tǒng)計分析，計算形態(tài)性狀的表型參數(shù)，進(jìn)行數(shù)量性狀正態(tài)性檢驗，對于服從正態(tài)分布的性狀，進(jìn)行表型相關(guān)分析；在表型相關(guān)分析基礎(chǔ)上，根據(jù)通徑分析原理，計算通徑系數(shù)，剖析主要性狀對體質(zhì)量的直接影響和間接影響，進(jìn)而求出各單個形態(tài)性狀和兩兩性狀間的決定系數(shù)。運用SPSS 16.0逐步多元線性回歸分析，建立主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的回歸方程。

通徑系數(shù)(Py.x,簡寫為Pi)即標(biāo)準(zhǔn)化的回歸系數(shù)，在多個變量情況下，就是標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)。一個自變量到依變量通徑系數(shù)的平方稱為該自變量到依變量的決定系數(shù)(dy.xi)。兩個自變量間的相關(guān)系數(shù)與它們各自到依變量的通徑系數(shù)的乘積的2倍稱為該兩個自變量共同對依變量的決定系數(shù)(dy.xixj)，多個自變量對依變量的決定系數(shù)為r2。

Person相關(guān)系數(shù)計算公式為：

(1)

通徑系數(shù)和決定系數(shù)用公式表示如下：

“徐嘉瑞根據(jù)……彝族梅葛曲本《梅葛》的資料（油印本），在姚安縣馬游山區(qū)作了進(jìn)一步收集整理，歷時一年，整理出梅葛的第二稿（復(fù)寫本）。”

(2)

(3)

dy.xixj=2rxixjPy.xiPy.xj，

(4)

(5)

3 結(jié)果與分析

3.1 數(shù)量性狀的表型參數(shù)

測量東北七鰓鰻和日本七鰓鰻體質(zhì)量和形態(tài)性狀，計算表型參數(shù)(表1)。由表1可見，東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的各形態(tài)性狀的偏度均接近于0。東北七鰓鰻體質(zhì)量和各形態(tài)性狀平均值均低于日本七鰓鰻，均呈極顯著性差異(P<0.01)。東北七鰓鰻和日本七鰓鰻體質(zhì)量和各形態(tài)性狀的變異系數(shù)中，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，分別為27.22%和19.56%，東北七鰓鰻的變異系數(shù)大于日本七鰓鰻的變異系數(shù)；兩種七鰓鰻其它各形態(tài)性狀的變異系數(shù)卻較為相近。東北七鰓鰻各形態(tài)性狀變異系數(shù)由大到小依次為：眼徑、軀干長、尾長、眼后頭長、全長、背鰭前長、頭長、吻長；日本七鰓鰻各形態(tài)性狀變異系數(shù)中眼徑的變異系數(shù)最大，與東北七鰓鰻相同，而日本七鰓鰻頭長的變異系數(shù)最小，這與東北七鰓鰻又不相同，其各形態(tài)性狀的變異系數(shù)由大到小依次為：眼徑、軀干長、尾長、眼后頭長、背鰭前長、全長、吻長、頭長。

圖1 東北七鰓鰻(A)和日本七鰓鰻(B)形態(tài)性狀指標(biāo)Fig.1 Side view of adult Lampetra morii(A) and adult Lampetra japonica (B) showing various body measurementsX1:全長;X2:軀干長; X3:尾長; X4:頭長; X5:吻長;X6:眼徑; X7:背鰭前長; X8:眼后頭長X1: total length; X2: trunk length; X3: tail length; X4: head length; X5: snout length; X6: eye length; X7: length before the first dorsal fin; X8: head length behind eye

表1 東北七鰓鰻和日本七鰓鰻形態(tài)性狀表型參數(shù)

Tab.1 The apparent statistics of various traits forLampetramoriiandLampetrajaponica

