李學(xué)剛, 宋金明, 袁華茂, 李 寧, 段麗琴, 王啟棟

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深海大洋最小含氧帶(OMZ)及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)

李學(xué)剛1, 2, 3, 宋金明1, 2, 3, 袁華茂1, 2, 3, 李 寧1, 2, 3, 段麗琴1, 2, 3, 王啟棟1

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237)

大洋最小含氧帶(Oxygen minimum zone, OMZ)通常是指大洋水體中氧含量缺乏的水層, 一般在水深200~1000 m之間, 其形成主要與厭氧細(xì)菌降解有機(jī)物導(dǎo)致的溶解氧消耗有關(guān)。但到目前為止對(duì)OMZ的濃度及水層都沒有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn), 如以DO低于20 μmol/L為標(biāo)準(zhǔn), 低于此標(biāo)準(zhǔn)的海域面積可占全球大洋面積的8%, 水體體積可達(dá)大洋體積的7%, 分布的主要區(qū)域包括東北太平洋(ENP)、東南太平洋(ESP)、阿拉伯海(AS)和孟加拉灣(BB)等海域。OMZ在全球海洋氮循環(huán)中有極為重要的作用, 在那里不同化學(xué)形態(tài)的氮(NH4+、NO2–、NO3–、N2O、N2)在微生物的參與下會(huì)發(fā)生多種復(fù)雜反應(yīng)。在OMZ的上部混合層, 硝化作用將NH4+轉(zhuǎn)化為NO3–, 但在OMZ核心區(qū)主要進(jìn)行著反硝化作用和厭氧氨氧化作用過程, 可以將NO3–、NO2–和NH4+轉(zhuǎn)化為氣態(tài)氮(如N2、N2O), 釋放到大氣中, 造成大洋生物可利用氮含量更加不足。大洋OMZ區(qū)的存在不僅影響浮游生物的豐度、分布、多樣性, 而且影響生物的生存和遷移行為, 但低氧區(qū)并不意味著是生物的貧乏區(qū)。同時(shí), OMZ有利于有機(jī)質(zhì)在沉積物中的保存, 影響Fe、Mn、S等對(duì)氧化還原環(huán)境敏感元素的遷移與轉(zhuǎn)化。盡管已有研究揭示了大洋OMZ對(duì)全球物質(zhì)循環(huán)、大洋生態(tài)系統(tǒng)和極端環(huán)境下生物演化過程有重要作用, 但對(duì)大洋OMZ可能帶來的復(fù)雜生態(tài)環(huán)境效應(yīng)的認(rèn)識(shí)仍然很有限, 目前亟須深入探討大洋OMZ的形成過程及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。

最小含氧帶(Oxygen minimum zone, OMZ); 分布與成因; 生態(tài)環(huán)境效應(yīng); 大洋

氧是生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵要素, 也是大洋碳、氮循環(huán)的主要參與者, 海洋溶解氧含量的變化, 與全球氣候系統(tǒng)關(guān)系密切。自從Schmidt于1925年第一次報(bào)道在太平洋的巴拿馬遠(yuǎn)洋海域存在“氧含量低到?jīng)]有”的遠(yuǎn)洋海域以來, 相似條件的海域在東部南北太平洋、阿拉伯?；驈?qiáng)度稍低的南大西洋的納米比亞外海相繼被發(fā)現(xiàn)[1]。于是Cline和Richards[2]在1972年提出最小含氧帶(Oxygen minimum zone, OMZ)的概念, 專指大洋水體中氧含量缺乏的水層。OMZ被認(rèn)為在整個(gè)地質(zhì)時(shí)期具有顯著的變化, 很可能改變了大洋攜帶碳、氮的能力, 因而備受關(guān)注。

OMZ在全球氮循環(huán)中起著極為重要的作用, 在那里氮的不同化學(xué)形態(tài)(NH4+、NO2–、NO3–、N2O、N2)在微生物的參與下會(huì)發(fā)生多種復(fù)雜反應(yīng)。在氧化條件下, 也就是在OMZ的上邊界層, 硝化作用將NH4+轉(zhuǎn)化為NO3–, 但在氧含量不足的OMZ區(qū), 反硝化作用和厭氧氨氧化作用可以將NO3–、NO2–和NH4+轉(zhuǎn)化為氣態(tài)氮(如N2、N2O), 并釋放到大氣中, 造成大洋氮含量更加不足。特別是OMZ也與影響氣候變化的主要?dú)怏w有關(guān): (i)大洋產(chǎn)生的N2O有50%在這里形成; (ii)形成H2S和CH4, 尤其在OMZ的沉積物界面; (iii)限制大洋吸收大氣CO2(直接影響: 有機(jī)質(zhì)礦化的最終產(chǎn)物——CO2的生成。間接影響:因氮的流失限制總初級(jí)生產(chǎn), 從而影響對(duì)大氣CO2的吸收); (iv)因較高的微生物活性導(dǎo)致DMS的消耗。在化學(xué)方面, OMZ還與海水酸化、物質(zhì)的還原等有關(guān)。另外, OMZ還可以看作是孕育生命的初期缺氧的大洋, OMZ區(qū)從高到低的不同氧含量的轉(zhuǎn)變可以模擬不同古環(huán)境條件下的生物多樣性。OMZ可以作為適應(yīng)低氧環(huán)境的特殊生物躲避捕食或其他種競(jìng)爭(zhēng)的避難所(如巨辮硫菌)在OMZ的下邊界甚至成了許多大型生物的棲息地。作為呼吸的屏障, OMZ也與生物的垂直遷移有關(guān)(如浮游動(dòng)物)。在地質(zhì)歷史時(shí)期, 海洋缺氧事件與大量物種的滅絕有關(guān)(如白堊紀(jì)中期)。OMZ對(duì)氣候和海洋生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響取決于OMZ的強(qiáng)度。這種強(qiáng)度因各種原因而變化, 如氣候變化(因分層導(dǎo)致的交換不暢, O2溶解度的降低)、上升流和河流輸入或大氣沉降輸入的營養(yǎng)鹽或金屬所導(dǎo)致的自然和人為的施肥等。在當(dāng)前條件下, 根據(jù)最近幾十年的觀察OMZ的強(qiáng)度一直在增加或加強(qiáng)。

從理論上來說, 低氧區(qū)的形成主要有兩個(gè)基本機(jī)制, 一是水體中的溶解氧被不斷消耗, 二是被消耗的溶解氧得不到及時(shí)的補(bǔ)充。對(duì)大洋來說, 消耗溶解氧的過程有很多, 如水體中有機(jī)物的降解、無機(jī)物的氧化反應(yīng)、底泥耗氧及浮游植物呼吸作用等; 而氧的補(bǔ)充主要依靠大洋環(huán)流, 但目前有關(guān)海洋環(huán)流供氧和生物地球化學(xué)耗氧間可能的相互作用仍不清楚, 預(yù)測(cè)OMZ的位置、強(qiáng)度和他們的時(shí)空變化仍是一個(gè)具有挑戰(zhàn)性的任務(wù)。

由于大洋最小含氧帶(OMZ)具有獨(dú)特的水動(dòng)力環(huán)境和氧含量特征, 其內(nèi)部的生物活動(dòng)和生物地球化學(xué)循環(huán)過程和周圍大洋明顯不同, 導(dǎo)致大洋最小含氧帶的研究越來越受到關(guān)注。本文通過對(duì)大洋最小含氧帶的分布、以及其對(duì)海洋碳、氮循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)的影響進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié), 以期對(duì)大洋最小含氧帶的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)有一個(gè)全面的認(rèn)識(shí)。

