劉沁林，李佳鳳，范元芳，鄧傳蓉，雍太文，劉衛(wèi)國(guó)，楊文鈺,楊峰(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心,農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130)

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凈、套作下大豆莖稈和籽粒糖氮?jiǎng)討B(tài)規(guī)律研究

劉沁林，李佳鳳，范元芳，鄧傳蓉，雍太文，劉衛(wèi)國(guó)，楊文鈺*,楊峰*
(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心,農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130)

碳氮代謝是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一，在糖氮運(yùn)輸和儲(chǔ)存過(guò)程中莖稈起著重要作用。以南豆12和南豆20為供試材料，在凈、套作下分析不同生育時(shí)期大豆莖稈及籽粒中可溶性糖、氮含量變化規(guī)律，明確種植模式對(duì)大豆莖稈和籽粒碳氮的影響。結(jié)果表明，隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，南豆12和南豆20莖稈可溶性糖和氮含量在凈、套作條件下均呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢(shì)，糖氮比呈現(xiàn)“低-高”的趨勢(shì)。大豆從苗期至盛花期，莖稈可溶性糖、氮及糖氮比在凈套作條件下差異顯著(P<0.05)，但從盛莢期至完熟期差異不顯著(P>0.05)。凈、套作模式下大豆籽?？扇苄蕴?、氮含量及糖氮比差異極顯著(P<0.01)，但品種間差異不顯著。通過(guò)相關(guān)性分析，大豆盛花期到鼓粒期莖稈可溶性糖、氮含量及糖氮比與籽?？扇苄蕴?、氮含量及糖氮比相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，特別是氮和糖氮比，相關(guān)系數(shù)最大值達(dá)到0.85。這些結(jié)果為明確糖氮由莖稈到籽粒的運(yùn)輸規(guī)律和套作大豆合理種植栽培參數(shù)提供理論支撐。

間套作；物質(zhì)運(yùn)輸；種植模式；糖氮比

大豆(Glycinemax)是重要的糧油飼兼用作物，但隨著耕地面積不斷減少以及國(guó)內(nèi)需求的不斷增加，我國(guó)大豆供需矛盾日益突出。目前，我國(guó)玉米大豆間、套作發(fā)展迅速，國(guó)務(wù)院辦公廳“關(guān)于加快轉(zhuǎn)變農(nóng)業(yè)發(fā)展方式的意見(jiàn)”明確提出在西南和黃淮海重點(diǎn)推廣玉米大豆間、套作，顯著提高了復(fù)種指數(shù)和耕地利用率，有效保證了區(qū)域大豆糧食安全[1-2]。此外，大豆屬于固氮作物，既培肥地力，實(shí)現(xiàn)用地與養(yǎng)地結(jié)合，又滿足我國(guó)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展對(duì)玉米大豆的巨大需求，對(duì)保證農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和食物安全具有重要的意義。

在玉米(Zeamays)-大豆帶狀間、套作種植中，由于作物生態(tài)位和冠層空間發(fā)生變化，大豆經(jīng)常遭受高位作物玉米的蔭蔽脅迫，導(dǎo)致大豆葉面積指數(shù)下降，比葉重降低，莖稈變細(xì)變高等外部形態(tài)特征變化[3-4]。碳氮代謝過(guò)程也受到影響，碳、氮營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、分配及利用發(fā)生變化。碳水化合物是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要組成部分，植物體內(nèi)可溶性糖的變化能夠體現(xiàn)碳水化合物在植物體內(nèi)的合成和運(yùn)輸情況[5]。同樣，氮對(duì)植物葉片光合作用以及碳同化物質(zhì)在體內(nèi)的分配均有顯著的影響[6]。糖氮比值不僅能反映植株體內(nèi)碳氮化合物代謝能力，還能體現(xiàn)植物的氮素利用效率，在作物整個(gè)生育期間提高糖氮比能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育和提高產(chǎn)量[7]。目前，間、套作大豆碳氮?jiǎng)討B(tài)及代謝研究主要集中于葉片，而關(guān)于莖稈碳氮?jiǎng)討B(tài)及與籽粒的關(guān)系研究較少。