性狀東北七鰓鰻日本七鰓鰻平均值/cm偏度變異系數(shù)/%平均值/cm偏度變異系數(shù)/%X124．88±2．18-0．06098．7638．67±2．710．34527．01X212．07±1．180．05229．7819．92±1．74-0．12208．72X36．96±0．670．05959．6310．44±0．870．37568．32X45．28±0．38-0．11257．208．24±0．560．31096．78X51．81±0．12-0．12416．632．64±0．180．09766．95X60．33±0．04-0．183012．120．41±0．05-0．155911．38X712．14±1．03-0．04318．4819．75±1．51-0．08567．66X83．14±0．28-0．20188．925．11±0．400．16747．82Y18．92±5．150．479727．2292．99±18．190．890519．56

3.2 體質(zhì)量的正態(tài)性檢驗

利用Kolmogorov-Smirnov方法檢驗東北七鰓鰻和日本七鰓鰻體質(zhì)量是否與正態(tài)分布有顯著差異。經(jīng)Kolmogorov-Smirnov方法檢驗得出，東北七鰓鰻體質(zhì)量顯著水平Sig.=0.187>0.05，日本七鰓鰻體質(zhì)量顯著水平Sig.=0.086>0.05，表明東北七鰓鰻和日本七鰓鰻體質(zhì)量的總體分布與正態(tài)分布無顯著差異，服從正態(tài)分布(圖2)，可以進(jìn)行回歸分析。

圖2 七鰓鰻體質(zhì)量正態(tài)分布Fig.2 Normal distribution of body weight in Lamprey

3.3 數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)

東北七鰓鰻和日本七鰓鰻各性狀之間的表型相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，東北七鰓鰻各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)呈正相關(guān)，且均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，說明各形態(tài)性狀與體質(zhì)量間呈現(xiàn)強相關(guān)，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)由大到小依次是：全長、背鰭前長、軀干長、頭長、尾長、眼后頭長、吻長、眼徑。其余各形態(tài)性狀間，全長、軀干長、尾長和眼后頭長與眼徑無相關(guān)性(P>0.05)，其他各形態(tài)性狀間呈正相關(guān)(P<0.05)，軀干長和全長的相關(guān)系數(shù)最大，為0.956 (P<0.01)；眼徑和眼后頭長的相關(guān)系數(shù)最小，為0.04(P>0.05)。

與東北七鰓鰻相同，日本七鰓鰻各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)呈正相關(guān)(P<0.01)，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)由大到小依次是：全長、背鰭前長、軀干長、眼后頭長、頭長、尾長、吻長、眼徑，其中全長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，眼徑的與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小。與東北七鰓鰻相似，日本七鰓鰻各形態(tài)性狀間均呈正相關(guān)(P<0.01)；日本七鰓鰻軀干長和背鰭前長的相關(guān)系數(shù)最大，為0.935 (P<0.01)；眼徑和軀干長的相關(guān)系數(shù)最小，為0.152(P<0.05)。

表2 東北七鰓鰻和日本七鰓鰻各性狀間的相關(guān)系數(shù)

續(xù)表2

注：*表示差異顯著，P<0.05；**表示差異極顯著，P<0.01。

3.4 全長、頭長、吻長、眼徑和眼后頭長對體質(zhì)量的通徑系數(shù)

七鰓鰻形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果見表3。經(jīng)偏回歸系數(shù)檢驗，東北七鰓鰻全長、頭長、眼徑和眼后頭長呈極顯著性水平，均與體質(zhì)量呈正相關(guān)，保留全長、頭長、眼徑和眼后頭長4個變量；日本七鰓鰻全長、吻長和眼后頭長呈極顯著性水平，保留全長、吻長和眼后頭長3個變量，其均與體質(zhì)量呈正相關(guān)。

