楊昊虹，史 雪，夏凌峰，汪 勇，王中華，李春蓮

(西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院/旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

不同小麥品種(系)穗部表皮蠟質(zhì)的成分及含量分析

楊昊虹，史 雪，夏凌峰，汪 勇，王中華，李春蓮

(西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院/旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

為了比較分析不同小麥基因型穗部蠟質(zhì)成分及其含量的差異，以17個小麥品種(系)為材料，利用GC-MS和GC-FID對其穗部蠟質(zhì)的成分和含量進行定性和定量分析。結果表明，從小麥穗部蠟質(zhì)中共分離鑒定出24種化合物，其中主要為二酮，其次為烷烴、脂肪醇，還有少量的脂肪酸和醛。不同小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)在成分上并無明顯差別，但蠟質(zhì)總量和各組分含量差異明顯。16個表皮具有白霜狀的小麥品種(系)穗部表皮蠟質(zhì)總量遠高于無白霜小麥品種(中國春)，白霜狀小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)中二酮約占81.03%，而中國春穗部蠟質(zhì)中二酮和烷烴的比例相當，分別占總蠟質(zhì)的38.36%和38.14%；β-二酮在所有小麥品種(系)的穗部蠟質(zhì)中都存在，但β-二酮衍生物羥基β-二酮僅存在于有白霜的小麥品種(系)表皮蠟質(zhì)中。

小麥；穗部蠟質(zhì)；化學組成；蠟質(zhì)含量

植物表皮蠟質(zhì)是附著在植物表層的一類疏水性物質(zhì)，主要由可溶于有機溶劑的超長鏈脂肪酸及其衍生物組成[1]。表皮蠟質(zhì)將植物與外界環(huán)境有效地隔開，可以維持植物表面清潔，抵御紫外線輻射，防止病蟲、病原菌對植物的侵害，在植物的生長發(fā)育中具有重要作用[2-6]。此外，表皮蠟質(zhì)還可以有效防止植物的非氣孔性水分散失[7-9]，但水分散失程度與表皮蠟質(zhì)的含量并無相關性，而蠟質(zhì)的化學成分是決定表皮水分散失的主要因素[10]。植物表皮蠟質(zhì)的成分和含量并非固定不變，它會隨著植物種類[11]、組織器官[12]、生育時期[13]及外界環(huán)境[14]的不同而呈現(xiàn)差異性。

小麥是重要的糧食作物之一，其高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)對國家糧食安全至關重要，但是干旱脅迫嚴重制約著小麥產(chǎn)量。張正斌等[15]對18個小麥品種的抗旱性研究發(fā)現(xiàn)，水分充足時小麥表皮蠟質(zhì)分泌較少，當受到干旱脅迫時，小麥表皮蠟質(zhì)的分泌隨著干旱程度的加重而越來越多，并且大多數(shù)小麥品種在干旱條件下，苗期會表現(xiàn)出明顯的蠟質(zhì)性狀。因此，研究小麥蠟質(zhì)成分和含量，不僅有利于揭示小麥的抗旱機理，也為抗旱新品種選育提供了一條新思路。目前，通過氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術已經(jīng)鑒別出小麥葉片蠟質(zhì)主要是由脂肪醇、烷烴、脂肪酸、醛和二酮組成[3]。Adamski等[16]研究認為，小麥旗葉蠟質(zhì)成分主要為初級醇、二酮和烷烴。這些研究對于小麥葉表皮蠟質(zhì)的成分及含量進行了測定，但是缺少對于小麥穗部蠟質(zhì)的分析。本研究比較分析了不同小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)的成分及含量，以期為進一步揭示小麥抗旱性與蠟質(zhì)之間的關系提供參考。

1 材料與方法

1.1 小麥材料

本實驗主要選取了17個小麥品種(系)，其中16個品種(系)的地上部器官表皮均覆蓋不同程度的白霜狀蠟質(zhì)，分別為隴麥135、隴麥328、周麥22、鑫禾009、周口6、浚麥35、周1、西農(nóng)501、西農(nóng)979、陜墾99、泛麥5號、黃化113、豐德存麥1號、蘭麥1號、陜農(nóng)33和輪選715，而中國春不具有白霜狀表型，呈嫩綠色。參試材料于2015年種植于西北農(nóng)林科技大學標本區(qū)，于次年小麥抽穗期采集穗部穎殼，抽提蠟質(zhì)進行蠟質(zhì)成分及含量的測定。

