陳景玲,王佩舒,劉琳奇,王謙?,王旭,楊喜田,張勁松

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,450002,鄭州;2.中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)研究所,100091,北京)

光溫條件和土壤濕度對栓皮櫟幼苗蒸騰潛熱和葉溫的影響

陳景玲1,王佩舒1,劉琳奇1,王謙1?,王旭1,楊喜田1,張勁松2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,450002,鄭州;2.中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)研究所,100091,北京)

研究光溫條件和土壤濕度對栓皮櫟幼苗葉片蒸騰的影響程度,以及太陽輻射、蒸騰和對流換熱對葉溫形成的貢獻(xiàn)。用盆栽遮雨和稱量法,控制土壤干旱脅迫水平(體積含水量)為輕度(12.5%～14.5%)、中度(9.5%～11.5%)和重度(5.5%～7.5%),并分別在自然和人工氣候箱(溫度控制在25～43℃)的環(huán)境下測定蒸騰速率和氣象因子;用熱量分析方法,定量確定各因子對葉溫差的貢獻(xiàn)。結(jié)果表明:1)輕度干旱下,蒸騰速率與正常土壤水分下相近,重度干旱脅迫下蒸騰速率降到1.5 mmol/(m2·s)以下;2)晴天的蒸騰速率與太陽輻射關(guān)系密切,呈正相關(guān),不同土壤水分脅迫下的斜率不同,表明太陽輻射是蒸騰的主導(dǎo)因子;3)多云天時,蒸騰速率與太陽輻射的線性關(guān)系明顯下降,說明白天蒸騰一旦開始,蒸騰速率不因短時間的太陽輻射下降而降低;4)在3個土壤干旱水平下,氣溫都不是蒸騰的主導(dǎo)因子。人工氣候箱試驗條件下,蒸騰速率雖與氣溫線性關(guān)系明顯,但蒸騰速率明顯小于晴天自然條件下。同時也說明,輕度干旱不影響栓皮櫟蒸騰;在靜風(fēng)條件下,太陽輻射是栓皮櫟葉溫變化的主導(dǎo)因子,可使葉溫變化7℃左右,占葉溫變化的50%～70%;蒸騰潛熱和對流換熱項可使葉溫變化1～2℃左右,各占葉溫變化的10%～20%。本研究為構(gòu)建栓皮櫟的WSI,以及用葉氣溫差診斷栓皮櫟土壤水分提供理論依據(jù)。

栓皮櫟;輻射;溫度;土壤水分;蒸騰速率;葉溫

栓皮櫟(Quercus variabilis)是干旱半干旱地區(qū)的適生喬木樹種,蒸騰速率較低[1],作為退化生境的主要建群喬木樹種,能維持穩(wěn)定的喬灌草生態(tài)系統(tǒng),又有保持水土的功能,在我國水土保持植物措施的面積比例高達(dá)80%[2],因而栓皮櫟的應(yīng)用價值和潛力較大;但是,過度的土壤干旱脅迫,造成栓皮櫟生長勢降低,嚴(yán)重的會枯死,使栓皮櫟林失去穩(wěn)定和喪失水土保持功能。栓皮櫟實生苗也會因干旱而死亡,造成造林成活率低[3]。土壤水對植物的脅迫程度可在植物葉溫上反映出來,葉氣溫差被用來計算水分脅迫指數(shù)(WSI),作為土壤水分診斷指標(biāo),這為生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)判斷提供有效途徑;但這些研究集中在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域,稱為作物水分脅迫指數(shù)(CWSI)[4-7],對栓皮櫟葉溫研究很少,更沒有栓皮櫟水分診斷研究。而栓皮櫟的蒸騰速率遠(yuǎn)小于農(nóng)作物,其葉氣溫差遠(yuǎn)大于農(nóng)作物[8],因此,栓皮櫟的CWSI也必然與農(nóng)作物不同。

葉氣溫差法用于水分診斷的理論基礎(chǔ)是冠層溫度的形成。影響葉氣溫差的因子很多,如空氣濕度、飽和差、氣溫、風(fēng)速、太陽輻射、冠層凈輻射和土壤含水量,這些因子大多也影響蒸騰速率,進(jìn)而影響葉溫形成[9,10]。多因子復(fù)合影響使單因子分析時的線性關(guān)系擬合結(jié)果較差[11],主要問題是對葉溫形成的影響因子沒有區(qū)別其重要性,影響葉氣溫差進(jìn)行土壤水分診斷。前人綜述了冠氣溫差等多種水分診斷方法,認(rèn)為均存在一定問題,必須加強基礎(chǔ)理論研究[12]。

筆者擬通過自然環(huán)境和人工氣候箱控制環(huán)境因子試驗,研究光、溫和土壤水對栓皮櫟葉片蒸騰速率的影響程度,以及太陽輻射、蒸騰和對流換熱對葉溫形成的貢獻(xiàn),為構(gòu)建栓皮櫟的WSI,以及用葉氣溫差診斷栓皮櫟土壤水分提供理論依據(jù)。