1 大洋最小含氧帶的分布特征與成因

1.1 大洋最小含氧帶的分布

大洋最小含氧帶(Oxygen minimum zone, OMZ)通常是指大洋水體中溶解氧含量不足的水層, 但到目前為止還沒有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)值來確定OMZ。常用的描述低氧環(huán)境的名詞有多種, 如亞氧化(Suboxia)是生物學(xué)家和生物地球化學(xué)家用來定義氧化物從O2到NO3–的轉(zhuǎn)換層, 閾值在0.7~20?μmol/kg之間。缺氧(Hypoxia)是指大型生物不能生存的含氧環(huán)境(8?μmol/kg), 但依據(jù)的生物不同最高可到40?μmol/kg, 如鳀魚。貧氧(Dysoxia,O2<4?μmol/kg) 和微氧(microxia, O2<1?μmol/kg) 主要與大型生物, 如魚類的氧需求有關(guān)。無氧(Anoxia, (O2<0.1?μmol/kg)被定義為由NO3–向硫酸鹽被還原的轉(zhuǎn)換的條件。不同的研究者往往由于研究的目的不同而選用不同的標(biāo)準(zhǔn), 所以在文獻(xiàn)中描述的每一個(gè)OMZ的標(biāo)準(zhǔn)可能是不同的, 例如: Helly和 Levin[3]在研究全球陸架邊緣海低氧區(qū)時(shí)采用的臨界值是20?μmol/kg (0.5?ml/L), Karstensen等[4]在研究大西洋和太平洋最小含氧帶時(shí)使用的標(biāo)準(zhǔn)是低氧(suboxic level, 4.5 μmol/kg), 稍嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)(45?μmol/kg)和比較寬松的標(biāo)準(zhǔn)(90?μmol/kg)。

根據(jù)the World Ocean Atlas 2001(WOA01)調(diào)查數(shù)據(jù), 全球大洋海水中溶解氧的含量分布如圖1所示,其中溶解氧含量小于20 μmol/kg的水體占全球海洋體積的1%, 而≤10 μmol/kg的水體占比<0.3%。但是Fuenzalida等[5]認(rèn)為這個(gè)數(shù)值被嚴(yán)重低估了, 估值被低估了約90%。造成這種結(jié)果的原因之一就是數(shù)據(jù)量太少[6]。

圖1 全球大洋中溶解洋含量的分布[6]

A: 體積分布; B: 體積分布頻數(shù); 黑色方塊代表溶解氧含量≤10?μmol/kg的海水體積百分比; 白色方塊代表溶解氧含量≤20 μmol/kg的海水體積百分比

A: The volume Distribution of the dissolved oxygen content; B: Cumulative volume frequency for the oxygen concentration. The black box represents the percentage of waters with≤10 μmol/kg dissolved oxygen and the white box the percentage of waters with ≤20 μmol/kg.

Paulmier和Ruiz-Pino[2]根據(jù)WOA2005獲得的1894–2004年間全球大洋溶解氧數(shù)據(jù)繪制了全球OMZ分布圖(圖2), 可以看到大洋最小含氧帶普遍存在, 但以東北太平洋(ENP, Eastern North Pacific)、東南太平洋(ESP, Eastern South Pacific)、阿拉伯海(AS, Arabian Sea) 和孟加拉灣(BB, Bay of Bengal)含量最低。為O2含量低于20 μmol/kg的低氧區(qū)的面積可占全球大洋面積的8%, 水體體積可占大洋體積的7%。

圖2 O2含量最小層中氧的分布[2]

Fig. 2 O2distribution (μmol/kg) at depth where O2concen-tration is minimal[2]

比例尺棒中, 在0~20?μmol/kg的間隔為1?μmol/kg± 2?μmol/kg; 在30~340?μmol/kg的間隔為20?μmol/kg ± 2?μmol/kg。等深線是OMZ核心區(qū)深度, 間隔為100?m; AS: 阿拉伯海; BB: 孟加拉灣; BLS: 黑海; BS: 巴拉提克海; ESP東南太平洋; ENP: 東北太平洋; ESTNP: 熱帶北太平洋東南部; ETNP: 熱帶北太平洋東部; GA: 阿拉斯加灣; PG: 波斯灣; RS: 紅海; SWACM: 西南非洲陸架邊緣; WBS: 白令海西部

The color barscale corresponds to a 1?μmol/kg ± 2 μmol/kg interval between 0 and 20 μmol/ kg, and a 20 μmol/kg ± 2 μmol/kg interval between 20 and 340 μmol/kg. The isolines indicate the limit of the upper OMZ coredepth in meters with a 100-m contour interval. AS: Arabian Sea; BB: Bay of Bengal; BlS: Black Sea; BS: Baltic Sea; ESP: Eastern South Pacific; ENP: Eastern North Pacific; ESTNP: eastern subtropical North Pacific; ETNP: Eastern Tropical North Pacific; GA: Gulf of Alaska; PG: Persian Gulf; RS: Red Sea; SWACM: Southwest African continental margin; WBS: western Bering Sea.

特別是Karstensen等[4]的研究也證實(shí), 在大西洋和太平洋的東赤道海域的100~900?m 深度廣泛分布著最小含氧帶(OMZ)。在東太平洋的300~500?m深度溶解氧含量達(dá)到最小值, 可低于1?μmol/kg, 形成亞氧化環(huán)境(suboxic, DO<4.5?μmol/kg)。在東大西洋不會(huì)形成亞氧化環(huán)境, 具有相對(duì)較高的最小溶解氧值; 在南大西洋約為17 μmol/kg, 在北大西洋約高于40?μmol/kg。當(dāng)以45?μmol/kg(或90?μmol/kg)為OMZ溶解氧含量的上限時(shí), 大約20%(40%) 的北太平洋水體為OMZ海域, 但在南太平洋OMZ的面積相對(duì)較小, 相對(duì)占比不到北太平洋的一半, 僅有7%(13%);南大西洋的OMZ區(qū)域占總海域的1%(7%), 北大西洋只有約0%(5%)。

根據(jù)最近幾十年的觀察, OMZ的強(qiáng)度在近年來一直在增加或加強(qiáng)。而根據(jù)“未來海洋”模型的預(yù)測(cè), 在全球變暖條件下溶解氧的含量會(huì)降低, OMZ區(qū)域會(huì)擴(kuò)展。但在季節(jié)或年際間仍然會(huì)有較大的波動(dòng), 如Helly和Levin[3]的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 在1997–1998年的厄爾尼諾期間, 秘魯和智利北部外海的東南太平洋OMZ區(qū)域(<20?μmol/kg)的面積縮減了60%。至于產(chǎn)生這種波動(dòng)的原因仍不清楚。

大洋最小含氧帶(OMZ)根據(jù)其氧含量的垂直變化特征可以劃分為3個(gè)層: 上部氧躍層(UO, 氧含量由正常急劇減少)、核心層(OMZ, 氧含量最低)、下部氧躍層(LO, 氧含量從最低逐漸恢復(fù))(圖3)。在OMZ的上方是混合層(ML, 氧含量較高), 下方是亞氧躍層(SO, 氧含量繼續(xù)升高)。其中, 上部氧躍層被認(rèn)為是OMZ的引擎, 大部分高強(qiáng)度的礦化在那里發(fā)生, 導(dǎo)致OMZ增強(qiáng), 同時(shí)也可發(fā)生硝化作用和反硝化作用; 在OMZ核心區(qū), 反硝化作用等典型的厭氧過程在這里發(fā)生; 在下部氧躍層, 硝化作用是其主要過程, 總之, 在OMZ的不同區(qū)域因氧化還原的能力不同, 致使發(fā)生的地球化學(xué)反應(yīng)不同。但K?llner等[7]在熱帶北大西洋氧最小帶進(jìn)行的示蹤擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), OMZ核心區(qū)域氧的擴(kuò)散速率和氧躍層區(qū)域并沒有明顯的降低。

1.2 OMZ形成的原因

大洋中最小含氧帶(OMZ)一般在水深200~1000?m, 其在大洋的形成主要與厭氧細(xì)菌降解有機(jī)物導(dǎo)致氧的消耗, 而所消耗的氧又得不到及時(shí)補(bǔ)充有關(guān)。但不同海域?qū)е卵跸暮脱a(bǔ)充的具體過程又有所不同。