大豆莖稈是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕鞴?，在碳氮元素的吸收、分配中起著重要作用。前人研究表明，莖稈內(nèi)組織可溶性糖含量高，莖稈占整個(gè)植株干物質(zhì)的比重大，是組織貯存糖的主要器官[8]，而大豆籽粒作為大豆生殖生長(zhǎng)時(shí)期光合產(chǎn)物的主要儲(chǔ)存庫(kù)，是大豆生產(chǎn)的重要生產(chǎn)目標(biāo)。莖稈和籽粒是大豆“源-庫(kù)-流”的重要組成部分，在不同種植模式下大豆各生育時(shí)期莖稈糖氮?jiǎng)討B(tài)有何規(guī)律，與籽粒碳氮含量存在什么關(guān)系還不清楚。因此，本研究旨在分析凈、套作模式下大豆莖稈、籽粒中糖氮?jiǎng)討B(tài)規(guī)律及其比值特征，明確套作對(duì)大豆關(guān)鍵生育時(shí)期莖稈和籽粒糖氮含量、糖氮比的影響，闡明大豆莖稈與籽粒糖氮代謝規(guī)律中糖、氮含量的關(guān)系，為制定合理的玉米-大豆帶狀套作栽培參數(shù)及養(yǎng)分管理措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2014年在四川仁壽縣現(xiàn)代糧食生產(chǎn)示范基地進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤基礎(chǔ)肥力為：有機(jī)質(zhì)12.96 g/kg，全氮1.1 g/kg，全磷0.68 g/kg，全鉀14.66 g/kg，堿解氮66.73 mg/kg，速效磷3.26 mg/kg，速效鉀178.74 mg/kg， pH 6.85。大豆品種選用耐陰性較強(qiáng)的南豆12(黃色)和南豆20(黑色)；玉米選用緊湊型品種登海605。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主因素(A)，南豆20(A1)和南豆12(A2)；種植模式為副因素(B)，套作(B1)和凈作(B2)種植。玉米于3月底采用寬窄行種植，寬行160 cm，窄行40 cm，株距16.7 cm，8月初收獲。大豆于6月中旬播于玉米寬行內(nèi)，種植2行，窩距20 cm，每窩2株，行距40 cm，密度100050株/hm2。凈作大豆行距70 cm，密度與套作一致。兩種種植模式小區(qū)面積均為6.0 m×5.5 m，按照裂區(qū)設(shè)計(jì)排列，3次重復(fù)。管理等同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光環(huán)境測(cè)定 采用美國(guó)Li-Cor 公司的Li-190SA 光量子傳感器(點(diǎn)狀)觀測(cè)玉米冠層上方入射光合有效輻射，用Li-191SA光量子傳感器觀測(cè)套作大豆冠層光合有效輻射，使用Li-1400數(shù)據(jù)采集器記錄數(shù)據(jù)。在玉米和大豆共生期間(大豆處于V3期)，從早晨9點(diǎn)到下午17點(diǎn)，測(cè)定玉米下大豆冠層光合有效輻射，重復(fù)觀測(cè)5次。根據(jù)入射光和透射光數(shù)值計(jì)算獲得透光率。

1.3.2 取樣 在大豆苗期、始花期、盛花期、盛莢期、鼓粒期及完熟期取樣6次，每個(gè)小區(qū)選取中間帶連續(xù)4株大豆莖稈及后期籽粒，在105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，粉碎過(guò)0.25 mm篩備用。

1.3.3 可溶性糖含量測(cè)定 稱取0.15 g干樣，利用蒸餾水煮沸20 min提取可溶性糖，定容后應(yīng)用蒽酮比色法[9]測(cè)定。

1.3.4 氮含量測(cè)定 氮含量測(cè)定參考王海艷等[10]的方法，略有改動(dòng)，稱取0.15 g干樣，利用H2SO4-H2O2法進(jìn)行消煮，定容后采用法國(guó)Alliance公司Futura多通道連續(xù)流動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米大豆套作群體共生期光環(huán)境變化

圖1 凈作和套作環(huán)境下光強(qiáng)的日動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The light intensity of soybean canopy in intercropping and monoculture

由圖1可知，從上午9點(diǎn)到下午17點(diǎn)，凈、套作大豆冠層光強(qiáng)呈先上升再下降的趨勢(shì)。其中，套作大豆冠層光強(qiáng)低于凈作，平均下降程度達(dá)到35.13%，這表明了在套作條件下，高稈作物遮陰將改變大豆幼苗的生長(zhǎng)環(huán)境，顯著降低了大豆幼苗生長(zhǎng)發(fā)育所需的可利用光源。