通徑分析表明，在各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用中，東北七鰓鰻全長對體質(zhì)量的直接影響最大，其次為頭長和眼后頭長，眼徑對體質(zhì)量的直接作用最小；與東北七鰓鰻相同的是日本七鰓鰻全長對其體質(zhì)量直接影響最大，不同的是吻長對體質(zhì)量的影響最小。在間接作用中，東北七鰓鰻眼后頭長對體質(zhì)量的間接作用最大，而眼徑對體質(zhì)量的間接作用最?。欢毡酒喏w鰻的眼后頭長對體質(zhì)量的間接影響作用最大，全長對體質(zhì)量的間接影響作用最小。東北七鰓鰻全長對體質(zhì)量的直接作用大于間接作用，而頭長、眼徑和眼后頭長的間接作用均大于直接作用；日本七鰓鰻的全長對體質(zhì)量的直接作用大于間接作用，吻長和眼后頭長對體質(zhì)量的間接作用均大于直接作用。

表3 東北七鰓鰻4個形態(tài)性狀和日本七鰓鰻3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響

3.5 全長、頭長、吻長、眼徑和眼后頭長對體質(zhì)量的決定程度分析

東北七鰓鰻和日本七鰓鰻全長、頭長、吻長、眼徑和眼后頭長對體質(zhì)量決定程度分析結(jié)果見表4。由表4計算得出，東北七鰓鰻和日本七鰓鰻形態(tài)性狀的單獨決定系數(shù)和兩兩共同決定系數(shù)的總和分別為0.856和0.857，數(shù)值相近。分析東北七鰓鰻4個形態(tài)性中單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)中，發(fā)現(xiàn)全長對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，與日本七鰓鰻相同；日本七鰓鰻的全長的決定系數(shù)高于東北七鰓鰻。東北七鰓鰻其它各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)由大到小為：全長、頭長、眼后頭長、眼徑，而日本七鰓鰻各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)由大到小為：全長、眼后頭長、吻長。在兩個性狀共同對體質(zhì)量的決定系數(shù)中，東北鰓鰻全長和頭長對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，而日本七鰓鰻為全長和眼后頭長對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大。日本七鰓鰻的全長與眼后頭長的決定系數(shù)也高于東北七鰓鰻。

表4 東北七鰓鰻4個形態(tài)性狀和日本七鰓鰻3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

3.6 復(fù)相關(guān)分析和回歸分析

七鰓鰻復(fù)相關(guān)分析和多元回歸分析結(jié)果見表5和6，結(jié)果表明，東北七鰓鰻全長、頭長、眼徑和眼后頭長4個性狀對體質(zhì)量復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.925，相關(guān)指數(shù)為0.855，校正相關(guān)指數(shù)為0.853，誤差概率為0.040(P<0.05)，達(dá)到顯著水平，說明全長、頭長、眼徑和眼后頭長4個性狀是影響東北七鰓鰻體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。日本七鰓鰻全長、吻長和眼后頭長3個性狀對體質(zhì)量復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.926，相關(guān)指數(shù)為0.857，校正相關(guān)指數(shù)為0.855，誤差概率為0.001(P<0.01)，達(dá)到有極顯著水平，說明全長、吻長和眼后頭長3個性狀是影響日本七鰓鰻體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

依據(jù)自變量對體質(zhì)量的貢獻(xiàn)率及標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)的顯著性 通過逐步多元回歸分析，東北七鰓鰻軀干長、尾長、吻長和背鰭前長的偏回歸系數(shù)不顯著，日本七鰓鰻軀干長、尾長、頭長、眼徑和背鰭前長的偏回歸系數(shù)不顯著，逐步剔除上述變量逐步多元回歸分析步驟見表5和表6。

表5 東北七鰓鰻4個形態(tài)性狀和日本七鰓鰻3個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析

3.7 建立形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程

東北七鰓鰻和日本七鰓鰻各個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)差異均達(dá)到極顯著水平，運用通徑分析和逐步多元回歸分析，剔除東北七鰓鰻與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著的性狀(軀干長、尾長、吻長和背鰭前長)，保留了呈顯著水平全長、頭長、眼徑和眼后頭長，確定以全長、頭長、眼徑和眼后頭長這4個形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量，建立多元回歸方程：

Y=1.502X1+2.699X4+8.554X6+

1.915X8-41.547.