在熱帶海域, 最小含氧帶(OMZ)主要分布在水交換不暢的區(qū)域。在印度洋OMZ主要分布在阿拉伯海和孟加拉灣, 那里水交換時(shí)間為30年或更長。阿拉伯海OMZ(ASOMZ)是世界上熱帶海域第二大的OMZ, 主要分布在200~1000?m水深, 氧含量低于5?μmol/kg, 遠(yuǎn)低于發(fā)生反硝化作用發(fā)生的含量, 氧含量最低的區(qū)域?qū)?yīng)于初級(jí)生產(chǎn)力最高的區(qū)域。孟加拉灣OMZ (BBOMZ)的強(qiáng)度小于阿拉伯海OMZ, 氧含量高于發(fā)生反硝化作用的水平。次表層水如果沒有氧的補(bǔ)充, 沉降到次表層水中有機(jī)碎屑的持續(xù)分解將消耗光水層中所有的氧。阿拉伯海和孟加拉灣中的氧主要來自南半球, 沿南極繞極流北部邊緣形成的高溶解氧的中層水貫穿整個(gè)印度洋。其他來源包括來自波斯灣和紅海的高氧水, 波斯灣水可進(jìn)入阿拉伯海溫躍層的下部, 而紅海水可到達(dá)中層(300~1000?m)。另外, 印度尼西亞貫穿流也影響印度洋的上層水, 包括影響阿拉伯海的溫躍層特征, 中尺度渦也可能促進(jìn)氧的交換與擴(kuò)散[9]。除了位于水交換不暢的區(qū)域外, 到目前為止對(duì)保持印度洋OMZ的關(guān)鍵過程仍沒有定論。如是什么物理和生物過程決定了低氧區(qū)的強(qiáng)度和結(jié)構(gòu)？環(huán)流和渦流在高氧水的擴(kuò)散和混合過程中起什么作用？

圖3 OMZ的垂直分區(qū)[8]

紅色曲線為溫度曲線, 紫色曲線為溶解氧曲線; ML混合層、UO上部氧躍層、OM 核心低氧帶、LO下部氧躍層、SO亞氧躍層

The red lines indicate the temperature, the purple lines indicate the dissolved oxygen; ML: mixed layer; UO: Upper oxycline; OM: OMZ core; LO: Lower oxycline; SO: Suboxycline

除了水文條件外, 生物是OMZ形成的關(guān)鍵因素之一。當(dāng)?shù)赜袡C(jī)質(zhì)的微生物降解是OMZ溶解氧消耗的主要因素, 而浮游動(dòng)物的呼吸也是一個(gè)因素。按平均消耗量, 有機(jī)質(zhì)的微生物降解消耗約80%的氧, 浮游動(dòng)物呼吸消耗約20%的氧[10]。

2 大洋最小含氧帶的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)

2.1 大洋最小含氧帶對(duì)氮循環(huán)的影響

除了溶解氧濃度低外, OMZ的另一個(gè)特征是相對(duì)于無機(jī)磷來說更加缺乏無機(jī)氮。在表層形成的有相對(duì)固定氮磷比(Redfield比)的有機(jī)質(zhì)沉降和礦化后, 釋放出相同比例的N和P, 所以大洋中氮磷濃度的摩爾比接近有機(jī)質(zhì)中的比值(16︰1)。但是, 在OMZ區(qū), 通過異養(yǎng)反硝化作用和厭氧氨氧化作用生成N2而逸出, 導(dǎo)致無機(jī)氮(主要是NO2–+NO3–)顯著偏離Redfield比, 造成氮缺乏。

OMZ在全球氮循環(huán)中起著關(guān)鍵作用, 在那里氮的多種化學(xué)形態(tài)(NH4+、NO2–、NO3–、N2O、N2)在微生物的參與下會(huì)發(fā)生多種復(fù)雜反應(yīng)。在氧化條件下, 也就是在OMZ的上部混合層, 硝化作用將NH4+轉(zhuǎn)化為NO3–, 但是OMZ主要與反硝化作用有關(guān)。反硝化作用將NO3–轉(zhuǎn)化為氣態(tài)氮(如N2、N2O), 可以釋放到大氣中, 造成大洋氮含量更加不足。但最近發(fā)現(xiàn)的厭氧氨氧化過程, 在OMZ區(qū)無論是在沉積物還是水體中都可以將NO2–和NH4+轉(zhuǎn)化為氮?dú)狻arias等[11]研究了OMZ對(duì)N2O循環(huán)過程的影響, 發(fā)現(xiàn)水體中N2O和NO3–的最大值位置與緊鄰真光層的強(qiáng)烈的氧躍層有關(guān)。NO2–在氧躍層下部積累, 可以達(dá)到9?μmol/L。在氧躍層的上部即混合層底部和氧躍層的中間點(diǎn)之間, O2從250?μmol/L下降到50?μmol/L, O2和NO3–都有較大的濃度梯度(二者是反向的), 表明在真光層中的硝化作用產(chǎn)生N2O和NO3–; 在氧躍層的下部即OMZ的上邊界區(qū), O2從50?μmol/kg下降到11?μmol/kg, NO3–開始被還原, 會(huì)生成約41%~68%的N2O, 在這一層N2O循環(huán)中涉及硝化作用和NO3–的還原作用。在OMZ核心區(qū), O2的濃度比較穩(wěn)定(O2<11?μmol/kg), 在這一層N2O和NO3–持續(xù)減少, 但生成大量的NO2–。

厭氧氨氧化是氨被NO2–或NO3–厭氧氧化為N2的過程, 在氧缺乏體系中會(huì)導(dǎo)致氮的流失。厭氧氨氧化是被一組屬于浮霉菌門的特殊菌完成的, 但目前對(duì)厭氧氨氧化菌的分布、活動(dòng)性和控制因素了解不多[12]。Galan等[12]公布了智利北部海域厭氧氨氧化菌的系統(tǒng)進(jìn)化的多樣性、垂直分布和活動(dòng)性特征, 該海域是第一個(gè)被報(bào)道的東太平洋OMZ。他們發(fā)現(xiàn)厭氧氨氧化菌的微觀多樣性比早前報(bào)道的高, 他們描述了一個(gè)新的代表性的海洋微生物系統(tǒng)發(fā)生世系。在秘魯和阿拉伯海也有類似的報(bào)道。Galan等[12]也定量報(bào)道了這些細(xì)菌的豐度、垂直分布和活性, 在OMZ的上層部分達(dá)到一個(gè)峰值, 可能與這一層強(qiáng)烈的生物地球化學(xué)循環(huán)有關(guān)。

在厭氧氨氧化發(fā)現(xiàn)之前, 氨的生物氧化被認(rèn)為是在硝化過程中被厭氧氨氧化菌專門發(fā)生的。然而, 因?yàn)檫@一過程需要氧, 所以被認(rèn)為是在氧躍層而不是在OMZ核心區(qū)發(fā)生的硝化作用。但分子學(xué)研究顯示氨氧化細(xì)菌基因在表層氧化性水體和OMZ海域都存在。Molina和Farias[13]發(fā)現(xiàn), 無論是在氧躍層還是在OMZ核心區(qū)的硝化速率, 都足以滿足氨氧化和二氧化碳暗固定(dark carbon fixation)的需要。Molina和Far?as[13]對(duì)智利北部熱帶南太平洋低氧區(qū)的研究發(fā)現(xiàn), 在核心低氧區(qū), 有氧氨氧化速率高于低氧區(qū)上部的氧躍層, 通過有氧氨氧化固定的碳占弱光層總固碳量的33%~57%, NO2–在核心低氧區(qū)和其上部的氧躍層消耗較高, 但有氧氨氧化可以貢獻(xiàn)8%~ 76%的NO2–產(chǎn)量, 也就是說對(duì)反硝化作用貢獻(xiàn)較大。總之, 有氧氨氧化在低氧帶及其上部邊界層中的氮和碳循環(huán)中起著重要的作用。