1.2 方 法

1.2.1 樣品制備

在小麥抽穗期，用鑷子采集穗部穎殼作為供試樣品，每個品種(系)樣品設三個重復。室溫環(huán)境下于通風櫥中用30 mL三氯甲烷浸提樣品1 min，提取液中加入20 μL C24烷烴(1 mg·mL-1)作為內(nèi)標，混勻后用漏斗對提取液進行過濾。待過濾液自然揮發(fā)至1 mL時將濃縮液轉入GC樣品瓶中。用氮氣將樣品瓶中液體吹干，加入30 μL吡啶，再加入等量的硅烷化試劑BSTFA(N,O-Bis(trimethylsilyl) trifluoroacetamide N,O-雙(三甲基硅烷基三氟乙酰胺)),70 ℃衍生反應60 min。使用氮氣恒溫吹干儀將衍生液吹干后加入1 mL三氯甲烷回溶，供GC分析。另收集浸提完蠟質(zhì)的穎殼置于烘箱中，烘干水分后稱取干重，用于計算蠟質(zhì)各組分的絕對含量。

1.2.2 蠟質(zhì)成分分析

蠟質(zhì)成分采用GC-MS-QP2010(日本島津公司)進行測定分析。具體分析條件：進樣量1 L，進樣溫度280 ℃，分流比2∶1，檢測器溫度320 ℃，掃描離子50～600 amu，載氣為氦氣。升溫程序：50 ℃保持2 min；以20 ℃/min升溫至200 ℃，保持2 min；再以2 ℃/min升溫至320 ℃，保持15 min。蠟質(zhì)中各組分化合物依據(jù)沸點不同得以分離，再根據(jù)所得化合物的離子峰圖檢索質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫，完成各組分化合物的鑒定。

利用氣相色譜-火焰離子化檢測儀(GC-2010Plus，日本島津公司)對蠟質(zhì)各個化合物峰面積進行積分，參照所加內(nèi)標，完成各組分化合物的定量分析。

2 結果與分析

2.1 小麥穗部表皮蠟質(zhì)組分的碳鏈分布

對提取的小麥穗部蠟質(zhì)進行GC-MS分析，共鑒別出24種化合物，分別為2種二酮、6種烷烴、6種脂肪醇、5種脂肪酸和5種醛。其中，烷烴主要由碳鏈長度為C23～C33奇數(shù)碳原子的飽和烷烴組成；脂肪醇的碳鏈長度變化范圍為C22～C32，主要為偶數(shù)碳原子；脂肪酸主要由C16～C28的偶數(shù)碳原子酸組成；醛碳鏈變化范圍為C22～C30，并且以偶數(shù)碳原子形式存在；二酮主要由碳鏈長度為C31的β-二酮及其衍生產(chǎn)物羥基-β-二酮組成。

2.2 小麥穗部表皮蠟質(zhì)的化學成分含量

測定結果(圖1)表明，小麥穗部蠟質(zhì)主要由二酮、烷烴、脂肪醇、脂肪酸和醛組成。16個具有白霜狀蠟質(zhì)的小麥品種(系)的分離總物質(zhì)中，二酮約占70.68%～88.29%,烷烴占7.00%～23.20%、脂肪醇占1.62%～5.43%,脂肪酸占1.50%～3.96%，醛占0.80%～1.65%。中國春穗部蠟質(zhì)中這幾種化合物分別占分離總物質(zhì)的38.36%、38.14%、17.94%、4.31%和2.93%。白霜狀小麥品種(系)的穗部蠟質(zhì)總量明顯高于中國春，而且在白霜狀小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)成分中二酮占絕對主導地位，而中國春的穗部蠟質(zhì)成分中則以二酮、烷烴占主導地位。

1:隴麥135；2:隴麥328,；3:周麥22；4:鑫禾009；5:周口6；6:浚麥35；7:周1；8:西農(nóng)501；9:西農(nóng)979；10:陜墾99；11:泛麥5號；12:黃化113；13:豐德存麥1號；14:蘭麥1號；15:陜農(nóng)33；16:輪選715；17:中國春。下同。

1:Longmai 135; 2:Longmai 328; 3:Zhoumai 22; 4:Xinhe 009; 5:Zhoukou 6; 6:Xunmai 35; 7:Zhou 1; 8:Xinong 501; 9:Xinong 979; 10:Shaanken 99; 11:Fanmai 5; 12:Huanghua 11; 13:Fengde 1; 14:Lanmai 1; 15:Shaannong 33; 16:Lunxuan 715; 17:Chinese Spring. The same below.

