胡志輝+汪艷杰++陳高+陳禪友
摘要:在噴施細(xì)胞分裂素烯腺·羥烯腺條件下,測(cè)定柳翠、早翠、矮虎、美國(guó)地豆這4種豇豆葉片的熒光動(dòng)力學(xué)、光譜儀參數(shù),統(tǒng)計(jì)其落花率,以研究細(xì)胞分裂素對(duì)豇豆花莢脫落及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽=Y(jié)果表明,以熒光動(dòng)力學(xué)、光譜參數(shù)等18個(gè)指標(biāo)為自變量,落花率為目標(biāo)性狀進(jìn)行逐步回歸分析,可得方程為Y=363.577 7-926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17,其中,X6、X9、X16、X17分別代表非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ、基礎(chǔ)熒光F0、光化學(xué)反射指數(shù)PRI、花青素的光譜反射指數(shù)ARI1,其落花率方程擬合值與實(shí)際觀測(cè)值誤差相對(duì)較?。粐娛┘?xì)胞分裂素的柳翠、早翠、矮虎、美國(guó)地豆花莢脫落率分別比不噴藥的降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。
關(guān)鍵詞:豇豆;熒光;光譜;落花率;花莢;相關(guān)分析
中圖分類號(hào): S643.401文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號(hào):1002-1302(2017)05-0105-03
用,是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想技術(shù)[3],用高光譜遙感技術(shù)監(jiān)測(cè)作物光合色素和葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有很好的可行性。Evain等研究認(rèn)為,葡萄葉片熒光參數(shù)NPQ與反射光譜參數(shù)PRI具有良好的相關(guān)性[4];Winkel等研究表明,奎奴亞藜葉片反射光譜指數(shù)PRI能準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm[5];朱艷等認(rèn)為,小麥頂部4張葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和反射光譜特征之間相關(guān)性極好[6];陳兵等發(fā)現(xiàn),棉花黃萎病葉片光譜反射率和葉綠素?zé)晒馓匦灾g有很好的相關(guān)性[7]。
大豆開花初期至盛花期,花莢大量形成,需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),如果養(yǎng)分供應(yīng)不足,植株花莢的脫落會(huì)明顯增加[8]。豇豆在進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生殖期,開花結(jié)莢的同時(shí)會(huì)繼續(xù)進(jìn)行莖葉的生長(zhǎng)、根系和根瘤的形成。開花結(jié)莢前期如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺,就會(huì)導(dǎo)致葉與花、花與花、莢與莢之間爭(zhēng)奪養(yǎng)分,產(chǎn)生落花、落莢現(xiàn)象;開花結(jié)莢后,若植株生長(zhǎng)狀況差,營(yíng)養(yǎng)不良,也會(huì)產(chǎn)生落花、落莢現(xiàn)象?;瘜W(xué)調(diào)控技術(shù)是應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)作物的生長(zhǎng)發(fā)育,使其朝著人們預(yù)期的方向發(fā)展[9],如噴施烯效唑能有效防止大豆徒長(zhǎng)、減少花莢脫落[10]。宋莉萍等認(rèn)為,初花期對(duì)大豆噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,能夠減少大豆花的脫落,噴施2,4-D能夠提高花莢的數(shù)量,噴施6-BA、TIBA、尿素能夠降低植株的脫落率,顯著提高產(chǎn)量[11-15]。在噴施細(xì)胞分裂素條件下,研究植物葉片的光譜參數(shù)、熒光參數(shù)變化,可以了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率,能夠探明細(xì)胞分裂素對(duì)植物的作用機(jī)制[16]。
海南博士威能農(nóng)用化學(xué)有限公司研制一種的植物細(xì)胞分裂調(diào)節(jié)劑,其活性成分為烯腺嘌呤、羥烯腺嘌呤,總有效成分含量為0.004%,能刺激植物細(xì)胞分裂,促進(jìn)葉綠素形成,增強(qiáng)植物光合作用,具有促進(jìn)生長(zhǎng)、提早成熟、催花保果、增加產(chǎn)量等作用,但其增產(chǎn)的機(jī)制是否與減少大豆花莢脫落有關(guān)還不清楚。本試驗(yàn)以通過國(guó)家審定、適合在湖北種植的柳翠、早翠、矮虎、美國(guó)地豆這4種豇豆品種為材料,噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑烯腺·羥烯腺,研究其對(duì)豇豆落花率的影響,探討其調(diào)節(jié)生理機(jī)制,為豇豆高產(chǎn)栽培體系的建立提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料