雖然厭氧氨氧化作用對(duì)氮損失貢獻(xiàn)的確很大, 但反硝化作用仍然是低氧區(qū)氮損失的重要途徑, 在一些區(qū)域內(nèi)反硝化作用仍占主導(dǎo)地位。Dalsgaard等[14]利用15N 示蹤法研究了南太平洋東部的智利和秘魯沿岸海域的N2O和N2的來源, 發(fā)現(xiàn)72%的N2是由反硝化作用產(chǎn)生的。Mashifane等[15]對(duì)非洲西南沿岸本格拉OMZ區(qū)的研究認(rèn)為, 硝化作用和厭氧氨氧化、反硝化作用對(duì)本格拉海域的高氮通量的貢獻(xiàn)相當(dāng)。

Bohlen 等[16]的研究發(fā)現(xiàn), 在秘魯陸架和上陸坡(水深80~260?m, 低氧帶)沉積物中存在大面積的細(xì)菌席, 硝酸鹽異化還原成氨(DNRA)在總氮的轉(zhuǎn)化中占主導(dǎo)地位, 大約有≥65%的NO3–+NO2–被沉積物吸收, 但沉積物并不是溶解無機(jī)氮(NO3–+NO2–+NH4+)的匯, 因?yàn)镈NRA將NO3–, 甚至部分NO2–還原為NH4+, 因此, 由于相對(duì)低的反硝化速率和較高的DNRA釋放氨的速率和有機(jī)質(zhì)氨化速率, 陸架和上陸坡沉積物成為DIN的再循環(huán)場(chǎng)所。這一發(fā)現(xiàn)與目前的主流觀點(diǎn)——OMZ下覆沉積物是DIN的強(qiáng)匯相反。在這里, 反硝化作用是主要過程, 可移除占沉積物中55%~73%的NO3–和NO2–, DNRA和厭氧氨氧化占剩余的部分。厭氧氨氧化在陸架和陸坡并不算重要, 但在水深1 000?m處可貢獻(xiàn)總生成氮的62%。這一研究結(jié)果表明海洋沉積物是DIN的匯還是再循環(huán)場(chǎng)所主要由氧化態(tài)氮(NO3–, NO2–)進(jìn)行DNRA和反硝化過程來控制, 所以在低氧帶氧化態(tài)氮的底層吸收速率對(duì)海洋環(huán)境中氮的虧損并不是必要的。

世界大洋中的最小含氧帶(OMZ)具有強(qiáng)烈的厭氧氮的轉(zhuǎn)化, 如最大的OMZ——阿拉伯海最小含氧帶中氮損失的30%~50%為氮的厭氧轉(zhuǎn)化。在氧含量很低的水體中通過N2生產(chǎn)而造成氮的流失被認(rèn)為是造成過量氮?dú)夂拖跛猁}匱乏的主要原因。通過添加15NH4+、15NO2–、46N2O的對(duì)阿拉伯海OMZ中的海水進(jìn)行示蹤培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 發(fā)現(xiàn)反硝化作用速率與海水中NO2–濃度密切相關(guān), 向海水中添加有機(jī)質(zhì)和氨并不能促進(jìn)反硝化速率, 反硝化作用是阿拉伯海OMZ產(chǎn)生N2的主要作用[17]。

De Pol-Holz等[18]分析了沉積物和水體中的N穩(wěn)定同位素, 發(fā)現(xiàn)沉積物中的δ15N具有強(qiáng)烈的緯度效應(yīng), 其沿智利海岸向北不斷增加。他們認(rèn)為智利沿岸沉積物中的δ15N在41°S以南主要由浮游植物的同化作用控制, 在30°S以北主要由反硝化作用控制。Schwartz等[19]測(cè)定了巴基斯坦邊緣海OMZ的沉積反硝化作用, 發(fā)現(xiàn)在整個(gè)阿拉伯海OMZ和緊鄰海域(如400?m和1 200?m)內(nèi)沉積反硝化作用是一個(gè)持續(xù)過程。在西南季風(fēng)期間沉積反硝化作用加強(qiáng)。該區(qū)域沉積反硝化作用速率與其他陸架環(huán)境相當(dāng), 但高于深海。整個(gè)巴基斯坦邊緣海OMZ的沉積反硝化通量可達(dá)1.1~10.5 Tg/a。

OMZ無論在水體還是沉積物都是氮流失的關(guān)鍵區(qū)域。Sommer等[20]發(fā)現(xiàn)秘魯(OMZ)的O2含量在約500?m處最低, 氧含量在檢測(cè)限以下。這里底部氮循環(huán)存在明顯的不平衡, 沉積物釋放出大量的NH4+, 遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過氨化所形成的NH4+, 他們認(rèn)為這是硝酸鹽異化還原成銨(DNRA)造成的。秘魯OMZ中的底部氮、硫循環(huán)表現(xiàn)出特別易受底層水中O2、NO3–和NO2–波動(dòng)的影響, 當(dāng)NO3–和NO2–被消耗后將加強(qiáng)低氧區(qū)的作用。

OMZ被認(rèn)為是溫室氣體的強(qiáng)源N2O和/或CO2潛在的源。Paulmier等[21]對(duì)智利東南太平洋OMZ(大洋中強(qiáng)度最大的淺水OMZ之一)中N2O和CO2的海氣界面通量進(jìn)行了估算, 發(fā)現(xiàn)智利OMZ是大洋強(qiáng)的N2O和CO2的源。N2O的平均通量是太平洋和印度洋開放大洋區(qū)域OMZ的5~10倍。高溫室氣體源區(qū)與近岸富含N2O和CO2的上升流有關(guān)。

熱帶東南太平洋具有強(qiáng)的近岸上升流、狹窄的大陸架和廣泛分布的中層水最小含氧帶(OMZ)。這種水動(dòng)力特征決定了中層水物質(zhì)向表層的長久輸送, 使富含營養(yǎng)鹽的表層水具有較低的無機(jī)N︰P。為了研究影響上升流的OMZ對(duì)浮游植物生長、元素和生物組成的影響, Franz等[22]研究了從狹窄大陸架上部的上升流區(qū)到具有良好分層的大洋東部邊界的廣大東南熱帶太平洋區(qū)域中的水動(dòng)力和生物地球化學(xué)參數(shù), 沿岸上升流區(qū)的新生產(chǎn)力主要由大型浮游植物(如硅藻)貢獻(xiàn), 他們通常具有較低的N︰P(<16︰1)。在整個(gè)海域硝酸鹽和磷酸鹽并不限制浮游植物的生長, 但在遠(yuǎn)岸海域, 浮游植物的生長受硅限制。位于陸架坡折處上方次表層水處的溫躍層葉綠素豐度最高, 與微型-微微型(聚球藻、鞭毛蟲)和小型浮游植物的分布一致, 在溫躍層N︰P比接近Redfield比值。在分層的寬闊大洋具有高的PON︰POP(20︰1), 與微型藍(lán)細(xì)菌——原氯球藻的豐度一致。過量磷酸鹽的存在并沒有促進(jìn)固氮浮游植物的生長, 在OMZ內(nèi)生成的過量磷酸鹽中, 大部分是被表層水中非Redfield比值的大型浮游植物消耗的。

