王茜++李慧++付晗++郭鑫煒++周永斌

摘要：鈣作為植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)其作用的研究通常是分子方向和鈣對(duì)植物生理方面的影響為主，少數(shù)人在實(shí)驗(yàn)室通過(guò)控制試驗(yàn)研究鈣對(duì)水分利用效率影響，而對(duì)油松天然林的研究主要集中在空間分布和種群多樣性方面，因此，擬重點(diǎn)探討油松天然林中鈣含量對(duì)水分利用效率的影響。在河北承德和遼寧北鎮(zhèn)分別設(shè)置樣地進(jìn)行采樣，通過(guò)原子吸收分光光度法和測(cè)定δ13C值的方法分別得出土壤水溶性鈣含量、植物葉片全鈣含量和植物葉片δ13C值的數(shù)據(jù)，并進(jìn)行整理分析。初步得出以下結(jié)論：（1）油松天然林中土壤水溶性鈣含量與油松植物葉片全鈣呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；（2）土壤水溶性鈣含量與油松對(duì)鈣的吸收強(qiáng)度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；（3）油松植物葉片全鈣含量與水分利用效率呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：森林土壤；土壤水溶性鈣；植物葉片全鈣；水分利用效率

中圖分類號(hào)： S718.45文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）06-0240-03

油松（Pinus tabulaeformis）具有耐低溫、干旱和貧瘠的特點(diǎn)，是我國(guó)北方溫性針葉林中分布最廣的森林群落，也是我國(guó)北方廣大地區(qū)最主要的造林樹(shù)種之一。在我國(guó)松屬植物中，油松的天然林分布范圍僅略小于馬尾松而居第2位，其天然林分布區(qū)域跨遼寧、內(nèi)蒙古、河北、北京、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、四川、河南、山東等12個(gè)省（區(qū)、市）[1]。油松作為遼寧省主要的造林樹(shù)種，應(yīng)用范圍很廣，造林成活率始終是一個(gè)比較嚴(yán)峻的問(wèn)題，本研究選擇長(zhǎng)勢(shì)好的天然林，對(duì)土壤水溶性鈣含量與葉片全鈣含量進(jìn)行分析，目的在于探索鈣含量對(duì)油松水分利用效率的影響，以期為提高油松造林成活率提供理論依據(jù)。

鈣作為植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物生理代謝過(guò)程中起著越來(lái)越重要的作用。它不僅是一種必需元素，而且能起到穩(wěn)定細(xì)胞膜、穩(wěn)固細(xì)胞壁、促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)的作用，同時(shí)還參與第二信使傳遞、調(diào)節(jié)滲透作用、酶促作用等[2]。同時(shí)，大量研究也證明了鈣具有提高植物抗旱性的作用。有研究表明，當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，根系能迅速合成脫落酸（ABA），并通過(guò)木質(zhì)部隨蒸騰流上運(yùn)到地上部，調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉并引起某些相關(guān)基因的表達(dá)[3-7]。郭秀林等研究證明，ABA的初始合成和傳遞與鈣信號(hào)有關(guān)[8]。程林海等認(rèn)為，鈣處理能提高干旱條件下棉花葉片的保水能力，增強(qiáng)干旱條件下棉花的各種生理活動(dòng)，從而提高棉花的抗旱能力[9]。有學(xué)者分別對(duì)苜蓿、棉花和花生的研究表明，隨著鈣含量的增加，植物的相對(duì)含水量均提高，鈣與水分利用效率成正比。李賀等在關(guān)于鈣對(duì)水培大蒜光合特性和品質(zhì)影響的研究中，得出在鈣濃度0～3.0 mmol/L范圍內(nèi)，大蒜葉片色素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）隨鈣濃度的升高而升高，而后則隨鈣濃度的升高而降低的結(jié)論[10]。上述試驗(yàn)均表明，在控制性試驗(yàn)中，鈣對(duì)水分利用效率存在影響，而對(duì)自然條件下天然林中的鈣含量與水分利用效率的規(guī)律研究較少，土壤中的水溶性養(yǎng)分對(duì)植物的有效性高，容易被植物吸收和利用，其中鈣就是主要以這樣的形式被吸收利用的[11]，因此本試驗(yàn)選擇油松天然林中的土壤可溶性鈣含量、植物全鈣含量與水分利用效率這3個(gè)因素，探討三者之間的聯(lián)系與相關(guān)性，討論天然林中鈣對(duì)油松水分利用效率的影響，以期為培育油松人工林提供理論方面的依據(jù)。