1 試驗設(shè)計與方法

1.1 試驗材料

試驗地點選在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院試驗基地(E 112°42＇,N 34°43＇)。試驗材料為栓皮櫟盆栽幼苗,共選擇100盆試驗用苗。2014年10月播種,每盆播3粒種子,2015年3月出苗,2016年4月開始試驗,試驗時苗齡13個月,平均苗高30 cm。試驗用盆的高度為24 cm、上口徑18 cm、盆底直徑10 cm,花盆平均質(zhì)量102.1 g。所用土壤為沙壤褐土,盆中土壤深度18 cm,盆內(nèi)體積1 748.4 cm3,土壤密度1.22 g/cm3,土壤孔隙度52.9%,土壤田間持水量為30.0%(體積含水率)。

蒸騰速率測定采用Li-6400光合儀,太陽輻射強度、空氣溫度等氣象因子用北京雨根公司的小氣候監(jiān)測系統(tǒng)測定,輻射和空氣溫濕度傳感器為美國Avalon公司生產(chǎn),環(huán)境控制采用杭州賽福強冷光源人工氣候箱,稱重采用感量0.001 g電子天平。

1.2 試驗處理

每盆選擇一株達(dá)平均株高的健壯栓皮櫟幼苗,其他多余苗株緊貼盆土剪去,保留其成熟健康葉片5片,剪去其他葉片。

土壤濕度(體積含水量W)的設(shè)置參考文獻(xiàn)[13],確定3個處理,即輕度干旱(W1)為12.5%～14.5%,中度干旱(W2)為9.5%～11.5%,重度干旱(W3)為5.5%～7.5%。從2016年4月10日開始,對選出的100盆幼苗,分3批澆水處理,時間間隔為3 d。傍晚時分澆水,水層到花盆上口徑邊緣,花盆放置一夜,待水分滲漏停止,保證土壤水分飽和,第二天早晨稱量,取得花盆平均質(zhì)量為2 950 g。按此平均花盆質(zhì)量去土或補土,使花盆質(zhì)量一致。去土或補土后,花盆中的土壤深度仍控制為18 cm,以保證花盆中土壤體積一致。處理后的幼苗搬進(jìn)試驗田防雨棚,依靠自然蒸發(fā),將盆內(nèi)土壤濕度下降到試驗設(shè)計要求的范圍。

控制土壤濕度采用稱量法。于開始試驗前,在經(jīng)處理的100盆苗中,隨機(jī)選10盆,依次編號,順序分離出土壤、栓皮櫟苗和空花盆,稱量每個花盆的幼苗、空花盆質(zhì)量,得出每株花盆苗質(zhì)量均值mplant為31.9 g,空花盆質(zhì)量均值mpot為102.1 g。將分離出的濕土,放進(jìn)烘箱于105℃烘干,得出每花盆干土質(zhì)量均值msoil為2 135.0 g。空花盆裝水至18 cm高度,稱出水質(zhì)量,為土壤容積對應(yīng)水質(zhì)量均值mwater為1748.4 g。計算不同干旱程度下對應(yīng)的試驗花盆質(zhì)量mtotal的公式為

式中:Mcontrol為不同干旱程度的土壤容積含水量。由此得出,不同干旱程度的花盆質(zhì)量范圍(表1)。

表1 不同干旱程度下花盆控制質(zhì)量Tab.1 Mass of flowerpot under different droughts

試驗開始后,每天傍晚稱花盆質(zhì)量,對土壤水分低于各預(yù)定干旱水平的花盆,停止用于試驗,而從前述3批澆水的花盆中,選擇處于該干旱水平的花盆繼續(xù)試驗。對停止用于試驗的花盆,重新補水至飽和,再放入防雨棚內(nèi)自然蒸發(fā),降低至控制土壤濕度時,重復(fù)用于試驗?？紤]到干旱脅迫對幼苗的損傷,中度和重度干旱的花盆不再重復(fù)用于試驗。補水時,花盆下方放置托盤,收集因補水而流出的土壤,并放回花盆內(nèi)。

1.3 測定方法

1.3.1 日變化的測定選自然蒸發(fā)后土壤含水量降至不同干旱水平范圍的幼苗各3盆,用塑料袋包裹盆,只露出苗木,防止土壤蒸發(fā)和水分逸散。用Li-6400光合儀測定葉片溫度和蒸騰速率,每盆取1片葉,重復(fù)測定3次。選典型晴天和多云天,從08:00開始,到18:00結(jié)束,1 h測定1次。

1.3.2 氣候箱內(nèi)栓皮櫟蒸騰速率測定氣候箱控制溫度分別為25、27、29、31、33、35、37、39、41和43℃。將氣候箱LED光源全打開,實測光強為500 W/m2,該光強為晴天自然光太陽輻射強度(0～1 000 W/m2)的中值,即光強達(dá)中等水平。設(shè)置空氣濕度為40%(參照試驗期間室外空氣濕度日均值),使人工氣候箱試驗主要反映溫度單一因素對蒸騰速率的影響。