2.2 OMZ對(duì)有機(jī)質(zhì)降解的影響

雖然氧含量是影響有機(jī)質(zhì)的降解的主要因素, 但在OMZ區(qū)有機(jī)質(zhì)的降解過程中氧的具體作用仍不清楚。有機(jī)質(zhì)的厭氧降解通常被認(rèn)為比微生物有氧降解緩慢, 這是因?yàn)樵陉懠苓吘壢毖鯀^(qū)下面的有機(jī)質(zhì)含量比較豐富, 同時(shí)厭氧過程產(chǎn)生的能量少于有氧過程。為了估算有氧和低氧條件下活性有機(jī)質(zhì)的降解動(dòng)力學(xué)過程, Pantoja等[23]利用沉積物捕集器研究了智利北部OMZ區(qū)顆粒有機(jī)碳的降解特征, 發(fā)現(xiàn)絕大部分(82%)光合作用產(chǎn)生的蛋白質(zhì)在上部30?m內(nèi)降解, 另外15%在30~300?m (弱氧化層內(nèi))降解, 只有大約1%能到達(dá)1 200?m深的表層沉積物。沉降的蛋白質(zhì)在上部300?m仍保持著降解活性, 可以作為新鮮物質(zhì)的降解指數(shù)和降解速率常數(shù)的指示指標(biāo)。他們認(rèn)為顆粒蛋白質(zhì)的降解不受30~300?m間的弱氧化層存在的影響, 這一結(jié)論與顆粒蛋白質(zhì)的降解受細(xì)胞外的蛋白水解酶控制而不依賴于氧的模式一致。活性溶解有機(jī)質(zhì)在智利氧化和亞氧化海水中具有相似的微生物降解速率。肽水解和氨基酸吸收速率在氧被消耗的水體中并不低, 水解速率在上部20?m為65~160?nmol/(L·h), 在100~300?m(氧消耗區(qū))為8~28?nmol/(L·h), 在600~800?m為14~19 nmol/(L·h);在同一深度溶解自由氨基酸吸收率分別為9~26、3~17和6?nmol/(L·h)[24]。這一結(jié)果與墨西哥灣浮游植物產(chǎn)生的活性物質(zhì)的降解速率一致, 說明在高或低溶解氧含量水體中降解速率的不同可能是底物活動(dòng)性不同造成的。對(duì)比水解和吸收速率的不同可以發(fā)現(xiàn)微生物肽降解的速率與氨基酸吸收速率接近或快一些, 肽水解不是活動(dòng)大分子物質(zhì)完成再礦化的限制速率。低氧水每小時(shí)可以處理大約10?t肽, 在表層氧水體中可以處理雙倍的肽。在OMZ, 上升到表層的溶解有機(jī)質(zhì)的低溶解度可能影響碳平衡。在受洪堡流系影響的高生產(chǎn)力的智利沿岸大洋的一個(gè)顯著特征就是存在OMZ, 溶解有機(jī)質(zhì)的很大一部分在OMZ被處理。浮游動(dòng)物進(jìn)出OMZ是將大量新生產(chǎn)的碳輸入OMZ區(qū)最有效的機(jī)制[25]。Espinosa等[26]對(duì)智利水體懸浮顆粒物中來自脂肪酸甲酯的細(xì)菌磷脂的分析發(fā)現(xiàn), Antofagasta外海水中脂肪酸甲酯的垂直分布不能說明微生物活性的隔離區(qū), 可能因?yàn)轱L(fēng)生沿岸上升流改變了環(huán)境特征, 使不同微生物群落混合在一起。智利北部水體中脂質(zhì)生物標(biāo)志物的垂直分布說明硫酸鹽還原菌產(chǎn)生的脂質(zhì)生物標(biāo)志物不僅僅限于OMZ。這種混合可能是深部富營養(yǎng)鹽及CO2飽和的冷水傳輸造成的垂直混合的結(jié)果。

海水中的顆粒有機(jī)碳沉降到海底后會(huì)繼續(xù)發(fā)生著各種變化, 對(duì)其積累/保存進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn), OMZ區(qū)氧濃度與沉積物中有機(jī)質(zhì)的保存密切相關(guān)。在研究較多的阿拉伯海OMZ區(qū), 中陸坡沉積物受OMZ的影響使有機(jī)碳得以更好地沉積, 從而使這一區(qū)域成為世界大洋沉積有機(jī)碳含量最高的區(qū)域[27]。在水深300~1000?m的陡峭陸坡的海底, 因缺乏大型底棲生物、游泳生物, 故無生物擾動(dòng), 有機(jī)碳含量高、沉積層序良好等都說明該區(qū)域?yàn)榻鼰o氧條件[28]。位于低氧帶內(nèi)比低氧帶外的沉積物具有顯著低的氧化還原環(huán)境、高的碳酸鹽含量、以及不同的巖土特征和不同的生物擾動(dòng)特征, 而且這些差異與低氧程度和水深有關(guān)。在低氧帶內(nèi), Eh、pH和碳酸鹽含量隨水深而增加, 而總有機(jī)質(zhì)(TOM)和含水率隨水深降低[29]。Weijden等[30]認(rèn)為OMZ內(nèi)部和OMZ下方沉積物中有機(jī)質(zhì)的生物和微生物過程不同而導(dǎo)致二者存在有機(jī)質(zhì)保存的差異。在氧含量較高的條件下, 生物擾動(dòng)和活性Fe、Mn氧化物均是影響微生物介導(dǎo)的有機(jī)質(zhì)降解的重要因素。而阿拉伯海OMZ下方的沉積物在低溶解氧條件下, 不僅減少了有機(jī)質(zhì)的好氧礦化作用, 而且減少了底棲生物活動(dòng)引起的OM降解作用和微生物利用Mn、Fe氧化物作為電子受體的低氧礦化作用。Vandewiele等[31]發(fā)現(xiàn)OMZ沉積物中有機(jī)碳含量和有機(jī)碳與礦物表面積的比值(OC/SA)在核心低氧區(qū)和低氧區(qū)下轉(zhuǎn)換區(qū)明顯升高, 而且這兩個(gè)區(qū)域的沉積物含有更多的活性有機(jī)質(zhì), 比如含有更高濃度的水解性氨基酸(THAA), THAA中的氮對(duì)總氮的貢獻(xiàn)更大。雖然沉積物中的有機(jī)質(zhì)都發(fā)生了礦化, 但低氧區(qū)上部轉(zhuǎn)換區(qū)和低氧區(qū)下部沉積物中的有機(jī)質(zhì)分解更多。

2.3 OMZ對(duì)金屬遷移的影響

OMZ的生態(tài)環(huán)境可由氧化性變?yōu)槿跹趸?、甚至是無氧狀態(tài)的還原性, 而對(duì)氧化還原環(huán)境最為敏感的元素, 如Fe、Mn、S等受OMZ的影響最為顯著。例如, 東熱帶南太平洋海域具有較高的固氮速率, 但表層Fe常常太低不足以支撐固氮生物的生長, Kondo等[32]發(fā)現(xiàn)該區(qū)域OMZ內(nèi)的Fe(II), 約占溶解鐵的8%~68%, OMZ在Fe向上層400?m水體的輸送過程中起著重要作用。在阿拉伯海的OMZ帶沒有檢測(cè)到游離的H2S, 但檢測(cè)到了金屬硫化物。相對(duì)于表層海水, OMZ帶內(nèi)的硫化物含量稍高, 可能與有機(jī)質(zhì)降解釋放出硫有關(guān)。在低濃度的金屬和S2–條件下, 硫化合物的存在形式有兩種。首先, 金屬如Mn、Fe、Co、Ni形成硫氫化物(HS–), 活動(dòng)性強(qiáng), 易于參加反應(yīng); 其次, 像Cu、Zn一類的金屬與S2–形成多核化合物, 可以從穩(wěn)定到易于分解, 比S2–(HS–)和活動(dòng)的金屬硫氫化物的活動(dòng)性弱。Zn、Cu硫化物對(duì)低氧海水中H2S的存在至關(guān)重要[33]。

