周順福，徐圓圓，劉世男，李春葉

(1.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院大理分院，云南 大理 671000； 2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004)

模擬酸雨對(duì)桉樹苗木生長及生理的影響

周順福1，徐圓圓2，劉世男2，李春葉1

(1.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院大理分院，云南 大理 671000； 2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004)

采用盆栽法，研究 4個(gè)不同pH(3.0、4.0、5.0、5.6)的模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木葉片苗高、地徑、生物量、葉綠素含量、細(xì)胞膜透性、丙二醛含量、抗氧化物酶活性的影響。以探討不同pH的模擬酸雨對(duì)桉樹苗木生長及生理的影響。研究結(jié)果表明，隨著模擬酸雨pH值的降低，巨尾桉9號(hào)苗木苗高相對(duì)生長量及地徑相對(duì)生長量總體呈下降趨勢，且分別在pH 3.0、pH 4.0時(shí)達(dá)到最??；不同pH的酸雨處理下，生物量變化不明顯；葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量及葉綠素a/b、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量隨著酸雨pH值的降低總體呈上升趨勢，在pH 3.0時(shí)，達(dá)到最大；隨著模擬酸雨的pH的降低，巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性呈先上升再下降趨勢，均在pH 4.0時(shí)達(dá)到最高，過氧化物酶活性隨著模擬酸雨pH值的降低逐漸上升；苗高相對(duì)生長量與相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；地徑相對(duì)生長量與相對(duì)電導(dǎo)率間呈顯著負(fù)相關(guān)。輕度模擬酸雨可促進(jìn)巨尾桉9號(hào)生物量及葉綠素含量的積累，pH 4.0時(shí)，其相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量均顯著高于對(duì)照，多種抗氧化酶活性達(dá)到最高，模擬酸雨對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生了一定傷害，但對(duì)其生長影響不明顯，說明巨尾桉9號(hào)對(duì)酸雨具有較強(qiáng)的抵抗能力。

模擬酸雨；桉樹苗木；巨尾桉9號(hào)；苗木生長；葉綠素含量；相對(duì)電導(dǎo)率；抗氧化物酶活性

酸雨問題是當(dāng)前人類最為關(guān)注的三大環(huán)境問題之一，從20世紀(jì)70年代末我國南方地區(qū)便出現(xiàn)了酸雨，如今我國已成為繼歐洲、北美之后的世界第三大酸雨區(qū)，酸雨區(qū)覆蓋面積約占我國國土面積的40%[1]。酸雨不僅會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害，而且還會(huì)破壞建筑物，威脅著人類健康[2]。目前，有關(guān)酸雨對(duì)植物影響方面的研究不斷增多，酸雨對(duì)植物的傷害有2種：1)危害植物葉子，使土壤酸化，間接對(duì)植物造成傷害。研究表明，酸雨能影響植物種子的萌發(fā)[3]，通過改變植物光合色素的組成和含量影響其光合作用，從而對(duì)其苗高、地徑造成影響，使其生物量降低[4]；2)酸雨還會(huì)導(dǎo)致植物膜系統(tǒng)損傷，加劇葉片膜脂過氧化，使細(xì)胞膜透性增加，丙二醛含量積累升高，改變體內(nèi)抗氧化酶活性[5,6]。不同植物對(duì)不同酸度酸雨脅迫的反應(yīng)敏感程度不同，同一植物對(duì)不同酸雨濃度的反應(yīng)也不同，研究指出，隨著酸雨pH的下降，闊瓣含笑和紅花木蓮葉片中SOD活性均下降，但降幅不同，紅花木蓮葉中SOD活性在pH 3.5時(shí)已受到明顯抑制，而闊瓣含笑在pH 2.0時(shí)才受到顯著影響[7]；茶樹葉片中APX活性隨著酸雨pH值的減小而增加[8]。