25和43℃預(yù)實驗表明,栓皮櫟幼苗首次放入氣候箱中3 h后,蒸騰速率才能達(dá)到穩(wěn)定。選自然蒸發(fā)后,土壤水分降至表1中不同干旱水平的幼苗各3盆,用塑料袋包裹盆,只露出苗木。試驗前對花盆稱其質(zhì)量,并記錄為m0,將其放入設(shè)定的氣候箱中適應(yīng)3 h,在蒸騰速率穩(wěn)定后,用Li-6400光合儀迅速測定栓皮櫟幼苗蒸騰速率,每盆取1片葉片,重復(fù)測定3次。測定結(jié)束后,對花盆再次稱其質(zhì)量記為m1。保證試驗前后花盆質(zhì)量平均值(m0+m1)/2在干旱水平控制花盆質(zhì)量范圍內(nèi)。然后,調(diào)整人工氣候箱至下一個溫度處理,1 h后進(jìn)行蒸騰速率測定。如某一溫度處理時,因蒸發(fā)使花盆質(zhì)量低于控制質(zhì)量范圍的低值,則更換花盆,重復(fù)上述試驗過程,以進(jìn)行不同溫度處理。更換的花盆首次放入氣候箱,均需要穩(wěn)定3 h的處理。

1.4 數(shù)據(jù)分析

氣候?qū)W中,下墊面的熱量收支平衡方程為

式中:ΔR為凈輻射;B是土壤熱通量;P是湍流熱交換;L為水的蒸發(fā)潛熱,L=2 498.9-2.33Tα,J/g;E為蒸騰速率,mmol/(m2·s)。

葉表面的凈輻射為

式中:Qa為葉片吸收太陽輻射,W/m2;εl為葉片的輻射出射率;εe為天空的輻射出射率;σ為斯忒芬-波爾茲曼常數(shù);Tl為葉溫;Te為天空溫度,Te= 1.06Ta-21;Ta為氣溫。Qa=R(1-α),R為太陽輻射強度,W/m2;α是葉表面對太陽輻射的反射率。

對葉片,其下面接觸的是空氣,不是土壤,即沒土壤熱通量B,而是僅與空氣進(jìn)行湍流熱交換。在靜風(fēng)條件下,葉片上下表面的湍流熱交換可近似看作相等,湍流熱交換為

式中:hc為對流換熱系數(shù)。靜風(fēng)時hc可參考D.M. Gates[14]和劉靜等[15]的對流換熱系數(shù)研究,引用公式hc=2.38(Tl-Ta)0.25,則各熱量收支項對葉溫的影響分析,用葉表面熱量平衡公式計算:

則凈輻射對葉溫變化的貢獻(xiàn)為

對流產(chǎn)生的葉溫變化貢獻(xiàn)為

潛熱量產(chǎn)生的葉溫變化貢獻(xiàn)為

式中:ρ為栓皮櫟葉片的表面密度,實測為0.015 85 kg/m2;Cp為葉片熱容量,據(jù)文獻(xiàn)[16]取3 590.1 J/(kg·℃)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤干旱下的蒸騰速率

2.1.1 蒸騰速率與太陽輻射的關(guān)系在4月29日晴天條件下,蒸騰速率與太陽輻射的關(guān)系見圖1。由圖1a可知,蒸騰速率和太陽輻射的時間變化,3種土壤水分處理都是單峰型變化,峰值出現(xiàn)時間一致,且與太陽輻射峰值時間接近,僅略晚于太陽輻射峰值出現(xiàn)時間。在4月30日多云天(圖略),太陽輻射因在13時出現(xiàn)低值,但蒸騰速率并不表現(xiàn)為隨之降低。由圖1b可知,不同土壤水分處理的蒸騰速率都隨太陽輻射增加而增加,但從V1到V3,蒸騰速率隨太陽輻射增加的幅度(線性關(guān)系式的斜率),及線性關(guān)系式的確定系數(shù)R2均在減小。

圖1 蒸騰速率與太陽輻射關(guān)系(晴天)Fig.1 Relationship between transpiration(Tr)and solar radiation(R)of Quercus variabilis(In clear day)

對蒸騰速率與太陽輻射做回歸分析顯著性檢驗,結(jié)果見表2。其中:晴天輕度干旱時的確定系數(shù)為0.925 2,即太陽輻射因子能解釋蒸騰速率變差的92.5%;確定系數(shù)隨干旱脅迫增加而變小,中度干旱時為0.860 4,重度干旱時為0.492 0。在多云天,輕、中和重度干旱時的太陽輻射能解釋蒸騰速率變化的46.3%、34.7%和20.3%。對比晴天與多云,其相同點是蒸騰速率都與太陽輻射正相關(guān),說明太陽輻射是蒸騰速率的主導(dǎo)因子;不同點是多云天的相關(guān)顯著性降低,主要原因是多云天的太陽輻射,在中午因多云而出現(xiàn)降低,但栓皮櫟的蒸騰速率并沒有隨太陽輻射的短時間降低而降低;蒸騰速率與太陽輻射的升降有一定的節(jié)律一致,但蒸騰速率的波動比太陽輻射的波動小,且滯后。