海水中的錳的地球化學(xué)特征受其氧化還原特性控制, 其中Mn(II)可溶于水, 而Mn(IV)形式不溶于水, 但二者通過一系列的氧化還原過程可以相互轉(zhuǎn)化, 溶解Mn在還原條件下可以聚集而在氧化環(huán)境下被消耗。在秘魯上升流區(qū)——以強(qiáng)還原條件下寬廣的大陸架和遠(yuǎn)離海岸的強(qiáng)最小含氧帶為特征, 是熱帶南太平洋東部潛在的最大錳的來源。但Vedamati等[34]對(duì)秘魯上升流和OMZ中錳、氧和氮循環(huán)的研究發(fā)現(xiàn)令人詫異, 即溶解錳的消耗是在秘魯大陸架較為還原的條件下進(jìn)行的, 溶解錳的含量在近岸表層水中增加, 說明來自秘魯大陸架海水的水平運(yùn)移不是錳的主要來源, 在氧躍層而不是OMZ帶內(nèi)的次表層水中觀察到錳的最大含量, 說明錳來自有機(jī)質(zhì)的礦化釋放, 而不是錳氧化物的還原。大陸架水體中錳含量比預(yù)期的低說明從陸源河流輸入的錳是有限的, 其行為與鐵明顯不同, 鐵在陸架水體中含量較高而且與氧化還原過程密切相關(guān)。Lewis和Luther III[35]發(fā)現(xiàn)阿拉伯海的OMZ強(qiáng)烈影響了錳的分布。在OMZ, 可以觀察到兩個(gè)明顯的溶解錳最大值, 分別在200~ 300?m 和600?m。后者的峰值大約可以達(dá)到6?nmol/L。這個(gè)中等深度的最大值與OMZ的低氧核心([O2] <2 μmol/kg)有關(guān)。上部溶解錳最大值(200~300?m深)比600 m處的峰值分布寬的多, 溶解錳的濃度在3~ 8 nmol/L, 與NO2–的次最大值有關(guān), 都處于反硝化區(qū)。霧狀層也與這個(gè)深度有關(guān)。顆粒錳在相同的深度也表現(xiàn)出類似的最小濃度、低Mn/Al和活性錳/難溶錳比值, 表明錳氫氧化物的還原性溶解。所有的觀測(cè)都表明原位微生物降解過程可能是OMZ上層溶解錳最主要的源, 而對(duì)深層水來說水平輸送更重要。

Chakraborty等[36]研究了阿拉伯海OMZ帶內(nèi)外沉積物中金屬存在的形式的變化。他們利用連續(xù)浸取法將沉積物中的金屬分為水溶態(tài)、離子交換和碳酸鹽態(tài)、Fe–Mn氧化物態(tài)、有機(jī)態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài), 研究了底層水中溶解氧含量的變化對(duì)Cu、Zn等金屬存在狀態(tài)的影響。底層水溶解氧水平的變化(富氧到缺氧再到低氧)造成了不同結(jié)合態(tài)金屬的再分配。沉積物中銅的活性隨底層水溶解氧濃度的降低而逐漸降低, 即穩(wěn)定性增加。底層水溶解氧含量的降低加強(qiáng)了Cu與沉積物中有機(jī)質(zhì)的聯(lián)系。但是Pb與Fe–Mn氧化物相的相關(guān)性隨上覆水中溶解氧濃度的降低而降低。沉積物中Pb配合物的活動(dòng)性隨底層水中氧濃度的降低而增加。底層水中氧的濃度是控制沉積物中Cu、Pb配合物穩(wěn)定性和活動(dòng)性的一個(gè)關(guān)鍵因素。在阿拉伯低氧帶沉積物中與有機(jī)質(zhì)和Fe–Mn氧化物態(tài)結(jié)合的Cu、Pb是沉積物中最主要的存在形式。Chakraborty等[37]發(fā)現(xiàn)阿拉伯海低氧區(qū)有機(jī)碳的含量隨上覆底層水DO水平的降低而增加, 而有機(jī)質(zhì)含量的增加也會(huì)導(dǎo)致沉積物中Hg積累的增加。但上覆底層水中DO的消耗不會(huì)加強(qiáng)表層沉積物中甲基汞的含量。沉積物中甲基汞含量隨有機(jī)質(zhì)和總汞含量的增加而增加, 有機(jī)質(zhì)是控制沉積物中Hg分布和存在形態(tài)的關(guān)鍵因子, 沉積物中有機(jī)質(zhì)含量的增加會(huì)導(dǎo)致有機(jī)汞含量的增加, 但甲基化的速率會(huì)降低?？偟膩碚f有機(jī)質(zhì)控制了阿拉伯低氧區(qū)內(nèi)沉積物中甲基汞的行為。

2.4 大洋最小含氧帶對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響

OMZ廣泛分布于世界大洋的中層水, 強(qiáng)烈影響了浮游生物和底棲生物的分布和多樣性特征, 因此, 其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響也是OMZ研究的重點(diǎn)。Wishner等[8]認(rèn)為全球氣候變化或自然氣候波動(dòng)將使大洋OMZ在全球范圍內(nèi)的空間和垂直分布上進(jìn)一步擴(kuò)展, 這種擴(kuò)展將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生更加顯著的影響。

2.4.1 OMZ影響生物的分布

對(duì)東赤道北太平洋的研究發(fā)現(xiàn), 無論OMZ的強(qiáng)度如何, 溫躍層是浮游動(dòng)物生物量最高的區(qū)域, 下部氧躍層具有獨(dú)特的浮游動(dòng)物組合和第二生物量峰值, 與特定的氧濃度2?μmol/kg密切相關(guān)。對(duì)阿曼近海OMZ的研究也發(fā)現(xiàn)浮游生物和弱游泳生物的生物量在上層100 m水深內(nèi)的含量最高, 這可能與該層具有較高的氧含量有關(guān)。在這一層以膠質(zhì)生物為主, 還含有一群游泳的蟹類。相當(dāng)大量的蛇鼻魚、發(fā)光魚和十足目甲殼動(dòng)物白天聚集在氧躍層的下方, 但在晚上遷移到表層[38]。Williams等[39]的研究發(fā)現(xiàn)熱帶北太平洋東部(ETNP)浮游植物的同位素組成和營養(yǎng)(級(jí))生態(tài)的水平和垂直分布明顯受低氧帶的控制。最顯著的是同位素組成在低氧帶的上下界面處有明顯垂直梯度。在低氧帶的上部δ13C明顯偏低, 可能與被浮游動(dòng)物攝食的化能自養(yǎng)生物有關(guān)。在浮游動(dòng)物的δ15N在下部氧躍層內(nèi)隨深度有一個(gè)顯著的降低, 說明在緊靠核心低氧帶的下方營養(yǎng)物質(zhì)增加。淺層POM(0~110?m)是混合層、上部氧躍層、核心低氧帶浮游動(dòng)物最重要的食物源, 而深層POM是下部氧躍層浮游動(dòng)物最主要的食物來源(除了季節(jié)性遷移的橈足類)。

浮游動(dòng)物的分布與溶解氧濃度和梯度關(guān)系密切。Saltzman和Wishner[40-41]對(duì)東赤道太平洋一海山OMZ浮游動(dòng)物的分布進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)OMZ是影響溫躍層下浮游動(dòng)物類群垂直分布的重要因素, 在OMZ底層界面區(qū)域出現(xiàn)浮游動(dòng)物第二峰值似乎是OMZ區(qū)域的獨(dú)特現(xiàn)象。不同類群組具有4種垂直分布模式, 說明他們具有不同的低氧耐受能力。最常見的垂直分布模式是在混合層和溫度躍層區(qū)有最大豐度, 在OMZ下界面區(qū)(600~1000?m)出現(xiàn)第二峰值,、、、和是這種分布模式。低氧濃度不限制這些物種的分布, 因?yàn)樗麄冊(cè)谡麄€(gè)OMZ都可出現(xiàn)。第二種垂直分布模式是浮游動(dòng)物在溫躍層和OMZ之間垂直遷移的結(jié)果,表現(xiàn)出這種分布模式, 晚上在溫躍層區(qū)具有最大豐度, 白天在OMZ核心區(qū)豐度最大。特別是在在OMZ下界面區(qū)(600~1000?m)出現(xiàn)第二峰值。第三種類型的分布是橈足類在OMZ的上、下界面區(qū)豐度高。、和就是這種分布模式的主要類群, 他們?cè)诨旌蠈又腥笔Щ蛟诨旌蠈雍蜕喜縊MZ具有類似的豐度。第四種分布模式是橈足類在白天和夜晚主要生活在OMZ上方。在其他OMZ區(qū)也發(fā)現(xiàn)類似的分布, 表明低氧是主要控制因素。