圖1 不同小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)各組分和總蠟質(zhì)的絕對含量

Fig.1 Absolute content of each group of wax components and total wax load on spikes of different varieties(lines)

2.3 不同小麥品種(系)穗表皮蠟質(zhì)成分及含量的比較

經(jīng)進一步比較分析，17個小麥品種(系)的穗部蠟質(zhì)中烷烴所占比重僅次于二酮，主要由C23、C25、C27、C29、C31、C33烷烴組成，其中在多數(shù)小麥品種(系)中主要以C31烷烴為主，而在陜墾99、隴麥135、隴麥328、輪選715和中國春中則以C29烷烴為主(圖2-A)。小麥穗部蠟質(zhì)中脂肪醇的含量低于二酮和烷烴，并且主要以C24或C28醇為主，與其他小麥品種(系)相比，中國春的脂肪醇含量較高，其中所含的C22、C30、C32醇的含量遠高于其他16個小麥品種(系)，甚至在部分小麥品種(系)中并未檢測到C32醇(圖2-B)。脂肪酸和醛在小麥穗部中的含量很少，其中脂肪酸以C16酸為主，而醛以C30醛為主(圖2-C,2-D)。

對小麥穗部蠟質(zhì)中二酮進行比較發(fā)現(xiàn)，雖然小麥穗部蠟質(zhì)的主要成分為二酮，但在不同品種(系)中，二酮的含量存在較大差異(表1)。白霜狀小麥品種(系)的穗部蠟質(zhì)中均積累了大量二酮，其中輪選715的二酮含量最高，中國春穗部蠟質(zhì)中β-二酮含量遠低于白霜狀小麥品種(系)，說明蠟質(zhì)組分中二酮含量的差異是造成小麥蠟質(zhì)表型存在差異的主要原因。另外，β-二酮衍生產(chǎn)物羥基-β-二酮僅存在于16個白霜狀小麥品種(系)中，而在中國春穗部蠟質(zhì)中并不存在，而且在大多數(shù)的小麥品種(系)中，β-二酮含量均高于羥基-β-二酮，但在泛麥5號和豐德存麥1號中除外。

3 討 論

先前的研究結果表明，小麥葉表皮蠟質(zhì)的主要成分為烷烴、脂肪醇、二酮、脂肪酸和醛[17]。本試驗所鑒定的17個小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)的主要成分與此相同，但小麥葉片蠟質(zhì)中脂肪醇含量最高[3,17-18]，而穗部蠟質(zhì)中則以二酮為主要成分，說明小麥不同組織器官中蠟質(zhì)組成無太大差異，但各組分含量差異明顯。許多研究表明，造成小麥白霜狀表型差異的主要原因是蠟質(zhì)組分中二酮的含量不同所造成的[19]。本研究結果顯示，16個白霜狀小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)中二酮含量約占總蠟質(zhì)含量81.03%，而中國春中二酮含量約占總蠟質(zhì)的38.36%，這一結果驗證了小麥白霜狀表型與蠟質(zhì)組分中二酮含量存在直接關系。

圖2 不同化合物碳鏈長度分布及蠟質(zhì)含量

Table 1 Comparison of diketone content on spikes of different varieties(lines)

品種(系)Variety(line)絕對含量Absolutecontent/(μg·g-1)β?二酮β?diketones羥基?β?二酮OH?β?diketones總二酮Totaldiketones隴麥135 Longmai135945．00±30．58efg167．71±15．33f1112．70±45．91efg隴麥328 Longmai3281238．51±184．85abcd158．01±26．44fg1396．53±211．29cde周麥22 Zhoumai221180．13±147．71bcd433．06±30．47bcde1613．20±178．17abc鑫禾009 Xinhe0091367．90±83．86ab480．94±25．14bcd1848．82±109．00ab周口6 Zhoukou61362．40±65．77ab488．58±16．64bc1851．02±82．42ab浚麥35 Junmai351302．70±117．99abc519．43±17．80b1822．09±135．79ab周1 Zhou11103．60±39．44cde436．68±21．84bcde1540．31±61．28bc西農(nóng)501 Xinong5011080．3±42．59de316．51±111．35cdef1396．83±153．93cde西農(nóng)979 Xinong979871．2±17．0fg149．25±7．95fg1020．45±24．96fg陜墾99 Shaanken991056．0±117．69def233．35±91．71f1289．30±219．40cdef泛麥5號 Fanmai5794．6±95．36gh825．78±94．92a1620．36±190．28abc黃化113 Huanghua111247．0±47．17abcd278．78±5．16ef1525．74±52．34bc豐德存麥1號 Fengde1620．5±102．99h869．33±259．49a1489．83±362．49cd蘭麥1號 Lanmai1972．4±43．41efg224．38±20．79f1196．82±64．20defg陜農(nóng)33 Shaannong33646．2±24．41h271．25±20．33ef917．40±44．74g輪選715 Lunxuan7151388．4±135．30a487．58±46．62bc1876．00±181．92a中國春 ChineseSpring364．2±7．06i0．00g364．17±7．06h

同列數(shù)據(jù)后不同字母分別表示不同品種(系)間在0.05水平上存在顯著性差異。

Different letters after the values in same column indicate significant differences among different varieties(lines) at 0.05 level.