2.1.2 蒸騰速率與氣溫的關(guān)系蒸騰與氣溫的關(guān)系均表現(xiàn)為不密切,晴天情況示于圖2(多云天略)。從日變化圖上看,在午后氣溫尚維持較高水平時,蒸騰速率已有大幅度下降,二者峰值的位相明顯不同。線性回歸關(guān)系式的確定系數(shù)均很低。說明氣溫與太陽輻射共同影響蒸騰速率時,氣溫不是主導(dǎo)因子。

表2 不同土壤水處理下蒸騰速率與太陽輻射回歸顯著性檢驗Tab.2 Significence test of the relationship of transpiration and solar radiation under different soil moistrures

圖2 蒸騰速率與氣溫關(guān)系(晴天)Fig.2 Relationship between transpiration and air temperature ofQuercus variabilis(In clear day)

2.2 人工氣候箱控制溫度對蒸騰速率的影響

為表現(xiàn)溫度單因子對蒸騰速率的影響,在人工氣候箱控制不同溫度,對栓皮櫟幼苗進(jìn)行處理,結(jié)果見圖3。可以看出:隨溫度增加,輕度、中度和重度干旱處理的蒸騰速率均逐漸增加;但蒸騰速率的變化率明顯低于晴天自然環(huán)境下的數(shù)值,在輕度干旱條件下,只有0.6～1.4 mmol/(m2·s),最大值不超過1.5 mmol/(m2·s)。表現(xiàn)出溫度單因子對蒸騰速率的作用較小,這與前述氣溫不是蒸騰主導(dǎo)因子的結(jié)論并不矛盾。

在干旱條件下,蒸騰速率總體很低,雖然重度干旱條件下也有隨溫度增加而增加的線性規(guī)律,且回歸關(guān)系式可通過0.01信度的顯著性檢驗(表3);但它是低蒸騰速率水平下的規(guī)律,最大值僅為0.6 mmol/(m2·s)。

表3 人工氣候箱不同土壤水蒸騰速率與溫度回歸顯著性檢驗Tab.3 Significence test of the relationship of transpiration and air temperature under different soil moistrures in manu-al climate box

2.3 蒸騰對葉溫的影響

以輕度干旱處理W1的蒸騰數(shù)據(jù),計算能量收支各分量,并進(jìn)行能量分配比例和對葉溫的貢獻(xiàn)分析,按式(5)計算對流換熱、凈輻射和蒸騰量LE,得到各熱量收支的分配。其隨時間的變化見圖4,凈輻射ΔR隨時間有明顯的峰值特征,對流換熱Φc和潛熱交換量LE則數(shù)據(jù)較小。三者之和與吸收太陽輻射量Qa比較,時間變化曲線接近,中午和午前幾乎重合,下午3個分量之和低于吸收太陽輻射量。二者重合說明各分量計算準(zhǔn)確,下午二者有差異,說明存在計算誤差;但由于差異不大,可以用這些分量分析各因子的作用規(guī)律。

圖3 氣候箱內(nèi)栓皮櫟蒸騰速率與氣溫關(guān)系Fig.3 Relationship between transpiration and air temperature of Quercus variabilis in artificial chamber

圖4 葉表面各能量分支的比較Fig.4 Contrast of every energy item on leaf surface

分析能量收支各分量與吸收太陽輻射量Qa的比值可以看出,凈輻射占比例最大,除去08:00和17:00外,整個白天所占比例均較高,在50%～70%之間。對流和潛熱占比例相當(dāng),占10%～20%之間,說明能量支出所占比值較小。產(chǎn)生的葉溫變化量見圖5,其凈輻射最大可使葉溫變化7℃,而對流換熱和潛熱交換可使葉溫變化在1℃左右。所以,可認(rèn)為葉氣溫差形成的主要原因是太陽輻射的能量輸入。

圖5 各能量分支對葉溫的貢獻(xiàn)Fig.5 Temperature variation of each energy item

3 討論

3.1 土壤干旱降低栓皮櫟蒸騰速率

土壤水分供應(yīng)不足勢必影響植物蒸騰,中度至重度干旱下,栓皮櫟的蒸騰速率與謝會成等[17]研究結(jié)論一致。研究表明,栓皮櫟幼苗受土壤水分脅迫(田間持水量的40%和30%,相當(dāng)于體積比12%和9%)時,蒸騰速率為0.841～1.485 mmol/(m2·s)。而輕度干旱時,高于文獻(xiàn)[17]的蒸騰速率,說明輕度干旱對蒸騰速率影響較小,受土壤水分以外的其他因子影響,不同的試驗可能有不同的蒸騰速率結(jié)果。在土壤水分為重度干旱(體積含水量5%～10%)時,蒸騰速率保持低水平,低于許多喬木樹種蒸騰速率[18-20]。雖然耗水量減少,但不致死亡,表明栓皮櫟是較好的耐旱和水土保持林種。