2.4.2 OMZ影響生物的遷移

Antezana[42]對(duì)秘魯寒流生態(tài)系統(tǒng)中OMZ區(qū)物種晝夜垂直遷移的特性進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)OMZ決定了遷移強(qiáng)度:只向淺層氧躍層遷移, 而、、和則向OMZ的核心區(qū)遷移,向OMZ核心區(qū)的底部遷移。在定時(shí)遷移和持續(xù)遷移中的向上、向下和在淺層或深層的駐留時(shí)間也有一些差異。、和在日出時(shí)正常向下遷移, 在日落時(shí)向上遷移。和在日出時(shí)也向下遷移, 但是在下午就開始向上遷移, 縮短了他們?cè)谏顚铀鸟v留時(shí)間表現(xiàn)出在淺層水中的最長駐留時(shí)間和最短的垂直遷移路徑。浮游生物定期遷入和遷出OMZ區(qū)在白天和夜晚的垂直分層和差異說明群落結(jié)構(gòu)建立在一個(gè)通過避免在時(shí)間和空間上共存而形成的棲息地分離機(jī)制。Escribano等[25]在智利北部也發(fā)現(xiàn)類似的分布規(guī)律, 如大型橈足類生活在氧躍層的下部, 可通過晝夜遷移進(jìn)入OMZ, 而豐度很大的在表層水和OMZ核心(200?m)進(jìn)行晝夜遷移, 甚至穿越OMZ。

2.4.3 不同生物對(duì)OMZ的響應(yīng)不同

Cook等[43]發(fā)現(xiàn)低溶解氧對(duì)線蟲的分布沒有影響, 而食物則是影響線蟲分布的主要因素。東熱帶太平洋獨(dú)有的大型深海魷魚——巨型魷魚能垂直遷移進(jìn)入深海OMZ, 但在低氧區(qū)魷魚的代謝率降低(68%)[44]。Wishner等[45]發(fā)現(xiàn)在阿拉伯海OMZ核心區(qū)、下部氧躍層和氧躍層底部具有不同的橈足類群落。橈足類在含氧的環(huán)境中具有最大的多樣性, 物種豐度的排序和下部氧躍層和氧躍層底部類似。在OMZ核心區(qū)一些種類缺失或相當(dāng)少。橈足類在OMZ的垂直分帶受低氧、潛在捕食者和潛在食物源的綜合控制?？傮w來說, 生物的粒徑越小越有利于在低氧區(qū)生存, 因?yàn)檩^小的生物能更好的滿足自身新陳代謝的需求[46]。但Teuber等[47]認(rèn)為無論是深度還是當(dāng)前的OMZ的低氧條件對(duì)浮游動(dòng)物的呼吸都沒有很強(qiáng)的和持久的影響。

2.4.4 低氧區(qū)并不意味著是生物貧乏區(qū)

雖然從理論上來講, 低氧不利于生物的生長與生存, 但實(shí)際調(diào)查結(jié)果經(jīng)常有令人詫異的發(fā)現(xiàn)。如Davies等人[48]對(duì)東赤道太平洋墨西哥外海從OMZ的上邊界(約0.2?mL/L)到海表的仔魚棲息地的分布進(jìn)行了分析, 發(fā)現(xiàn)氧最低棲息地大部分位于溫躍層下面的低氧帶(<1?mL/L; 約70?m深)和無氧區(qū)(<0.2?mL/L,約80?m深), 而且在低氧棲息地具有最多的種和最高的仔魚豐度。同樣, 一般認(rèn)為低氧區(qū)底棲生物的豐度和多樣性都會(huì)大大降低, 但在OMZ區(qū)底棲生物對(duì)低氧的響應(yīng)和我們想象的完全不同。例如智利中部Concepcion Bay陸架和陸坡的OMZ(122~206?m)大型生物密度較高(16478~21381 individualsm2), 69%~89%的生物為軟體生物, 在陸架拐點(diǎn)處(206 m)生物密度最高(21381 individuals/m2), 但生物量最低(16.95 g wet weight/m2), 生物個(gè)體最小(0.07 mg C/indivi-duals),多毛類占總生物豐度71%、甲殼類占 16%、軟體生物只占2%。在OMZ下方的陸坡中部(約–840?m)甲殼動(dòng)物49%, 多毛類占43%。雖然有文獻(xiàn)表明在OMZ區(qū)生物的密度和生物量都低于OMZ下方的區(qū)域, 但在該調(diào)查區(qū)只有生物密度較低。生物量的分布隨水深呈凹型, 高值出現(xiàn)在OMZ的上部邊緣(122 m)和下方(840 m)。說明大型生物的結(jié)構(gòu)與底層溶解氧濃度、葉綠素a、脫鎂葉綠酸和硫化物濃度有關(guān), 與沉積物的粒度、C、N、泥、孔隙度、氧化還原條件、底層水溫度等無關(guān)[49]。在巴基斯坦半深邊緣海OMZ區(qū)大型動(dòng)物的多樣性、優(yōu)勢(shì)種和洞穴數(shù)量在氧濃度(5~9?μmol/kg)時(shí)達(dá)到極限, 在這個(gè)濃度之下表現(xiàn)為較少的生物和較好的沉積層序, 在這個(gè)濃度之上表現(xiàn)為較多生物和充分?jǐn)_動(dòng)的沉積物。長久洞穴的形成和腐食性決定了OMZ區(qū)大型底棲生物的生活方式, 允許沉積層在高生物密度和生物量的條件下存在并保留下來。在永久嚴(yán)重缺氧區(qū), 食物的可利用性決定了動(dòng)物的豐度和生物結(jié)構(gòu)的深度。在巴基斯坦邊緣海氧影響模式的多樣性和主導(dǎo)性及其與有機(jī)質(zhì)的相互作用決定了動(dòng)物區(qū)系的分布特征[50]。Levin等[51]對(duì)阿拉伯海OMZ內(nèi)部和下部大型底棲生物的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律, OMZ內(nèi)的生物密度和生物量要比OMZ下部的海域高, 且個(gè)體大小沒有顯著差異。但Hughes等[52]對(duì)巴基斯坦邊緣海OMZ大型底棲生物的研究發(fā)現(xiàn), 大型底棲生物的密度在OMZ淺水140m水深站位最高, 但在OMZ下邊界(1200?m)密度并未升高, 在OMZ核心(300?m)相當(dāng)?shù)? 這與阿拉伯其他區(qū)域OMZ的調(diào)查結(jié)果明顯不同, 說明在OMZ大型底棲生物的組成受局地因素的影響更重要。另外, Zettler等[53]對(duì)納米比亞北部上升流區(qū)域底棲生物的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 與近岸高生物多樣性的區(qū)域相比, OMZ底棲生物種類的數(shù)量急劇降低, 但是在氧含量0.06~0.88?mL/L的區(qū)域內(nèi), 生物密度和生物量非常高, 也說明OMZ大型底棲生物的組成與分布受局地因素的影響。