鄂豇豆6號(hào)——柳翠、鄂豇豆2號(hào)——早翠、鄂豇豆7號(hào)——矮虎、美國(guó)地豆,均由湖北省豆類(蔬菜)工程技術(shù)研究中心提供。柳翠豇豆,植株蔓生,生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),分枝少,持續(xù)結(jié)莢能力強(qiáng),單株結(jié)莢約14 個(gè);早翠豇豆,植株蔓生,生長(zhǎng)勢(shì)旺,無分枝或1個(gè)分枝,始花節(jié)位3~4節(jié),莢淺綠色,長(zhǎng)圓條形,早熟;矮虎豇豆,短蔓型早熟,植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),分枝較多,莖粗壯,節(jié)間短,適于爬地栽培。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2013年8月22日在湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術(shù)研究中心基地進(jìn)行,深溝高畦,畦面平整,畦寬1.33 m;按照最適宜密度種植,每畦種植2行,穴距25 cm,每穴2株,小區(qū)面積為6.65 m2,隨機(jī)排列,重復(fù)3次;按照常規(guī)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理,現(xiàn)蕾期,葉面噴施細(xì)胞分裂素烯腺·羥烯腺,以噴等量的清水作為對(duì)照;分別于初花期、盛花期、盛莢期、終收期,即噴施細(xì)胞分裂素后7、14、28、42 d測(cè)定光譜儀和葉綠素?zé)晒鈨x等相關(guān)參數(shù),并在采收后以小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量進(jìn)行折算。
1.3.1熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)采用德國(guó)WALZ生產(chǎn)的Monitoring-[JP]PAM型多通道連續(xù)監(jiān)測(cè)熒光儀,于09:00晴空或少云時(shí),在觀測(cè)植被群體中挑選有代表性的3張葉片,按順序進(jìn)行標(biāo)記;暗適應(yīng)15 min,測(cè)定激光激發(fā)的葉綠素?zé)晒鈪?shù),取平均值。測(cè)定項(xiàng)目有暗適應(yīng)下的光合有效輻射PAR (X1)、光化學(xué)轉(zhuǎn)化能量的比例即PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量Y(Ⅱ) (X2)、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP (X3)、qN (XX4)、qL (X5)、非光化學(xué)猝滅系數(shù) NPQ (X6)、PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 Y(NO) (X7)、PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ,X8)、基礎(chǔ)熒光F0 (X9)、最大熒光Fm (X10)、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率 Fv/Fm (X11)。
1.3.2光譜儀參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定同步,采用波段范圍為400~1 000 nm的CI-710型植物葉片光譜儀,于晴天09:00—11:00測(cè)定不同波段下葉片的光譜反射率,計(jì)算各光譜參數(shù),主要有類胡蘿卜素反射指數(shù)CRI1 (X12)、綠色歸一化差值植被指數(shù)CNDVI (X13)、歸一化差值植被指數(shù)NDVI (X14)、葉片水勢(shì)WBI (X15)、光化學(xué)反射指數(shù)PRI (X16)、花青素的光譜反射指數(shù)ARI1 (X17)、類胡蘿卜素與葉綠素比值即植被衰老反射率指數(shù)PSRI (X18)。測(cè)定時(shí),葉片平放,測(cè)定葉片朝向一致,每次測(cè)定3張葉片,取平均值。
1.3.3落花率為減少外界環(huán)境條件的影響,每小區(qū)定點(diǎn)取8株豇豆,于豇豆開花后,每天調(diào)查豇豆的開花數(shù)、長(zhǎng)度達(dá)到 0.01 m 的幼莢數(shù);1個(gè)生育周期結(jié)束,參照胡志輝等方法計(jì)算落花率[17]。
]2.2光譜、熒光參數(shù)與落花率的多元回歸與通徑分析[HT]