2.2 凈、套作種植對(duì)大豆莖稈可溶性糖含量的影響

由表1可知，在不同栽培模式下大豆莖稈的可溶性糖含量隨著大豆生育時(shí)期的推移呈現(xiàn)先增加后下降趨勢(shì)，在盛莢期達(dá)到最高，品種間差異不顯著(P>0.05)。在苗期、始花期及盛花期，套作大豆莖稈中可溶性糖含量顯著高于凈作大豆，分別高出52.27%，22.73%和29.09%。在盛莢期，凈、套作大豆莖稈可溶性糖含量差異不顯著(P>0.05)。大豆整個(gè)生育時(shí)期中，品種與栽培模式間的互作效應(yīng)差異不顯著(P>0.05)。

2.3 凈、套作種植對(duì)大豆莖稈氮含量的影響

由表2可知，大豆莖稈氮含量從苗期開(kāi)始隨著生育時(shí)期的推移呈先增長(zhǎng)后下降的趨勢(shì)，在盛莢期達(dá)到最高，品種之間差異不顯著(P>0.05)。對(duì)于凈、套作種植，大豆苗期至盛花期莖稈氮含量差異顯著，而盛莢期至完熟期差異不顯著(P>0.05)。在苗期、盛花期、盛莢期、鼓粒期，大豆莖稈氮含量套作比凈作分別高出14.00%，12.42%，10.44%和11.97%。整個(gè)生育時(shí)期，品種與栽培模式間的互作效應(yīng)差異不顯著。

2.4 凈、套作種植對(duì)大豆莖稈糖氮比值的影響

由表3可知，大豆莖稈糖氮比隨著生育時(shí)期的推移呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，完熟期糖氮比值達(dá)到最大，而大豆整個(gè)生育時(shí)期品種之間差異不顯著(P>0.05)。凈、套作下大豆莖稈糖氮比在苗期到盛花期差異極顯著(P<0.01)，而鼓粒期之后差異不顯著(P>0.05)。在苗期，始花期，盛花期，盛莢期，鼓粒期和完熟期，凈作糖氮比值比套作分別高出88.24%，48.05%，47.14%，24.46%，15.31%和9.62%。苗期到完熟期，品種與栽培模式間的互作效應(yīng)差異不顯著(P>0.05)。

2.5 凈、套作對(duì)大豆籽?？扇苄蕴?、氮含量及糖氮比的影響

由表4可知，凈、套作種植直接影響著大豆籽?？扇苄蕴呛偷?。套作大豆籽粒可溶性糖含量和糖氮比分別比凈作低5.33%和1.17%，而籽粒氮含量套作比凈作高2.34%。不同的大豆品種間可溶性糖和糖氮比差異顯著(P<0.01)，而氮含量差異不顯著(P>0.01)。不同種植模式下各參數(shù)差異顯著，品種與栽培模式間交互作用不顯著(P>0.05)。

表1 凈、套作大豆莖稈不同生育時(shí)期可溶性糖含量的變化Table 1 The soluble sugar content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions mg/g

表2 凈、套作大豆莖稈不同生育時(shí)期氮含量的變化Table 2 The nitrogen content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions mg/g

注:不同小寫(xiě)字母代表處理間在0.05水平差異顯著，*表示達(dá)到P<0.05 水平；**表示達(dá)到P<0.01 水平，下同。

Note: Values followed by different letters within the same column are significantly different at the 0.05 probability level. *P<0.05 level; **P<0.01 level, the same below.

表3 凈、套作大豆莖稈不同生育時(shí)期糖氮比的變化Table 3 The ratio between soluble sugar and nitrogen content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions

表4 凈、套作大豆籽粒中可溶性糖、氮含量及糖氮比變化Table 4 The changes of soluble sugar, nitrogen content and the ratio between soluble sugar and nitrogen content of soybean grain under relay intercropping and monoculture conditions

2.6 凈、套作下大豆莖稈和籽?？扇苄蕴恰⒌考疤堑戎g的關(guān)系

由表5可知，莖稈與籽?？扇苄蕴?、氮含量及糖氮比間呈正相關(guān)，其中從盛花期到鼓粒期籽粒和莖稈各參數(shù)間相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01),而盛花期之前莖稈可溶性糖和糖氮比與籽粒相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。在完熟期，莖稈和籽粒各指標(biāo)相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。