3 大洋最小含氧帶(OMZ)研究之思考

大洋最小含氧帶(OMZ)一般在水深200~1000?m, 其在大洋的形成主要與厭氧細(xì)菌降解有機(jī)物導(dǎo)致氧的消耗有關(guān)。在深度>1000 m處, 大洋再次復(fù)氧, 主要因底層流帶來冷的、富氧、極地水有關(guān)。在大陸平臺(tái), 與OMZ接觸的沉積物也是缺氧環(huán)境, 有利于埋藏有機(jī)質(zhì)的保存。OMZ在控制全球生態(tài)群落結(jié)構(gòu)方面起著重要作用。在這一區(qū)帶內(nèi)重要的代謝活動(dòng)控制著幾種與生命有關(guān)的元素的循環(huán), 如氮循環(huán)。在缺氧帶, 生物必須發(fā)展出特殊的生存策略, 如反硝化菌、異養(yǎng)厭氧菌能通過反硝化作用消耗硝酸鹽中的氧, 后者是將NO3–轉(zhuǎn)化為N2的主要代謝過程, 與全球大氣圈-水圈中氮循環(huán)有關(guān)。另外, 對(duì)生活在OMZ的原核生物群落的研究還可以發(fā)現(xiàn)能在類似缺氧的環(huán)境中生存的特殊生命演化和特殊的分解/代謝活動(dòng)的重要線索。雖然當(dāng)前已認(rèn)識(shí)到大洋OMZ在全球物質(zhì)循環(huán)、大洋生態(tài)系統(tǒng)和極端環(huán)境下生物演化的重要作用, 但對(duì)大洋OMZ的認(rèn)識(shí)仍存在許多疑問, 未來幾年應(yīng)當(dāng)在如下幾個(gè)方面進(jìn)行重點(diǎn)研究。

(1) 大洋最小氧帶(OMZ)標(biāo)準(zhǔn)的確定。由于當(dāng)前獲得的大洋溶解氧的數(shù)據(jù)較少, OMZ標(biāo)準(zhǔn)的選取常常依賴于研究者的興趣(如低氧生物化學(xué)過程研究采用的是O2濃度低于20?μmol/kg, 但是物理過程認(rèn)為這又包括了弱氧化和還原條件), 而且當(dāng)前在每一個(gè)OMZ采取的標(biāo)準(zhǔn)可能是不同的, 有的標(biāo)準(zhǔn)過于苛刻, 使部分溶解氧含量較低的區(qū)域不在OMZ的范圍之內(nèi)。所以建立統(tǒng)一的OMZ的標(biāo)準(zhǔn)是對(duì)大洋OMZ進(jìn)行深入研究的基礎(chǔ), 也是必須完成的工作。

(2) 大洋最小氧帶(OMZ)的成因。雖然從理論上來說OMZ的形成是中層溶解氧被消耗又得不到及時(shí)補(bǔ)充造成的, 但具體到每一個(gè)海域又有其特殊成因, 如消耗溶解氧的有機(jī)質(zhì)從哪里來？表層生產(chǎn)力的年變化強(qiáng)度較大, 為什么OMZ的年變化較弱？是什么物理和生物過程決定了低氧區(qū)的強(qiáng)度和結(jié)構(gòu)？環(huán)流和渦流在高氧水的擴(kuò)散和混合過程中起什么作用？大洋OMZ強(qiáng)度和全球變化如何相互作用？導(dǎo)致不同區(qū)域OMZ強(qiáng)度不同的主要因素是什么？

(3) 大洋OMZ中的氮循環(huán)。雖然OMZ被認(rèn)為是全球氮的匯區(qū), 但異養(yǎng)反硝化作用相對(duì)于厭氧氨氧化的相對(duì)貢獻(xiàn)仍然沒有解決。厭氧氨氧化有助于解釋OMZ水體中氨的缺乏, 對(duì)N2的流失有明顯的貢獻(xiàn), 但不能解釋N2O的分布和循環(huán), 也不能解釋傳統(tǒng)的反硝化作用涉及的高基因多樣性。另外, 最新的模型結(jié)果顯示大洋OMZ在全球大氣N2固定中起著重要作用, 但對(duì)其與氮?dú)饬魇У鸟詈详P(guān)系知之甚少。可見, 對(duì)大洋OMZ氮循環(huán)過程的研究還需進(jìn)一步加強(qiáng)。

(4) 大洋OMZ中其他元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程。大洋低氧環(huán)境下氮循環(huán)過程也會(huì)影響其他元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程, 比如碳、硫、鐵、錳等元素, 加強(qiáng)不同元素遷移轉(zhuǎn)化之間的關(guān)系研究, 有助于更好的理解海洋生物地球化學(xué)循環(huán)。

(5) 大洋OMZ對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。當(dāng)前對(duì)大洋OMZ生態(tài)系統(tǒng)中研究最多的是浮游生物和底棲生物, 但對(duì)OMZ水體和沉積物中微生物的生態(tài)學(xué)和生物多樣性知之甚少。即使是研究最多的浮游生物, 對(duì)他們的新陳代謝/遺傳對(duì)低氧環(huán)境的適應(yīng)性和他們的生物地球化學(xué)作用也知之不多, 更不用說是微生物了。加強(qiáng)大洋OMZ生態(tài)系統(tǒng)研究是了解低氧環(huán)境下生物地球化學(xué)關(guān)鍵過程的前提。

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The oxygen minimum zones (OMZs) and its eco-environmen-tal effects in ocean

LI Xue-gang1, 2, 3, SONG Jin-ming1, 2, 3, YUAN Hua-mao1, 2, 3, LI Ning1, 2, 3, DUAN Li-qin1, 2, 3, WANG Qi-dong1

(1. Chinese Academy of Sciences Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Sciences, Qingdao National Laboratory for Marine science and Technology, Qingdao 266237, China)

Oxygen minimum zones (OMZs) are the O2-deficient layers in the ocean water column that develops between 200 and 1000 m below the sea level. The development of the OMZ in oceans is mainly related to the consumption of oxygen by aerobic bacteria degrading dead organisms descending through the water column from the above oxygenated ocean layer. There is no currently agreed upon threshold in oxygen that defines an OMZ. If the threshold were chosen as 20 μmol/L, all OMZs surface account for 8% of the present global ocean surface and a mean volume of OMZs account for 7% of the ocean volume. The main regions of OMZ are in the Eastern North Pacific, Eastern South Pacific, Arabian Sea, and Bay of Bengal. In addition, OMZs have been mainly known to play an essential role in the global nitrogen cycle in which various chemical species, according to their degree of oxidation (e.g., ammonium, NH4+; nitrite, NO2; nitrate, NO3; nitrous oxide, N2O; dinitrogen, N2), and different bacterial processes intervene. Under oxic conditions and at the upper boundary (oxycline) of an OMZ, nitrification transforms NH4+into NO3–. However, the core of OMZs is especially associated with denitrification and anaerobic ammonium oxidation (anammox) that can convert NO3–, NH4+, NO2–into gaseous nitrogen (Ngas, for example, N2O, N2) that is lost to the atmosphere and contributes to the oceanic nitrate deficit. The OMZ affects the abundance, distribution, and diversity of plankton and affects the survival and migration of organisms. However, the low oxygen zone does not mean the lack of living organisms. At the same time, the oxygen deficiency in OMZ enhances the preservation of organic matter in sediments and affects the migration and transformation of elements, such as Fe, Mn, and S, that are most sensitive to the redox environment. Although the OMZ has been recognized the important role in the global material cycle and the biological evolution in the ocean ecosystem and extreme environmental conditions, there are still many questions to understand the ocean OMZ. Consequently, further research is needed.

oxygen minimum zones (OMZs); distribution and formation; eco-environmental effects; ocean

(本文編輯: 康亦兼)

[Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology (the Preliminary Deep Sea Research)(2016ASKJ14); Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences, No. XDA11030202]; Science & Technology Basic Resources Investigation Program of China (2017TY100802)]

Aug.21, 2017

李學(xué)剛(1969-), 男, 河南汝南人, 研究員, 博士, 主要從事海洋化學(xué)研究, 電話: 0532-82898891, E-mail: lixuegang@qdio.ac.cn; 宋金明,通信作者, 研究員, 博士, 主要從事海洋化學(xué)研究, 電話: 0532-82898809, E-mail: jmsong@qdio.ac.cn

P734.2

A

1000-3096(2017)12-0127-12

10.11759/hykx20170821003

2017-08-21;

2017-10-19

青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2016ASKJ14); 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA11030202); 科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)(2017FY100802)