廣西桉樹種植面積廣泛，據(jù)統(tǒng)計(jì)，2013年末廣西桉樹人工林面積約為200萬 hm2，約占中國桉樹人工林總面積的45.5 %[9]，巨尾桉9號(hào)由于其生長迅速，樹干通直，枝下高等優(yōu)點(diǎn)被廣西林木良種委員會(huì)審定為林木良種，是廣西區(qū)內(nèi)及周圍地區(qū)普遍種植的桉樹無性系[10]。廣西地處華南，山地和盆地較多，屬亞熱帶濕潤氣候，受氣候、逆流層等影響頻率較高，大氣污染物擴(kuò)散能力較差，是酸沉降最為脆弱和酸污染較為嚴(yán)重的地區(qū)之一[11]，近年來，酸雨頻發(fā)，對(duì)桉樹酸雨適應(yīng)方面的研究未見報(bào)道，其適應(yīng)酸性的機(jī)理尚不清楚，本文以巨尾桉9號(hào)為試驗(yàn)材料，采用不同酸度的酸雨噴淋試驗(yàn)，研究其在酸雨作用下的生長和生理反應(yīng)機(jī)制，為此類樹種對(duì)酸雨的耐受性方面研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃(22°51′20″N，108°17′14″E)，該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫?zé)幔炅砍渑?，年降水?1 304.2 mm，年均溫21.6 ℃。

1.2 試驗(yàn)方法1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

酸雨配制與噴施：根據(jù)廣西地區(qū)酸雨監(jiān)測分析資料，按SO42-∶NO3-(V/V)為 4.8∶1配制母液，用蒸餾水稀釋，借助pHS-2C型精密酸度計(jì)測定而配制pH為6.0 (CK)、5.6、,5.0、4.0、3.0共5個(gè)模擬酸雨梯度。每個(gè)梯度12個(gè)重復(fù)，共計(jì)需材料5×12=60盆(5個(gè)梯度，每個(gè)梯度巨尾桉9號(hào)12株)。試驗(yàn)于2015年3月10日進(jìn)行，歷時(shí)4個(gè)月，采用噴霧法進(jìn)行模擬酸雨的噴灑，噴灑頻率為每月1次，共4次，每次噴至葉片滴液為宜，噴淋時(shí)間一般在下午4∶00—6∶00進(jìn)行，試驗(yàn)結(jié)束后測定相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 指標(biāo)的測定及方法

分別于試驗(yàn)開始、結(jié)束時(shí)采用卷尺、游標(biāo)卡尺測定試驗(yàn)苗木苗高和地徑，并計(jì)算其苗高相對(duì)生長量和地徑相對(duì)生長量；試驗(yàn)結(jié)束后，采用平均標(biāo)準(zhǔn)木法進(jìn)行苗木生物量的測定[12]，相關(guān)計(jì)算公式如下：

苗高相對(duì)生長量：RGYH=(H1- H0)/ H0

地徑相對(duì)生長量：RGYD=(D1- D0)/ D0

地上生物量=葉生物量+莖生物量

地下生物量=根生物量

總生物量=地上生物量+地下生物量

根冠比=根生物量/地上生物量

葉綠素含量采用丙酮乙醇提取法進(jìn)行測定[13]，相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀法進(jìn)行測定[14]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法進(jìn)行測定[15]，SOD活性采用氮藍(lán)四唑比色法進(jìn)行測定[16]，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測定[17]，CAT活性采用紫外吸收法進(jìn)行測定[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析和多重比較(Duncan法)；對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木生長的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著模擬酸雨pH值的降低，巨尾桉9號(hào)苗木苗高相對(duì)生長量及地徑相對(duì)生長量總體呈下降趨勢(圖1)。在模擬酸雨pH 3.0、4.0、5.0、5.6下苗木的苗高相對(duì)生長量及地徑相對(duì)生長量均與相應(yīng)的對(duì)照間存在顯著差異；pH 3.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)苗高相對(duì)生長量最小，比對(duì)照組降低了13.40%；pH 4.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)地徑相對(duì)生長量最小，為27.50%，與pH 3.0時(shí)的地徑相對(duì)生長量相差不大，但與pH 5.0、5.6間差異顯著。