目前，通過對擬南芥等植物表皮蠟質(zhì)合成通路的研究，基本上已闡明植物蠟質(zhì)合成主要包括脫羰途徑和?；€原兩種途徑，脫羰途徑主要負責醛、烷烴、次級醇以及酮的合成，而?；€原途徑主要形成初級醇和酯[20-21]。在小麥、大麥等小麥族植物中，除了上述兩條蠟質(zhì)合成途徑，還包括另一個負責二酮合成的蠟質(zhì)合成途徑[19,22-23]。本研究結果表明，小麥穗部蠟質(zhì)主要為二酮、初級醇、烷烴以及少量的醛和酸，蠟質(zhì)組分中初級醇和烷烴的存在可以說明小麥中存在與擬南芥等植物類似的蠟質(zhì)合成途徑，但是由于脫羰途徑中僅形成單酮，而小麥穗部蠟質(zhì)中具有大量的二酮，因此表明小麥中的確還存在一個蠟質(zhì)合成通路，其主要負責二酮的合成。小麥葉片蠟質(zhì)中主要以脂肪醇與烷烴為主，而穗部蠟質(zhì)中最主要成分為二酮，造成這一差異可能是由于在小麥的營養(yǎng)生長階段，蠟質(zhì)的合成主要是經(jīng)由脫羰途徑和酰基還原途徑來完成，而隨著小麥進入生殖生長階段，蠟質(zhì)的合成逐漸轉向二酮合成途徑。

小麥中參與二酮合成的基因為 W1、W2，抑制基因 Iw1、Iw2，W1和 Iw1被定位于2BS， W2和 Iw2則定位在2DS上[19]，其中控制二酮合成的 W1基因主要是由一個基因簇構成的，其中 DMP、DMH、DMC分別編碼了一個聚酮合酶、一個水解酶和一個細胞色素P450蛋白催化二酮的羥基化[23]。本研究中，不同小麥品種(系)穗部蠟質(zhì)中二酮的含量存在較大差異，可能說明在不同小麥品種(系)中參與二酮合成的三個基因的表達存在差異，其中β-二酮的衍生產(chǎn)物羥基-β-二酮在泛麥5號和豐德存麥1號中含量高于β-二酮，可能是由于負責催化二酮發(fā)生羥基化的酶催化效率較高，但是這三個基因是如何參與調(diào)控二酮的合成還有待進一步研究。本研究主要選取了不同小麥品種(系)為材料，這些品種(系)在表型上存在較大差異，比較分析其穗部蠟質(zhì)成分及含量對于進一步揭示小麥穗部蠟質(zhì)的合成機理及調(diào)控方式有重要作用，也可為小麥抗旱性研究及抗旱品種選育提供參考。

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Analysis on Composition and Content of Cuticular Waxes on Spikes of Different Wheat Varieties(Lines)

YANG Haohong,SHI Xue,XIA Lingfeng,WANG Yong,WANG Zhonghua,LI Chunlian

(College of Agronomy,Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,Yangling,Shaanxi 712100,China)

In order to compare and analyse the composition and content of the epicuticular waxes on spikes from different wheat varieties(lines),the wax component on spikes of 17 varieties(lines) were qualitatively and quantatively analyzed with gas chromatography-mass spectrometry(GC-MS) and gas chromatography-flame ionization detector(GC-FID). The results showed that 24 compounds were isolated and identified from the spikes,mainly including diketones,alkanes,and fatty alcohols,and a small amount of fatty acids and aldehydes. It was shown that there was no obvious difference in composition,but significant variance in the total waxes and the content of each component among the 17 wheat varieties(lines). The total waxes were significant higher in the 16 glaucous varieties(lines) than those in the glossy one(Chinese Spring). The β-diketones were the major component of the epicuticular wax and account for 81.03% in the spikes of the glaucous varieties,while the β-diketones and alkanes were the dominant components in the spike of Chinese Spring(accounting for 38.36% and 38.14%,respectively). The β-diketones can be detected in both glaucous and glossy wheats,but the derivatives OH-β-diketones can only be detected in the glaucous wheat varieties(lines).

Wheat; Wax on spike; Chemical composition; Wax content

時間：2017-03-07

2016-09-27

2016-11-18

國家自然科學基金項目(31471568)；陜西省重點科技創(chuàng)新團隊項目(2014KCT-25)；西北農(nóng)林科技大學唐仲英育種項目

E-mail：yhaohong@126.com

李春蓮(E-mail:lclian@163.com)；王中華(E-mail:zhonghuawang@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S312

A

1009-1041(2017)03-0403-06

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170307.1639.036.html