3 討論

源是大豆產(chǎn)量的基礎(chǔ)，庫(kù)是儲(chǔ)存光合產(chǎn)物直接形成產(chǎn)量，而流連通著源與庫(kù)，決定了同化物的分配[11]。植物莖稈中維管束數(shù)目、直徑等都會(huì)對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸產(chǎn)生影響，而流的通暢情況又會(huì)影響源端到庫(kù)端光合產(chǎn)物的輸送情況[12]?？扇苄蕴窃谥参矬w內(nèi)與碳水化合物互相轉(zhuǎn)化，是植物碳代謝的主要產(chǎn)物之一，其含量的變化與碳水化合物形成、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用情況有關(guān)，反映了同化物從源端葉片到庫(kù)端籽粒的供應(yīng)情況和運(yùn)輸、利用率，其糖含量的高低直接與光合作用和產(chǎn)量相關(guān)[13-15]。本研究中大豆在凈、套作栽培模式下莖稈中可溶性糖含量均表現(xiàn)為從苗期到盛莢期呈上升趨勢(shì)，盛莢期達(dá)到峰值，鼓粒期至完熟期呈現(xiàn)迅速下降趨勢(shì)，可能是由于大豆在盛莢期前，莖為營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸與貯存中心，盛花期后莖不再是營(yíng)養(yǎng)貯存中心，而是為向莢果運(yùn)轉(zhuǎn)的途徑[16]。這與宋伯權(quán)等[17]研究大豆全生育期內(nèi)植株體內(nèi)含糖量的變化規(guī)律相似。凈、套作下大豆莖稈可溶性糖含量在盛莢期前差異顯著，而盛莢期之后差異不顯著，可能由于套作大豆前期受玉米蔭蔽的影響有關(guān)[18]。

表5 凈、套作大豆莖稈和籽?？扇苄蕴恰⒌考疤堑戎g的關(guān)系Table 5 The relationship among soluble sugar, nitrogen and the ratio between soluble sugar and nitrogen in stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions

*：P<0.05; **：P<0.01.

氮對(duì)植物光合作用和產(chǎn)量有顯著影響[19]，是葉片光合作用的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是構(gòu)成植物體內(nèi)葉綠素，蛋白質(zhì)等重要的組成部分[20]。Afza等[21]研究指出，在大豆生育后期施用氮肥，所吸收的氮將大部分轉(zhuǎn)移到籽粒中, 能夠明顯提高產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)大豆莖稈氮含量呈現(xiàn)先增高再下降的趨勢(shì)，在盛莢期達(dá)到最高，這與前人研究大豆莖、葉、氮的積累及全株氮的積累隨著植株發(fā)育呈“S”形分布一致[22]。同時(shí)，苗期大豆莖稈氮含量相對(duì)較低，盛莢期含量最高。凈、套作栽培模式在苗期至盛花期大豆莖稈含氮量差異顯著，盛莢期至完熟期差異不顯著，說(shuō)明在套作大豆前期的蔭蔽環(huán)境對(duì)大豆莖稈氮含量具有顯著影響，與凈作相比，套作遮陰會(huì)導(dǎo)致大豆莖葉全氮含量提高，這與宋艷霞等[23]研究一致。

糖氮比反映了不同器官各自碳、氮的相對(duì)豐缺程度及其對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，是農(nóng)業(yè)研究領(lǐng)域的重要因子。糖氮比值升高則大豆生長(zhǎng)速度降低，糖氮比值降低則生長(zhǎng)器官生長(zhǎng)速度較快。本研究中大豆莖稈糖氮比隨著生育時(shí)期的推移呈逐漸升高的趨勢(shì)，凈、套作大豆莖稈糖氮比在苗期相差最大，凈作比套作高出88.24%，而在完熟期相差最小，套作糖氮比值比凈作低9.62%，可能由于套作前期蔭蔽下大豆植株為獲得更多的光照,莖稈生長(zhǎng)快，光恢復(fù)后及完熟期莖稈生長(zhǎng)速度緩慢。因此，凈、套作大豆碳氮比與糖、氮含量變化規(guī)律一致，在苗期、始花期和盛花期凈套作差異極顯著，之后差異不顯著。