注：不同小寫字母表示不同模擬酸雨濃度處理間在0.05水平上的差異顯著(下同)。

2.2 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木生物量的影響

不同pH的酸雨處理下，巨尾桉9號(hào)苗木地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比變化均不明顯(表1)。地上生物量在pH 3.0時(shí)達(dá)到最大，為3.70 g/株，與對(duì)照間差異不顯著，但與pH 5.6時(shí)的地上生物量存在顯著差異，而此pH值下巨尾桉9號(hào)苗木地下生物量及根冠比均為最小；pH 5.0時(shí)，地下生物量及總生物量均達(dá)到最大，分別為0.92 g/株、4.46 g/株；pH 5.6時(shí)，巨尾桉9號(hào)苗木有較大的根冠比，為0.27。

2.3 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木葉綠素含量的影響

隨著模擬酸雨pH值的降低，巨尾桉9號(hào)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量及葉綠素a/b均呈現(xiàn)出先增加后減少再增加的趨勢(表2)。pH 3.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)葉綠素a及葉綠素總含量達(dá)到最大，分別為6.43 mg/g FW和9.15 mg/g FW，顯著大于對(duì)照及pH 4.0時(shí)的含量；pH 5.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)葉綠素b含量最大，顯著大于對(duì)照；pH 5.6時(shí)，巨尾桉9號(hào)葉綠素a/b最大，是對(duì)照的1.14倍。

表1 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木生物量的影響

表2 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木葉綠素的影響

2.4 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木相對(duì)電導(dǎo)率的影響

巨尾桉9號(hào)苗木的相對(duì)電導(dǎo)率隨著酸雨pH值的降低呈上升趨勢(圖2)，模擬酸雨pH 3.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)苗木相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)到最高，為0.75 %，比對(duì)照組增加了24.7%，且pH 3.0、pH 4.0、pH 5.0和pH 5.6時(shí)苗木相對(duì)電導(dǎo)率均顯著大于對(duì)照，且隨著模擬酸雨pH值的降低，其相對(duì)電導(dǎo)率的變化幅度逐漸減小。

圖2 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.2 Effect of simulated acid rain on the relative electrical conductivity of E. grandis×E. urophylla No.9 seedlings

2.5 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木丙二醛含量的影響

巨尾桉9號(hào)苗木的丙二醛含量隨著酸雨pH值的降低呈上升趨勢(圖3)。模擬酸雨pH 3.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)苗木丙二醛含量為2.65 u mol/g FW，顯著高于對(duì)照。pH 5.0和pH 5.6時(shí)，苗木丙二醛含量與對(duì)照相差不大，隨著模擬酸雨pH值的降低，巨尾桉9號(hào)苗木葉片內(nèi)丙二醛含量的變化幅度不斷增大。

圖3 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木丙二醛含量的影響Fig.3 Effect of simulated acid rain on the malondialdehyde content of E. grandis×E. urophylla No.9 seedlings

2.6 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木抗氧化酶活性的影響

隨著模擬酸雨的pH的降低，巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)超氧化物歧化酶活性呈先上升再下降趨勢，且在pH4.0—pH 5.6間，巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)超氧化物歧化酶活性增加的幅度較大；在pH4.0時(shí)達(dá)到最高，為902.43 U/(min·g-1) FW，比對(duì)照增加了16.7%；pH 3.0、pH 4.0、pH 5.0、pH 5.6時(shí)，4個(gè)處理下苗木超氧化物歧化酶活性均顯著大于對(duì)照。巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)過氧化物酶活性隨著模擬酸雨pH值的降低總體呈上升趨勢，pH 3.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)過氧化物酶活性比對(duì)照增加了60.0%，且與對(duì)照間存在顯著差異。在模擬酸雨pH為4.0時(shí)，巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)過氧化氫酶活性為844.51 U/(min·g-1)FW，顯著大于對(duì)照，且隨著模擬酸雨的pH的降低，巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)過氧化氫酶活性先上升后下降，pH 3.0時(shí)巨尾桉9號(hào)葉片內(nèi)的過氧化氫酶活性是pH 4.0時(shí)的0.79倍(圖4)。

2.7 指標(biāo)間相關(guān)性分析

指標(biāo)間相關(guān)性分析結(jié)果表明，苗高相對(duì)生長量與地徑相對(duì)生長量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；地徑相對(duì)生長量與相對(duì)電導(dǎo)率間呈顯著負(fù)相關(guān)；葉綠素含量與相對(duì)電導(dǎo)率間呈顯著正相關(guān)關(guān)系；SOD活性與POD活性間存在正向相關(guān)關(guān)系，相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平(表3)。