3.2 太陽輻射對栓皮櫟蒸騰速率的主導(dǎo)作用

在3種土壤干旱脅迫條件下,栓皮櫟葉蒸騰速率與太陽輻射的關(guān)系均呈直線正相關(guān),表明太陽輻射是蒸騰的主導(dǎo)因子。桑玉強等[21]研究表明,蒸騰速率與太陽輻射正相關(guān),且相關(guān)密切;與空氣溫度在不同季節(jié)的相關(guān)性不同,且小于太陽輻射,這與筆者結(jié)論相互印證。佟長福等[22]研究紫花苜蓿葉水勢和蒸騰速率,也得出蒸騰速率與凈輻射密切相關(guān),在一定范圍內(nèi)呈直線關(guān)系(相關(guān)系數(shù)0.787 1,顯著水平F＞F0.01),說明太陽輻射也是紫花苜蓿蒸騰的主導(dǎo)因子。于金鳳等[23]用TDP法測定蘋果樹蒸騰速率日變化特征,白天單峰型,夜間接近于0;蒸騰速率與太陽輻射的峰值出現(xiàn)時間相近,二者呈正相關(guān),總輻射是影響果樹蒸騰速率變化的直接因子;蒸騰速率與氣溫的峰值出現(xiàn)時間不同,略早于氣溫,這與筆者研究結(jié)果一致。羅永忠等[24]研究水分脅迫對紫花苜蓿蒸騰速率的影響時發(fā)現(xiàn),蒸騰隨脅迫增加而下降,這與筆者有相似之處。

3.3 氣溫不是蒸騰速率變化的主導(dǎo)因子

氣溫與蒸騰速率的關(guān)系在自然條件下,晴天時不同土壤濕度均表現(xiàn)為不密切,證明溫度不是主導(dǎo)因子。人工氣候箱試驗結(jié)果表明,蒸騰速率與氣溫均呈現(xiàn)直線相關(guān),蒸騰速率基本上是隨溫度升高而線性升高,但蒸騰速率明顯低于晴天自然環(huán)境下,輕度干旱條件下最大值只有1.4 mmol/(m2·s),重度干旱下只有0.6 mmol/(m2·s)。也進(jìn)一步說明與太陽輻射的作用相比,氣溫不是主導(dǎo)因子。這與桑玉強等[21]研究認(rèn)為蒸騰速率與空氣溫度在不同季節(jié)的相關(guān)性不同,且小于太陽輻射的結(jié)論一致。佟長福等[22]通過蒸騰速率的日變化與氣溫的關(guān)系得出,蒸騰速率與溫度的關(guān)系是先隨溫度升高而升高,到20.3℃后,隨溫度增加而降低,呈二次拋物線關(guān)系。筆者人工氣候箱試驗結(jié)果證明并非如此,只從日變化中看,隨溫度升高蒸騰是升高的,因為太陽輻射也在升高,午后太陽輻射下降,蒸騰速率主要受太陽輻射控制,即使溫度在上升,蒸騰速率也要下降。所以得出的二次拋物線是不確切的,因為它沒有排除太陽輻射的影響。前述桑玉強、于金鳳等也得出氣溫對蒸騰的相關(guān)性小于太陽輻射的結(jié)論,印證了筆者的觀點。

3.4 空氣濕度對植物蒸騰的作用

空氣濕度有絕對濕度(水汽壓)、相對濕度和飽和差(VPD)等多個量來表示。由于空氣溫度的日變化,飽和水汽壓隨之變化,使空氣相對濕度和飽和差在一天內(nèi)有較大變化。而空氣濕度對植物蒸騰的影響,主要用VPD來分析。VPD越大,越有利于植物蒸騰,從而降低葉溫;但VPD與植物蒸騰和葉氣溫差的關(guān)系較難確定,這在CWSI研究的“非水分虧缺基線”確定研究中,表現(xiàn)很明顯。如有人用14:00時冠氣溫差和VPD實測結(jié)果確定[25],還有人用冠氣溫差和VPD在10:00—14:00時有線性關(guān)系的時段回歸確定[26]。未來應(yīng)該在人工氣候室內(nèi),控制其他因子為適宜條件下,設(shè)置不同VPD條件,測定植物蒸騰,確定其關(guān)系。

3.5 葉溫對植物蒸騰的作用

葉溫在一天中不同時間與氣溫有不同的差異,表現(xiàn)為越接近中午,葉氣溫差越大。王佩舒等[8]研究栓皮櫟葉片的氣候空間列線表明:太陽輻射越強,葉溫越顯著高于氣溫;但葉溫對植物蒸騰的作用像氣溫的影響規(guī)律一樣,如果沒有太陽輻射(如夜間),較高的葉溫也沒有植物的蒸騰作用,所以,葉溫不是植物蒸騰的主導(dǎo)因子。

3.6 葉溫變化決定于葉表面凈輻射

葉表面熱量收支平衡分析表明,葉表面凈輻射是葉溫變化的主要控制因子,因為其在葉表面吸收的太陽輻射中,白天大部分時間占50%～70%的份額,對流換熱量和潛熱交換量僅占10%～20%的份額。各能量收支項對葉溫變化貢獻(xiàn)的量化計算表明,凈輻射使葉溫變化7℃左右,而對流換熱和蒸騰潛熱交換使葉溫變化1℃左右。這些都表明太陽輻射是葉溫升高的主導(dǎo)因子。許多研究將多種氣象因子在蒸騰中的作用進(jìn)行分析,認(rèn)為均相關(guān)。如陳歆等[27]研究土壤水分對檳榔蒸騰速率的影響,認(rèn)為檳榔蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、空氣溫度、濕度及飽和差均達(dá)到顯著性相關(guān)。事實上,各因子的作用是不同的,筆者研究認(rèn)為,太陽輻射是主導(dǎo)因子,氣溫的影響小于太陽輻射。