植物內(nèi)可溶性糖的合成一方面用以維持光合作用，另一方面為氮代謝中氨基酸的合成提供了碳架[24]。大豆莖稈中可溶性糖含量及氮含量隨著大豆的生長(zhǎng)發(fā)育都呈先增加再下降的趨勢(shì)，與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、貯存于莖稈中，生殖生長(zhǎng)時(shí)期籽粒開(kāi)始形成，物質(zhì)主要轉(zhuǎn)運(yùn)到莢，用于籽粒的合成。通過(guò)相關(guān)分析，從盛花期到鼓粒期籽粒和莖稈中可溶性糖、氮含量及糖氮比相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明套作條件下大豆后期莖稈碳氮含量直接影響籽粒的形成及品質(zhì)。

4 結(jié)論

在玉米-大豆帶狀套作種植下，套作大豆從苗期至盛花期莖稈可溶性糖、氮及糖氮比與凈作大豆相比差異顯著，且可溶性糖和氮含量高于凈作，碳氮比低于凈作。而從盛莢期至完熟期凈、套作大豆的3個(gè)參數(shù)差異不顯著，可能與前期玉米對(duì)大豆的蔭蔽，后期玉米收獲后光恢復(fù)有關(guān)。同樣，大豆籽粒可溶性糖、氮及糖氮比凈、套作間差異顯著。通過(guò)相關(guān)性分析，大豆盛花期到鼓粒期莖稈可溶性糖、氮含量及糖氮比與籽粒的3個(gè)參數(shù)相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，特別是氮和糖氮比，相關(guān)系數(shù)最大值達(dá)到0.85。因此，凈、套作大豆盛花期至鼓粒期莖稈碳氮代謝與后期籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，為凈套作大豆合理施肥管理提供理論支持。

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Dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions

LIU Qin-Lin, LI Jia-Feng, FAN Yuan-Fang, DENG Chuan-Rong, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo,YANG Wen-Yu*, YANG Feng*

CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,SichuanEngineeringResearchCenterforCropStripIntercroppingSystem,LaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwest,MinistryofAgriculture,Chengdu611130,China

Carbon and nitrogen metabolisms play critical roles in plant growth and development and are closely related to crop yield and grain quality. The stem plays an important role in transporting and storing sugar and nitrogen in a plant. Two typical genotypes of soybean, Nandou 12 and Nandou 20, were used as experimental materials in monoculture and relay intercropping patterns. Under intercropping, soybean was alternatively sown with maize at wide-narrow intervals. The dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the soybean stem and seed were analyzed at different growth stages. In the stem, soluble sugar and nitrogen contents changed in a ‘low-high-low’ trend with stem growth. However, the ratio of soluble sugar to nitrogen contents appeared as a ‘low-high’ trend under monoculture and relay intercropping conditions. Significant differences in stem soluble sugar, nitrogen contents and their ratio under monoculture and intercropping were measured from seedling to full bloom stages (P<0.05), while after that stage no significant differences were measured in either planting pattern (P>0.05). In addition, there were significant correlations between soluble sugar, nitrogen contents and the ratio between the stem and seed from full bloom to seed filling stages, notably for nitrogen content and the ratio, where the maximum correlation coefficient was 0.85. This study thus shows that carbon and nitrogen metabolisms after full bloom stage are closely related to crop yield and grain quality under relay intercropping and monoculture conditions, providing theoretical support for a better understanding of plant transportation of carbon and nitrogen from stem to seed and guidance for effective planting under relay intercropping systems.

intercropping; material transportation; cropping patterns; ratio of soluble sugar to nitrogen

10.11686/cyxb2016174

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-21；改回日期：2016-05-26

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300209)，國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31571615)和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目資助。

劉沁林(1993-)，女，四川成都人，在讀碩士。E-mail: 1481419998@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: f.yang@sicau.edu.cn, mssiyangwy@sicau.edu.cn

劉沁林, 李佳鳳, 范元芳, 鄧傳蓉, 雍太文, 劉衛(wèi)國(guó), 楊文鈺, 楊峰. 凈、套作下大豆莖稈和籽粒糖氮?jiǎng)討B(tài)規(guī)律研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(4): 113-119.

LIU Qin-Lin, LI Jia-Feng, FAN Yuan-Fang, DENG Chuan-Rong, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo, YANG Wen-Yu, YANG Feng. Dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 113-119.