3 結(jié)論與討論

研究表明，酸雨可以破壞植物葉表面的臘質(zhì)和角質(zhì)層，使酸性物質(zhì)通過氣孔或表皮進(jìn)入體內(nèi)，進(jìn)而引起生理代謝紊亂，甚至導(dǎo)致植物死亡[19]。酸雨對(duì)幼苗生長的影響隨處理水平的不同存在一定差異，隨著酸雨濃度的增加，苗木生長量受到一定程度的抑制[20]，隨著模擬酸雨pH值的降低，巨尾桉9號(hào)苗木苗高相對(duì)生長量及地徑相對(duì)生長量總體呈下降趨勢，而生物量變化不大，在pH 3.0時(shí)，其地上生物量最大；pH 5.0時(shí)，有利于其地下生物量及總生物量的積累，pH 5.6時(shí)，有較大的根冠比，表明酸雨處理在一定程度上使巨尾桉9號(hào)苗木的苗高和地徑生長逐漸減緩。但pH值在3.0～5.6這個(gè)酸度范圍內(nèi)，植株的營養(yǎng)器官并未受到嚴(yán)重傷害，相反，輕度酸雨還有利于其生物量的積累，提高其根冠比。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素的高低直接影響光合作用的強(qiáng)弱，葉綠素a/b表示類囊體的垛疊程度，類囊體的垛疊程度越小，光抑制越強(qiáng)[21]。在正常情況下，植物體內(nèi)有一套完整的活性氧清除系統(tǒng)，能將活性氧的產(chǎn)生和清除維持在動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，這一系統(tǒng)由SOD、POD、CAT等抗氧化酶組成，當(dāng)植物處于逆境脅迫下這種平衡會(huì)被破壞，植物體內(nèi)的活性氧生產(chǎn)能力大于清除能力，活性氧量積累，將引起植物細(xì)胞膜脂過氧化，生物膜透性增加，影響植物的生長發(fā)育。研究表明，酸雨可使植物葉綠素含量降低[22]，而本試驗(yàn)中，隨著模擬酸雨pH值的降低，巨尾桉9號(hào)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量及葉綠素a/b均呈現(xiàn)出增加—減少—增加的趨勢，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、過氧化物酶活性均不斷增加，而超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性呈先上升再下降趨勢，且在pH 3.0時(shí)其葉綠素a及葉綠素總含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量均為最大，這可能是由于在較低pH模擬酸雨處理下酸雨的硫、氮肥效應(yīng)可以促進(jìn)葉片葉綠素的合成，從而抵消或降低了H+對(duì)苗木的負(fù)面影響，所以低pH值其葉綠素含量增加。而較高濃度(pH 4.0)的模擬酸雨處理下，酸雨中過多的H+與葉角質(zhì)及其內(nèi)部的陽離子進(jìn)行交換, 而使葉組織結(jié)構(gòu)與細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到侵蝕、破壞[23]，在葉綠素的生物合成過程中，葉綠素a/b-Por復(fù)合體合成受抑制，體內(nèi)自由基、膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛積累不斷增多，葉綠素的生物合成減弱，分解速度加快[24]，同時(shí)超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等抗氧化酶活性升高，以清除細(xì)胞內(nèi)積累的活性氧，控制細(xì)胞的膜脂過氧化[25]。超氧化物歧化酶是植物抵御活性氧傷害的第一道防線，可以將O2-·歧化為H2O2與O2，而過氧化氫酶廣泛分布于植物組織中，主要起到清除細(xì)胞內(nèi)H2O2的作用，在高濃度(pH 3.0)下，超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性降低，可能是因?yàn)橹参锛?xì)胞“吸收”了酸雨中的H+導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中pH下降，因而改變了酶的帶電性質(zhì)和底物電離情況，使酶的結(jié)構(gòu)受到破壞。而過氧化物酶作為一種保護(hù)酶，其活性的持續(xù)增強(qiáng)并沒有對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木的傷害起到有效的緩解作用，這可能與該酶生理功能的多樣性有關(guān)，有研究表明，過氧化物酶對(duì)多種脅迫具有響應(yīng)，在降解H2O2的同時(shí)還能參與植物細(xì)胞木質(zhì)素合成、吲哚乙酸的降解[26，27]。因此，在高濃度模擬酸雨下巨尾桉9號(hào)苗木膜脂過氧化作用造成了植物細(xì)胞的損傷，同時(shí)由于活性氧的積累和過氧化物酶活性的大幅上升，導(dǎo)致吲哚乙酸大量氧化分解，降低了巨尾桉苗木的生長速率，而此時(shí)葉綠素含量積累明顯增加，其原因有待進(jìn)一步研究。