根據(jù)栓皮櫟葉氣溫差的變化特征,未來在建立CWSI時,確定“無蒸騰基線”和“非水分虧缺基線”時,應(yīng)該以太陽輻射為主導(dǎo)因子,構(gòu)建基于栓皮櫟葉氣溫差的CWSI。

4 結(jié)論

在本次試驗的土壤類型和氣候類型條件下,通過分析不同土壤水分的自然和人工氣候箱環(huán)境的蒸騰速率特征,結(jié)合葉片熱量收支和葉片熱物性的葉溫形成分析,得出以下結(jié)論:

1)輕度干旱下,栓皮櫟幼苗葉片的蒸騰速率為2 mmol/(m2·s),最大為2.5 mmol/(m2·s),輕度干旱脅迫不顯著降低蒸騰速率,重度干旱下,蒸騰速率降低到1.5 mmol/(m2·s)以下,但不死亡,表現(xiàn)出較強耐旱性。

2)太陽輻射是影響栓皮櫟蒸騰速率的主導(dǎo)因子,二者正相關(guān)。土壤水分和多云天氣可影響這種相關(guān)性,二者的原因不同。前者是因為嚴(yán)重干旱條件下,水分供應(yīng)不足時,太陽輻射增加也不能提高蒸騰速率;后者是因為多云短時間降低太陽輻射,但蒸騰速率不隨之同步下降。

3)在自然環(huán)境中,氣溫不是栓皮櫟蒸騰速率變化的主導(dǎo)因子,因為它與主導(dǎo)因子太陽輻射和其他因子對蒸騰產(chǎn)生復(fù)合影響。人工氣候箱控制太陽輻射500 W/m2、空氣濕度40%時,蒸騰速率與氣溫顯著相關(guān);但在輕度干旱下,溫度從25℃增加到43℃,蒸騰速率從0.6增加到1.5 mmol/(m2·s),變化幅度較小,表現(xiàn)出溫度對蒸騰的作用較小。

4)太陽輻射通過葉片凈輻射輸入葉片能量,而主導(dǎo)葉溫形成。葉表面的凈輻射對葉溫形成的貢獻(xiàn)達(dá)到50%～70%,能使葉溫變化7℃左右;而對流換熱和蒸騰潛熱交換對葉溫變化的貢獻(xiàn)分別僅占10%～20%,各使葉溫變化1℃左右:所以,太陽輻射是葉溫形成的主導(dǎo)因子。

[1] 謝會成.栓皮櫟光合生理生態(tài)的研究[D].南京:南京林業(yè)大學(xué),2002:23. XIE Huicheng.A study on the photosynthetic physioecology of oriental oak[D].Nanjing:Nanjing Forestry University,2002:23.

[2] 劉震.我國水土保持情況普查及成果運用[J].中國水土保持科學(xué),2013,11(2):1 LIU Zhen.Soil and water conservation survey in China and its application[J].Science of Soil and Water Conservation,2013,11(2):1.

[3] 馬莉薇,張文輝,薛瑤芹,等.秦嶺北坡不同生境栓皮櫟實生苗生長及其影響因素[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30 (23):6512. MA Liwei,ZHANG Wenhui,XUE Yiaoqin,et al. Growth characteristics and influencing factors of Quercus variabilisseedlingsonthenorthslopeofQinling Mountains[J].Acta Ecologica Sinica,2010,30(23): 6512.

[4] 張勁松,孟平,高峻,等.基于冠層葉氣溫差的蘋果園土壤水分預(yù)報模型[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2007,23(6): 17. ZHANG Jinsong,MENG Ping,GAO Jun,et al.Model for predicting soil water status based on the canopy-air temperature differential in apple orchard[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2007,23(6):17.

[5] PAN Luan,ADAMCHUK V I,FERGUSON R B,et al. Analysis of water stress prediction quality as influenced by the number and placement of temporal soil-water monitoring sites[J].Journal of Water Resource and Protection, 2014,6:961.

[6] YANG Yongmin,SU Hongbo,ZHANG Renhua.A new evapo-transpiration model accounting for advection and its validation during SMEX02[J].Advances in Meteorology, Volume 2013,2013:1.

[7] JAHAN M S,NORDIN M N B,LAH M K B C,et al. Effects of water stress on rice production:bioavailability of potassium in soil[J].Journal of Stress Physiology& Biochemistry,2013,9(2):97.

[8] 王佩舒,王威紅,陳景玲,等.栓皮櫟幼苗葉氣溫差隨太陽輻射和風(fēng)速變化的列線研究[J].中國農(nóng)業(yè)氣象, 2016,37(2):213. WANG Peshu,WANG Weihong,CHEN Jingling,et al. Series lines on change of leaf temperature difference of Quercus variabilis with solar radiation and wind speed [J].Journal of Chinese Agricultural Meteorology,2016, 37(2):213.