1材料與方法

1.1采樣地概況

本研究選擇2個(gè)油松天然林分布區(qū)，分別是河北省承德縣、遼寧省北鎮(zhèn)縣，并在這2個(gè)地點(diǎn)設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地。承德縣位于河北省東北部，灤河之北，地理位置115°55′～119°15′E、40°11′～40°40′N，距北京254 km，地勢(shì)由西北向東南呈階梯式下降，因此氣候南北差異明顯，氣象要素呈立體分布，氣候具有多樣性。承德縣屬季風(fēng)氣候區(qū)，風(fēng)向的變化具有明顯的季節(jié)性，年平均降水量可達(dá)850 mm左右。

北鎮(zhèn)縣位于遼寧省錦州市東部醫(yī)巫閭山東麓，介于121°33′～122°12′E、41°19′～41°48′N之間，地處北半球中緯度地帶，屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)大陸性氣候，年降水量可達(dá)到 604.8 mm。該地夏季短而濕熱多雨，冬季長(zhǎng)而干燥寒冷，春季少雨多風(fēng)，秋季天氣晴朗，境內(nèi)平均氣溫8.2 ℃，全年無(wú)霜期154～164 d，日照時(shí)間為2 871 h。

1.2樣品的采集與處理

1.2.1樣品的采集本研究選擇在各目標(biāo)樣地上采集不同層次、不同方位的成熟小枝，剔除有病蟲(chóng)害、存在機(jī)械損傷的小枝，然后從每個(gè)小枝上采集20～30束健康葉片，混合后作為1份樣品，將樣品放在透氣性好的取樣袋中，編號(hào)。在所選樹(shù)木林下，用土鉆取表層土樣（0～15 cm）、下層土樣（15～30 cm）的混合樣，4個(gè)點(diǎn)混合成1個(gè)樣品，編號(hào)。每個(gè)土壤樣品與對(duì)應(yīng)的植物樣品分為1組，并整理。

1.2.2樣品的處理（1）鈣含量的測(cè)定。待土壤樣品自然風(fēng)干后，用研缽、研杵將土壤樣品磨細(xì)，過(guò)20目篩。稱取通過(guò)20目篩孔的風(fēng)干土壤樣品5.00 g（精確至0.01 g）置于干燥的50 mL錐形瓶中，加入25.00 mL無(wú)二氧化碳的水，加塞并置于振蕩機(jī)中振蕩3 min，然后進(jìn)行干過(guò)濾，過(guò)濾后立即滴1滴鹽酸酸化，防止沉淀。得到浸出溶液待測(cè)。植物葉片自然風(fēng)干后，磨至粉末狀，稱取1.00 g（精確至0.01 g）植物葉片樣品，用濃H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮，消化產(chǎn)物定容過(guò)濾，取5 mL濾液，加2 mL 10% La（NO3）3后定容至50 mL，得到待測(cè)溶液。在土壤樣品和植物樣品的處理中，每個(gè)樣品做3個(gè)重復(fù)，以減少試驗(yàn)帶來(lái)的誤差。最后用原子吸收分光光度法分別測(cè)定土壤水溶性鈣含量及植物全鈣含量，得出數(shù)據(jù)。

（2）水分利用效率的測(cè)定。目前國(guó)際上最常用的測(cè)量水分利用效率的方法是穩(wěn)定C同位素技術(shù)[12]。這種技術(shù)的主要原理是利用穩(wěn)定C同位素比（13C/ 12C，簡(jiǎn)稱δ13C）或穩(wěn)定性C同位素判別系數(shù)Δ與C3植物的水分利用效率具有很強(qiáng)的相關(guān)性，從而將其作為植物水分利用效率的指標(biāo)[13-15]。所以本試驗(yàn)選擇這種方法對(duì)植物樣品的δ13C值進(jìn)行測(cè)定。

（3）數(shù)據(jù)處理。將測(cè)得的數(shù)據(jù)用Excel、SPSS軟件對(duì)土壤水溶性鈣、植物葉片全鈣含量，以及植物的水分利用效率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1鈣的分布特征

分析2個(gè)采樣地點(diǎn)的鈣含量數(shù)據(jù)，其中承德縣的土壤水溶性鈣含量的變化范圍為52.50～85.95 mg/kg，平均值為82.15 mg/kg，植物葉片全鈣含量的變化范圍為5 866.67～8 707.84 mg/kg，平均值為8 635.76 mg/kg；北鎮(zhèn)縣的土壤水溶性鈣含量變化范圍為26.55～75.75 mg/kg，平均值為 43.68 mg/kg，植物葉片全鈣含量的變化范圍為5 043.25 ～7 420.00 mg/kg，平均值為6 182.80 mg/kg。由圖1可見(jiàn)，在2種鈣含量的平均水平方面，承德縣皆高于北鎮(zhèn)縣。