(6)

運用通徑分析和逐步多元回歸分析，剔除日本七鰓鰻與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著的性狀(軀干長、尾長、頭長、眼徑和背鰭前長)，保留了呈極顯著水平的全長、吻長和眼后頭長，確定以全長、吻長和眼后頭長3個形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程：

Y=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460.

(7)

經(jīng)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗和偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗表明(表7)，東北七鰓鰻回歸常數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)均達(dá)顯著水平(P<0.05)，日本七鰓鰻回歸常數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。經(jīng)共線性診斷，東北七鰓鰻回歸方程全長、頭長、眼徑和眼后頭長的方差膨脹因子分別為6.378、7.074、1.136和5.547，日本七鰓鰻回歸方程全長、眼后頭長和吻長的方差膨脹因子分別為3.443、3.524和1.673，經(jīng)回歸預(yù)測，估計值與實際值差異不顯著。

表6 多元回歸方程的方差分析表

表7 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗表

4 討論

4.1 七鰓鰻形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析和回歸分析

變異系數(shù)受平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差兩個統(tǒng)計量的影響，反映離散程度的絕對值。東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的體質(zhì)量變異系數(shù)最大，表明七鰓鰻的體質(zhì)量變化范圍大，具有的選擇潛力也大。東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的數(shù)量性狀描述統(tǒng)計表明，東北七鰓鰻和日本七鰓鰻各形態(tài)性狀及體質(zhì)量的偏度均接近于0，用Kolmogorov-Smirnov方法檢驗得出，東北七鰓鰻和日本七鰓鰻體質(zhì)量的總體分布(P>0.05)符合正態(tài)分布，可進(jìn)行形態(tài)性狀對體質(zhì)量通徑分析和回歸分析。

相關(guān)分析是分析事物之間的相關(guān)性的數(shù)量分析方法，能夠有效地揭示事物之間統(tǒng)計關(guān)系強弱程度。通過對各個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的表型相關(guān)分析可知，東北七鰓鰻和日本七鰓鰻各個性狀與體質(zhì)量之間相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成原理，可將形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用；通徑系數(shù)能反映該性狀對體質(zhì)量的直接影響。經(jīng)偏回歸系數(shù)檢驗，東北七鰓鰻的全長、頭長、眼徑和眼后頭長4個變量與體質(zhì)量呈正相關(guān)(P<0.05)，日本七鰓鰻全長、吻長和眼后頭長和體質(zhì)量呈正相關(guān)。通徑分析表明，全長和眼后頭長對東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的對體質(zhì)量均有直接影響，是影響七鰓鰻的兩個主要形態(tài)性狀，其中全長對七鰓鰻體質(zhì)量的直接影響最大，其直接作用大于間接作用，進(jìn)一步計算單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)得出，全長對七鰓鰻的體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，以上的分析表明，全長和眼后頭長與體質(zhì)量的關(guān)系可能與七鰓鰻的體形(呈鰻形，前部圓筒形，后部側(cè)扁)有關(guān)，但影響東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的體質(zhì)量的形態(tài)性狀又不完全相同，這可能與兩種七鰓鰻的大小有關(guān)。經(jīng)共線性診斷4個變量的方差膨脹因子均小于10，說明各變量間存在共線性的可能性很小，經(jīng)回歸預(yù)測，估計值與實際值差異不顯著，說明該回歸方程可用于實際生產(chǎn)中。多元回歸方程建立了體質(zhì)量與形態(tài)性狀的量化關(guān)系，綜合評判各形態(tài)性狀對七鰓鰻體質(zhì)量的影響。