[9] 嚴(yán)菊芳,張嵩午.不同溫型小麥灌漿結(jié)實期農(nóng)田熱量平衡及其氣象效應(yīng)[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報, 2007,35(9):49. YAN Jufang,ZHANG Songwu.Study on the heat balance and the meteorological effect during milk-filling and burliness stage of the different type wheat[J].Journal of Northwest A&F University,2007,35(9):49.

[10] 劉云,宇振榮,孫丹峰,等.冬小麥冠氣溫差及其相關(guān)影響因素關(guān)系研究[J].灌溉排水學(xué)報,2004,23(1): 30. LIU Yun,YU Zhenrong,SUN Dan.Difference of canopy-air temperature and its affecting factors[J].Journal of Irrigation and Drainage,2004,23(1):30.

[11] 劉婧然,武金坤,王喆,等.棉花葉溫與氣象條件的關(guān)系研究[J].節(jié)水灌溉,2013(2):1. LIU Jingran,WU Jinkun,WANG Zhe,et al.Relation between cotton leaf temperature and meteorological conditions[J].Water Saving Irrigation,2013(2):1.

[12] 張寄陽,段愛旺,孫景生等.作物水分狀況自動監(jiān)測與診斷的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2006,22(1): 174. ZHANG Jiyang,DUAN Aiwang,SUN Jingsheng,et al. Advances in automated monitoring and diagnosis of crop water status[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2006,22(1):174.

[13] 崔玉川,張文輝,王校峰.栓皮櫟幼苗對土壤干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報,2013,33(2): 0364. CUI Yuchuan,ZHANG Wenhui,WANG Xiaofeng. Physiological responses of Quercus variabilis seedlings to soil drought stress[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(2):0364.

[14] GATES D M.Biophysical ecology[M].New York: Springer-verleg,1980:15.

[15] 劉靜,王存誠.生物傳熱學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社, 1997:36. LIU Jing,WANG Chuncheng.Biological heat transfer [M].Beijing:Science Press,1997:36.

[16] 陳景玲,王謙,朱秀紅,等.番茄葉片和果實熱容量的熱平衡測定方法[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2012,28(2): 279. CHEN Jingling,WANG Qian,ZHU Xiuhong,et al. Specific heat of tomato leaf and fruit with heat balance method[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2012,28(2):279.

[17] 謝會成,朱西存.水分脅迫對栓皮櫟幼苗生理特性及生長的影響[J].山東林業(yè)科技,2004.4:6. XIE Huicheng,ZHU Xicun.The effect of water stress on the photosynthetic characteristics and growth yield of oriental oak seedlings[J].Shandong Forestry Science and Technology,2004.4:6.

[18] 楊建偉,韓蕊蓮,劉淑明,等.不同土壤水分下楊樹的蒸騰變化及抗旱適應(yīng)性研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報, 2004,9(3):7. YANG Jianwei,HAN Leilian,LIU Shuming,et at. Transpiration and drought resistance of poplar under different soil drought[J].Journal of Northwest Forestry U-niversity,2004,9(3):7.

[19] 廖行,王百田,武晶,等.不同水分條件下核桃蒸騰速率與光合速率的研究[J].水土保持研究,2007,14 (4):30. LIAO Hang,WANG Baitian,WU Jing,et al.Study on transpiration rate and photosynthesis rate of Juglan sregia under different soil water contents[J].Research of Soil and Water Conservation,2007,14(4):30.

[20] 王旭軍,吳際友,廖德志,等.響葉楊光合蒸騰和水分利用效率對光強及CO2濃度升高的響應(yīng)[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2009,33(2):55. WANG Xujun,WU Jiyou,LIAO Dezhi,et al.Response of photosynthesis rate,transpiration rate and water using efficiency of Populus adenopoda to light intensity and elevated CO2concentration[J].Journal of Nanjing Forestry University(Natural Science Edition), 2009,33(2):55.

[21] 桑玉強,郭芳,張勁松,等.毛烏素沙地新疆楊蒸騰變化規(guī)律及其影響因素[J].林業(yè)科學(xué),2009,45(9): 66. SANG Yuqiang,GUO Fang,ZHANG Jinsong,et al. Variation in transpiration of Populus bolleana and the influence factors in Maowusu sandy area[J].林業(yè)科學(xué), 2009,45(9):66.

[22] 佟長福,郭克貞,史海濱,等.環(huán)境因素對紫花苜蓿葉水勢與蒸騰速率影響的初步研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2005,21(12):152. TONG Changfu,GUO Kezhen,SHI Haibin,et al.Preliminary study on the effect of environmental factor on leaf potential and transpiration rate of alfalfa[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2005,21(12):152.

[23] 于金鳳,劉文兆,甘卓亭,等.黃土塬區(qū)蘋果樹蒸騰速率變化特征及其影響因子[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2010,28(4):59. YU Jinfeng,LIU Wenzhao,GAN Zhuoting,et al.The characteristics of apple tree transpiration rate and its influencing factors on the loess tableland region[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2010,28(4):59.