2.2水分利用效率

分析用于指示油松水分利用效率的δ13C值發(fā)現(xiàn)，均在-30.97～-27.81的范圍內(nèi)波動(dòng)，其中承德縣的δ13C值的變化范圍為-30.02～-27.93，平均值為-29.01；北鎮(zhèn)縣的δ13C值的變化范圍為-30.97～-27.81，平均值為 -29.75。將兩地的δ13C值的平均值作對(duì)比發(fā)現(xiàn)，承德縣高于北鎮(zhèn)縣，即在平均水分利用效率方面，承德縣高于北鎮(zhèn)縣（圖2）。

2.3土壤水溶性鈣含量與油松葉片全鈣含量的相關(guān)性

由圖3可見(jiàn)，土壤水溶性鈣含量與油松葉片全鈣含量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)（P<0.01），即當(dāng)土壤的水溶性鈣含量上升時(shí)，油松葉片中的全鈣含量也隨之上升。

本研究引用鈣吸收系數(shù)（鈣吸收系數(shù)=植物中鈣含量/土壤中鈣含量）[16]來(lái)對(duì)植物在不同土壤水溶性鈣濃度中對(duì)鈣的吸收能力進(jìn)行分析。如圖4所示，土壤水溶性鈣含量與油松的鈣吸收系數(shù)呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)，即當(dāng)土壤中水溶性鈣含量不斷增加時(shí)，油松對(duì)鈣的吸收能力逐漸減弱。

2.4植物葉片全鈣含量與水分利用效率的相關(guān)性

由圖5可見(jiàn)，油松葉片全鈣含量與油松葉片的δ13C值呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，即當(dāng)油松葉片全鈣的含量增加時(shí)，水分利用效率也隨之升高。

2.5土壤水溶性鈣含量與水分利用效率的相關(guān)性

分析表明，土壤水溶性鈣含量與水分利用效率（δ13C值）

的Pearson相關(guān)性為0.339，P值（雙側(cè)）為0.067，n=30。可見(jiàn)土壤水溶性鈣含量與油松葉片的δ13C值并沒(méi)有顯著相關(guān)性，即土壤水溶性鈣含量對(duì)油松的水分利用效率沒(méi)有直接影響。

3討論

3.1土壤水溶性鈣含量對(duì)油松鈣吸收能力的影響

研究表明，當(dāng)土壤水溶性鈣含量增加時(shí)，油松的鈣吸收系數(shù)會(huì)不斷降低，在以往的試驗(yàn)中，謝麗萍等通過(guò)試驗(yàn)得出，鈣的生物吸收系數(shù)（生物吸收系數(shù)=植物葉片全鈣含量/土壤總鈣含量）與土壤總鈣含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性[17]，這與本研究得出的結(jié)論大體相同。所以推測(cè)，當(dāng)土壤水溶性鈣含量過(guò)高時(shí)，會(huì)使油松對(duì)鈣的吸收能力降低。也說(shuō)明油松對(duì)鈣的適應(yīng)是有一定范圍的。在馬承彪等研究鈣對(duì)桉樹(shù)幼苗苗高及生物量的影響中，也得出相似的結(jié)論[18]。

3.2鈣含量對(duì)水分利用效率的影響

從研究數(shù)據(jù)來(lái)看，油松葉片全鈣含量的升高能夠提升油松的水分利用效率，土壤水溶鈣含量與油松水分利用效率這兩者間并沒(méi)有直接的聯(lián)系。但是由于土壤中水溶性鈣含量的上升能夠使油松葉片的全鈣含量隨之上升，因而提升土壤水溶性鈣的含量可以起到間接提升油松水分利用效率的作用。目前已經(jīng)有大量試驗(yàn)表明，提高土壤的鈣含量對(duì)植物光合作用有顯著積極的影響[19-23]，而植物的光合作用與水分利用效率息息相關(guān)。由此可知，提升土壤中的水溶性鈣含量有利于提升油松的水分利用效率，其實(shí)際影響有待后續(xù)控制研究。

4結(jié)論

通過(guò)對(duì)油松天然林的土壤水溶性鈣含量、油松葉片全鈣含量以及油松葉片的水分利用效率這三者的比較研究發(fā)現(xiàn)，鈣含量對(duì)水分利用效率的影響在油松中比較明顯。經(jīng)過(guò)分析得出以下結(jié)論：（1）土壤水溶性鈣含量與油松植物葉片全鈣含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；（2）土壤水溶性鈣含量與油松對(duì)鈣的吸收強(qiáng)度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；（3）油松植物葉片全鈣含量與水分利用效率呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

過(guò)高的鈣含量會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)造成阻礙，因此以上結(jié)論只適用于油松對(duì)鈣的適應(yīng)范圍內(nèi)，當(dāng)鈣含量超過(guò)油松所能承受的限度時(shí)，會(huì)出現(xiàn)其他結(jié)果，所以需要后續(xù)的控制試驗(yàn)來(lái)研究鈣含量的臨界值和最適宜油松生長(zhǎng)的土壤鈣含量，本研究可為相應(yīng)研究作鋪墊。

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