4.2 影響七鰓鰻體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的確定

當(dāng)各自變量對依變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和(∑d)或者多元回歸模型中的決定系數(shù)r2≥0.85時，表明找到了影響依變量的主要自變量[14]。本研究中東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的各形態(tài)性狀的單獨決定系數(shù)與兩兩共同決定系數(shù)總和分別為0.855和0.857，相關(guān)系數(shù)(r2)分別為0.853和0.855，說明全長、頭長、眼徑和眼后頭長是影響東北七鰓鰻體質(zhì)量的重點性狀，而日本七鰓鰻影響體質(zhì)量的主要形態(tài)指標(biāo)為全長、吻長和眼后頭長，其中全長和眼后頭長是影響兩種七鰓鰻體質(zhì)量所共有的形態(tài)性狀，所以在七鰓鰻選育過程中應(yīng)重視影響體質(zhì)量的重點性狀。七鰓鰻體呈長圓筒形，尾部稍側(cè)扁，其體形與泥鰍相通似，王磊等[15]和張樊苗等[16]研究泥鰍的形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系表明，全長和頭長是直接影響4月齡泥鰍和1齡大鱗副泥鰍的體重的重要指標(biāo)，這與本研究中全長、頭長和眼后頭長是直接影響東北七鰓鰻體質(zhì)量的結(jié)果，以及全長和眼后頭長是直接影響日本七鰓鰻的體質(zhì)量的結(jié)果相似。比較東北七鰓鰻和日本七鰓鰻通徑系數(shù)可知，全長和眼后頭長均影響七鰓鰻體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，這可能與七鰓鰻的體形具有一定的關(guān)系。不同體型魚類，影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀也不盡相同，如體型為扁平型的大菱鲆，影響體質(zhì)量的最主要形態(tài)性狀為體長[17]；紡錘形魚類[9,18]，對體質(zhì)量起主要決定作用的形態(tài)性狀有體長、體寬、體高和頭長。動物的形態(tài)性狀是動物長期進(jìn)化的結(jié)果，與其生活地理環(huán)境有關(guān)。七鰓鰻目有1科3亞科6屬41種，有溯河洄游魚類和淡水魚類，其中東北七鰓鰻為淡水魚類，日本七鰓鰻為溯河洄游魚類，兩種七鰓鰻在幼魚期生活環(huán)境相似，而在成魚期生活環(huán)境完全不同，東北七鰓鰻成體要小于日本七鰓鰻成體[1]，這也可能是影響形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的因素。七鰓鰻在進(jìn)化上所處于重要地位，是無脊椎動物和脊椎動物之間的重要的階元，研究七鰓鰻形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系不僅對選育具有重要作用，而且在科學(xué)研究和教學(xué)上具有重要的意義。但是近年來，由于河水的污染，水利工程等導(dǎo)致其棲息地生態(tài)環(huán)境的惡化，同時由于酷漁濫捕和自然天敵等致使其群體數(shù)銳減瀕危[19]，遼寧省已將東北七鰓鰻列入保護(hù)動物，研究和保護(hù)這一古老的動物具有重要的意義。

5 結(jié)論

本文運用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析方法，研究七鰓鰻形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系。相關(guān)分析表明，東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的全長、軀干長、尾長、頭長、吻長、眼徑、背鰭前長和眼后頭長8個形態(tài)性狀與體質(zhì)量呈正相關(guān)，且均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。通徑分析得出，東北七鰓鰻全長、頭長、眼徑和眼后頭長是影響東北七鰓鰻的主要形態(tài)性狀(P<0.05)；日本七鰓鰻全長、吻長和眼后頭長是影響日本七鰓鰻主要形態(tài)性狀(P<0.01)。建立以東北七鰓鰻主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程：

Y=1.502X1+2.699X4+8.554X6+

1.915X8-41.547，

(8)

日本七鰓鰻主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程：

Y=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460.

(9)

由以上結(jié)果得出，全長和眼后頭長是影響東北七鰓鰻和日本七鰓鰻的共同的形態(tài)性狀，表明七鰓鰻形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響具有一定的相似性；而與日本七鰓鰻不同，形態(tài)性狀中頭長和眼徑也是影響東北七鰓鰻的兩個形態(tài)性狀，在日本七鰓鰻形態(tài)性狀中，吻長是影響日本七鰓鰻的形態(tài)性狀，表明東北七鰓鰻和日本七鰓鰻存在種間的差異。所以在七鰓鰻的人工選育中，應(yīng)參考以上主要形態(tài)性狀在兩種七鰓鰻間的差別。本研究為七鰓鰻的人工選育優(yōu)良親本以及形態(tài)學(xué)研究提供依據(jù)。