圖4 模擬酸雨對(duì)巨尾桉9號(hào)苗木抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effect of simulated acid rain on the antioxidant enzyme activity of E. grandis×E. urophylla No.9 seedlings

苗高相對(duì)生長量地徑相對(duì)生長量總生物量葉綠素總含量相對(duì)電導(dǎo)率丙二醛含量SOD活性POD活性CAT活性苗高相對(duì)生長量1地徑相對(duì)生長量0.915*1總生物量0.0690.3681葉綠素總含量-0.815-0.681-0.1351相對(duì)電導(dǎo)率-0.940*-0.927*-0.2200.891*1丙二醛含量-0.891*-0.7260.2510.5400.6941SOD活性-0.828-0.8510.1010.4860.7960.7971POD活性-0.867-0.8720.0860.5790.8530.8010.994**1CAT活性-0.305-0.531-0.3110.3790.575-0.0230.5430.5681

注：* 表示P<0.05的顯著水平，** 表示P<0.01的極顯著水平。

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Effects of Simulated Acid Rain on the Growth and Physiology ofEucalyptusgrandis×E.urophyllaNo.9 Seedlings

ZHOU Shunfu1, XU Yuanyuan2, LIU Shinan2, LI Chunye1

(1. Dali Branch, Yunnan Institute of Forestry Inventory and Planning, Dali, Yunnan 671000, China; 2. Forestry College, Guangxi University, Nanning 530004, China)

In pot experiments, we studied the effect of simulated acid rain including 4 different pH levels (3.0, 4.0, 5.0, 5.6) on the height, ground diameter, biomass, chlorophyll content, cell membrane permeability, MDA content and antioxidant enzyme activities ofE.grandis×E.urophyllaNo.9 seedlings leaves. With the decrease of PH value in simulated acid rain, the downward trend was observed in height and ground diameter relative growth rate, with the lowest value in pH 3.0 and pH 4.0 inE.grandis×E.urophyllaNo.9 seedlings; the biomass did not change significantly under different simulated acid rain. Chlorophyll a(b, a/b), total chlorophyll content, relative conductivity and MDA contentincreased with pH decreasing in simulated acid rain, the maximum was at pH 3.0; The superoxide dismutase and catalase activity in the leaves ofE.grandis×E.urophyllaNo.9 seedlings increased first and then decreased, reaching the maximum at pH 4.0, and peroxidase activity gradually increase with the decrease of pH in simulated acid rain; There was significant negative correlation observed among relative growth of seedling height, relative conductivity and MDA content, the same correlation was also observed between ground diameter and relative conductivity. Mild simulated acid rain can promote biomass and chlorophyll content inE.grandis×E.urophyllaNo.9 seedlings, both the relative conductivity and MDA content were significantly higher than that in control, a variety of antioxidant enzyme activity reached maximum, simulated acid rain damaged the cell membrane, whereas the effect was not obvious on growth, which indicating that a strong resistance to acid rain inE.grandis×E.urophyllaNo.9 seedlings.

simulated acid rain;Eucalyptusgrandisseedlings;E.urophyllaNo.9; seedling growth; chlorophyll content; relative conductivity; peroxidase activity

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.021

2016-12-16；

2017-01-07.

廣西自然科學(xué)基金《速生桉人工純林及混交林凋落葉分解對(duì)酸沉降的緩沖機(jī)制研究》(2015GXNSFAA139081).

周順福(1989-)，男，云南會(huì)澤人，碩士.主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃工作.Email:770216795@qq.com

李春葉(1989-)，女，云南巍山人，碩士，助理工程師.主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究工作.

S792.39；S723.13；S718.512.1

A

1671-3168(2017)01-0092-06