[JP2]以熒光動(dòng)力學(xué)、光譜參數(shù)18個(gè)指標(biāo)為自變量,落花率為目標(biāo)性狀進(jìn)行逐步回歸分析,得到回歸方程為Y=363.577 7-[JP]926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17,其中,X6、X9、X16、X17分別代表NPQ、F0、PRI、ARI1,該方程剩余標(biāo)準(zhǔn)差S為2.204,調(diào)整后的相關(guān)系數(shù)為0.990 4,決定系數(shù)為0.991 84,剩余通徑系數(shù)為0.090 35。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明,回歸方程方差達(dá)到顯著水平(P=0.016 7)。為進(jìn)一步確定各參數(shù)對(duì)落花率影響及直接、間接作用的大小,對(duì)豇豆落花率極顯著相關(guān)的4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行通徑分析,由表3可見,對(duì)落花率直接作用從大到小依次為 ARI1>F0>NPQ>PRI,ARI1、F0對(duì)目標(biāo)性狀的直接通徑系數(shù)分別為-1.233 0、-1.053 9,這2個(gè)自變量對(duì)落花率的直接負(fù)向影響力較高,而NPQ、PRI對(duì)落花率的直接通徑系數(shù)分別為-0.839 6、-0.374 8,均相對(duì)較?。婚g接通徑系數(shù)中,PRI通過ARI1的間接通徑系數(shù)大于其直接通徑系數(shù),說明PRI對(duì)落花率的影響主要是通過ARI1發(fā)生的。
可見,噴施細(xì)胞分裂素的各豇豆品種,其落花率均明顯低于各自不噴藥處理,噴藥柳翠、早翠、矮虎、美國(guó)地豆的花莢脫落率分別比不噴藥降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。噴施細(xì)胞分裂素的各豇豆品種落花率平均為5607%,未噴藥的花莢脫落率平均為65.57%,花莢脫落率比噴藥的平均降低14.27%,方差分析表明,差異達(dá)極顯著水平,這說明噴施細(xì)胞分裂素對(duì)豇豆落花率的降低有一定效果。
3結(jié)論與討論
花莢脫落是豇豆生長(zhǎng)過程中的普遍現(xiàn)象。植物器官脫落除受環(huán)境因素影響外,還受植物體內(nèi)在因素如基因表達(dá)、內(nèi)源激素代謝、養(yǎng)分、能量供應(yīng)等的影響。光合特性遙感監(jiān)測(cè)研究比較關(guān)注植物光合速率、蒸騰作用與光譜特性的關(guān)系[18]以及利用葉片反射光譜監(jiān)測(cè)葉片葉綠素的熒光參數(shù)[4],很少有將光譜參數(shù)、熒光儀參數(shù)與落花率結(jié)合在一起研究。本試驗(yàn)表明,噴施植物細(xì)胞分裂素在一定程度上降低了豇豆的落花率;非[CM(25]光化學(xué)猝滅系數(shù)
花青素的光譜反射指數(shù)ARI1這4個(gè)指標(biāo)與落花率水平有明顯的相關(guān)性。NPQ為葉綠體吸收的光能以熱能形式耗散的部分,在強(qiáng)光條件下可以保護(hù)PSⅡ的結(jié)構(gòu),反映植物耗散過剩光能為熱能的能力。光系統(tǒng)通過熱耗散消耗PSⅡ吸收的過多光能,從而保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受光氧化和光抑制傷害。F0減少表明天線色素的熱耗散增加,F(xiàn)0增加表明PSⅡ反應(yīng)中心受到不易逆轉(zhuǎn)的破壞。光化學(xué)反射指數(shù)為葉片光能利用率的估算提供了一種有效的方法,當(dāng)落花率低時(shí),可能會(huì)造成光化學(xué)反射指數(shù)和光能利用率之間關(guān)系的削弱。光化學(xué)反射指數(shù)PRI一般是被用來估測(cè)類胡蘿卜素循環(huán)、植物光合狀態(tài)及類胡蘿卜素/葉綠素的比值。PRI對(duì)活植物的類胡蘿卜素變化非常敏感,類胡蘿卜素可標(biāo)志光合作用光的利用率,可應(yīng)用于研究植被的生產(chǎn)力、脅迫性及農(nóng)作物的衰老。李運(yùn)麗等認(rèn)為,強(qiáng)光條件下葉片可以誘導(dǎo)花青素的大量合成,提高 PSⅡ 最大光化學(xué)效率Fv/Fm來適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境,弱光條件下抑[JP2]制花青素的合成以維持正常生長(zhǎng)[19]。ARI1是花青素的光譜反射指數(shù),花青素的合成與遺傳、環(huán)境有密切關(guān)系,光照是影響花青素合成的重要因子,花青素可反射和吸收部分太陽光,以減弱到達(dá)葉綠體的光照度,從而保護(hù)葉綠體免受強(qiáng)光的傷害,減輕光抑制。豇豆花莢的脫落是多種因素共同調(diào)控的生理過程,多種激素對(duì)會(huì)其產(chǎn)生影響,本試驗(yàn)雖然取得一定進(jìn)展,但一些物質(zhì)對(duì)通絡(luò)的調(diào)控機(jī)制并不清楚,有待進(jìn)一步研究。[JP]
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