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Mathematical analysis of effects of morphometric attribute on body weight ofLampetramoriiandLampetrajaponica

Li Jun1,2,3, Dong Yanjiao1,2, Han Yinglun1,2, Liu Xin1,2, Song Tao1,2, Xu Lei1,2, Pang Yue1,2,Li Qingwei1,2

(1.CollegeofLifeScience,LiaoningNormalUniversity,Dalian116081,China; 2.LampreyResearchCenter,LiaoningNormalUniversity,Dalian116081,China; 3.LiaoningInstituteofFreshwaterFisheriesSciences,LiaoningKeyLaboratoryofAquaticAnimalInfectiousDiseasesControlandPrevention,Liaoyang111000,China)

To study the relationship between body weight and morphological attributes ofLampetramoriiandLampetrajaponica, 314L.moriiand 302L.japonicawere selected to measure 8 morphometric attributes including total length(X1), trunk length(X2), tail length(X3), head length(X4), snout length(X5), eye length(X6), length before the first dorsal fin (X7), head length behind eye (X8) and body weight(Y), respectively. The correlation index, path coefficients and determination coefficient are calculated with correlation analysis, path analysis and multivariate analysis, respectively. The multiple regression equations are established with morphometric attributes for the body weight reaching level of significance (P<0.05) and the body weight. The results show that the coefficient of variation of Y ofL.moriiandL.japonicawere the highest value than that of variation of morphological attributes, respectively. And the distribution of body weight ofL.moriiandL.japonicaobeyed normal distribution, respectively. The correlation coefficients between morphological attributes and body weight ofL.moriiandL.japonicawere all at extremely significant level(P<0.01), respectively. Partial regression coefficient ofX1,X4,X6andX8for body weight ofL.moriiwere significant (P<0.05) and partial regression coefficient ofX1,X5andX8for body weight ofL.japonicareached extremely significant level(P<0.01). And the path coefficients ofX1,X4,X6andX8ofL.moriiwere 0.636、0.202、0.060 and 0.105 and the path coefficients ofX1,X5andX8ofL.japonicawere 0.730、0.098 and 0.153. The determination coefficients ofX1for the body weight ofL.moriiandL.japonicawere larger than that of other morphometric attributes, respecively. The high value of correlation index between morphometric attributes and body weight ofL.moriiandL.japonicaiwere 0.855 (r2) and 0.857 (r2), respectively. The multiple regression equations ofL.moriiandL.japonicawereY=1.502X1+2.699X4+8.554X6+1.915X8-41.547 andY=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460, respectively. In the selection process, total length, head length, eye length and head length behind eye ofL.moriiand total length, snout length and head length behind eye ofL.japonicawere considered as a whole, which provided essential theoretical basis and ideal measure for selective breeding of lamprey．

Lampetramorii;Lampetrajaponica; morphological attributes; correlation analysis; path analysis; multiple regression equation

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.04.006

2016-07-22；

2016-09-01。

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃(973計劃)(2013CB835304)；全國海洋公益項目(201305016)；大連市科技計劃(2013E11SF056)。

李軍(1975—),男,遼寧省遼陽市人,高級工程師,研究方向為水產(chǎn)種質(zhì)資源。E-mail:lj_nwafu@163.com

*通信作者： 李慶偉(1955—),男,遼寧省大連市人, 博士,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事細(xì)胞生物學(xué)研究。E-mail:liqw@263.net

S917.4

A

0253-4193(2017)04-0061-11

李軍, 董彥嬌,韓英倫，等. 東北七鰓鰻和日本七鰓鰻成體形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響分析[J].海洋學(xué)報，2017，39(4)：61—71,

Li Jun, Dong Yanjiao, Han Yinglun, et al. Mathematical analysis of effects of morphometric attribute on body weight ofLampetramoriiandLampetrajaponica[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(4)：61—71, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.04.006