[24] 羅永忠,成自勇.水分脅迫對紫花苜蓿葉水勢、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響[J].草地學(xué)報,2011,19(2): 215. LUO Yongzhong,CHENG Ziyong.Impact of water stress on leaf water potential,transpiration rate and stomatal conductance of alfalfa[J].Acta Agrestia Sinica,2011,19(2):215.

[25] 張喜英,裴冬,陳素英.用冠氣溫差指導(dǎo)冬小麥灌溉的指標(biāo)研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2002,10(2): 102. ZHANG Xiying,PEI Dong,CHEN Suying.Use of crop water stress index as indicators for scheduling irrigation in winter wheat[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2002,10(2):102.

[26] SALEH T,JOSE L C,NEIL C H.Infrared thermometry to estimate crop water stress index and water use of irrigated maize in northeastern Colorado[J].Remote Sens. 2012,4,3619.

[27] 陳歆,劉貝貝,彭黎旭.土壤水分對檳榔幼苗凈光合速率和蒸騰速率的影響[J].熱帶作物學(xué)報,2015,36 (11):2034. CHEN Xin,LIU Beibei,PENG Lixu.Effects of different soil moisture on photosynthetic rate and transpiration rate of Areca catechu L.seedling[J].Chinese Journal of Tropical Crops,2015,36(11):2034.

Impacts of radiation,temperature and soil moisture on hidden heat of transpiration and leaf temperature of Quercus variabilis seedlings

CHEN Jingling1,WANG Peishu1,LIU Linqi1,WANG Qian1,WANG Xu1,YANG Xitian1,ZHANG Jinsong2
(1.College of Forestry,Henan Agricultural University,450002,Zhengzhou,China; 2.Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,100091,Beijing,China)

[Background]Drought threats plants＇survival and in the same time it causes variation of their leaf temperature(TL),which provides people an efficient path to diagnose soil moisture.Many scholars have been using crop leaf-air temperature deficit(LATD)to calculate crop water stress index (CWSI).However,there are few studies on leaf-air temperature ofQuercus variabilis,and no works on diagnose of soil moisture.The transpiration(Tr)ofQ.variabilisis less than that of crops,and its LATD is larger than agricultural crop,thus the water stress index(WSI)ofQ.variabilisshould be different to CWSI.The key that uses LATD to evaluate water stress is to analyze the energy factors of leaf temperature.[Methods]Watering the pots then soil moisture decreased through natural evaporation,we controlled soil moisture in 3 levels:light drought,12.5%-14.5%(W1);moderate drought,9.5%-11.5%(W2),and severe drought,5.5%-7.5%(W3).Selecting clear and cloudy days,from 8:00 to 18:00,we measuredTrandTLas well as air temperature(t)and solar radiation(R).We also measuredTrin artificial chamber controlling temperature at 25-43℃,at every 2℃interval of treating temperature.According to the ratio of net radiation ΔR,convectionΦc,latent heat of transpirationLE, and leaf area densityρ,heat capacityCp:ΔR/ρCp,Φc/ρCp,LE/ρCp,we calculated the contribution of each energy item toTL.[Results]1)TheTrofW1was close to of normal soil moisture,the maximumTrwas 2.5 mmol/(m2·s).TheTrofW2andW3reduced to be＜1.5 mmol/(m2·s).2)In clear day,Trpositively related to solar radiation,which indicated that solar radiation was main factor ofTr.The slopes of the regression line betweenTrand solar radiation were different with different soil moistures,the dryer the soil was,and the greater the slope was.3)In cloudy day,the relation coefficient betweenTrand solar radiation decreased clearly,which meantTrdid not decline with short time interval of radiation reducing,once transpiration started in the morning.4)On any case of soil moisture,air temperature was not main factor ofTr.Though in artificial chamber the linear relation ofTrand temperature was clear,Trwas lower than natural clear day.[Conclusions]1)Light drought did not impactTrofQ.variabilis.2) When wind speed was zero,solar radiation was main factor of leaf temperature variation.Net radiation accounted for 50%-70%of energy budget,and provided approximately 7℃of leaf temperature variation.3)The latent heat ofTrand convection heat exchange had an equal effect on energy budget, which accounted for 10%-20%respectively.Each of two factors caused approximately 1-2℃of leaf temperature variation respectively.

Quercus variabilis;radiation;temperature;soil moisture;transpiration;leaf temperature

S167

:A

:2096-2673(2017)01-0062-09

10.16843/j.sswc.2017.01.008

2016- 08- 04

2016- 08- 20

項目名稱:國家自然科學(xué)基金“基于氣候空間上限列線的栓皮櫟幼苗高溫疊加干旱脅迫機(jī)制研究”(31370621),“番茄葉片低溫脅迫氣象指標(biāo)的氣候空間列線研究”(31071321)

陳景玲(1964—),女,副教授,碩士生導(dǎo)師。主要研究方向:農(nóng)林氣象。E-mail:chenjingling5@163.com

?通信作者簡介:王謙(1963—),男,教授,碩士生導(dǎo)師。主要研究方向:農(nóng)林氣象和林業(yè)生態(tài)。E-mail:wangqianhau@163.com