干少雄，丁 利，楊洪忠，周材權(quán)，趙康林

(1.四川省林業(yè)科學(xué)院，四川 成都 610081；2.天全縣林業(yè)局，四川 天全 625500； 3.西華師范大學(xué)，四川 南充 637009；4.中科院成都生物研究所，四川 成都 610041)

橫斑錦蛇生境適宜性關(guān)鍵因子選擇的初步研究

干少雄1，丁 利2*，楊洪忠3，周材權(quán)4，趙康林3

(1.四川省林業(yè)科學(xué)院，四川 成都 610081；2.天全縣林業(yè)局，四川 天全 625500； 3.西華師范大學(xué)，四川 南充 637009；4.中科院成都生物研究所，四川 成都 610041)

本研究根據(jù)天全縣橫斑錦蛇極小種群資源調(diào)查，結(jié)合現(xiàn)有橫斑錦蛇發(fā)現(xiàn)點的生境條件，研究和分析橫斑錦蛇的分布與環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為橫斑錦蛇種群保護和擴大種群數(shù)量提供理論依據(jù)，從而更好地保護這一瀕危物種。

橫斑錦蛇(Euprepiophisperlacer)；生境；保護

橫斑錦蛇(Euprepiophisperlacer)是由美國學(xué)者Stejneger，L于1929年依據(jù)采于雅安的一號雄蛇標本發(fā)表的新種。模式標本保存在美國自然歷史博物館。以后近60年來未見再有報道，有人認為可能絕滅，甚至懷疑其有效性(該蛇與玉斑錦蛇有相似的色斑和體色，有人曾猜測是玉斑錦蛇的個體變異)。直到20世紀80年代，鄧其祥等才又于四川省汶川縣臥龍自然保護區(qū)及瀘定縣海螺溝森林冰川公園采得3號標本。此后，在歷次的科學(xué)考察中，又陸續(xù)在石棉、寶興、峨邊和美姑等縣有零星發(fā)現(xiàn)。[1,2]

趙爾宓比較了橫斑錦蛇和玉斑錦蛇半陰莖的差別論述了橫斑錦蛇種的有效性[3]。陳欣和美國學(xué)者Burbrink等通過分子生物學(xué)研究證明了該物種的有效性，指出橫斑錦蛇與玉斑錦蛇、日本土錦蛇關(guān)系最近并組成一個單系，并另立新屬——玉斑蛇屬Euprepiophis[4]。

“4·20”蘆山地震給雅安市天全縣橫斑錦蛇種群資源及其生境造成了嚴重影響。拯救和橫斑錦蛇種群資源對修復(fù)震后天全縣生態(tài)環(huán)境具有重要意義，對橫斑錦蛇極小種群開展生境研究是有效恢復(fù)和保護其資源的一項重要內(nèi)容。橫斑錦蛇作為我國和四川省特有的種珍稀瀕危蛇類,自發(fā)現(xiàn)以后一直廣受人們的關(guān)注,由于野外種群數(shù)量稀少,難以發(fā)現(xiàn)和獲得,目前國內(nèi)外關(guān)于橫斑錦蛇的研究并不多,主要集中在分類學(xué)方面的研究。本研究根據(jù)現(xiàn)有橫斑錦蛇發(fā)現(xiàn)點的各種生境，結(jié)合本次天全縣橫斑錦蛇的綜合調(diào)查資料，研究和分析橫斑錦蛇的分布與環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為橫斑錦蛇種群保護和擴大種群數(shù)量提供理論依據(jù)，從而更好地保護這一瀕危物種。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于雅安市天全縣境內(nèi)。天全縣位于四川盆地西緣二郎山東麓(102.16 ～102.55 E．29.49～ 30.21 N)，縣境西北部多為中高山地，占全縣總面積的86.7% ，最高處月亮灣灣崗海拔5 150 m；縣境東南部為低山、河谷丘陵區(qū)和河谷沖擊平壩區(qū)，占全縣總面積13.3% ，最低點為多功鄉(xiāng)飛仙關(guān)橋下，海拔600 m。

天全縣氣候類型是以亞熱帶季風(fēng)氣候為基帶的山地氣候，從東到西依次橫跨中亞熱帶氣候、北亞熱帶氣候、南溫帶和中溫帶氣候等氣溫帶。年平均降水量1 300 mm～2 400 mm，年平均陰日天數(shù)281 d，年日照時數(shù)896 h，年平均蒸發(fā)量855.3 mm。年均溫度15.2℃ ，極端最高溫36℃，最低溫一6．7℃ ，最熱月為7月，平均氣溫23.9℃ ，最冷月為1月，平均氣溫5.2℃ 。年平均霜期84 d，有霜日數(shù)12 d。

天全縣境植被垂直帶譜明顯。大體可分為6個帶譜：海拔600 m～1 300 m為低山常綠闊葉林，海拔1 300 m～1 800 m為常綠-落葉闊葉混交林；海拔1 800 m～2 400 m為針闊混交林，海拔2 400 m～3 400 m為針葉林，海拔3 400 m～3 800 m是高山灌叢，3 800 m以上是高山流石灘植被。土壤主要有黃壤、黃棕壤、暗棕壤、灰化土。

2 研究方法

橫斑錦蛇的分布十分狹窄，僅在四川西部部分地區(qū)發(fā)現(xiàn)，記錄數(shù)量相當稀少，為探尋橫斑錦蛇的適宜生境，本項研究在天全橫斑錦蛇資源調(diào)查基礎(chǔ)上，結(jié)合已知橫斑錦蛇分布點的馬邊大風(fēng)頂、石棉栗子坪、寶興蜂桶寨等區(qū)域調(diào)查篩選其關(guān)鍵因子，建立其適宜的生境參數(shù)模型。

在發(fā)現(xiàn)橫斑錦蛇區(qū)域設(shè)置樣線，樣線長度為2 km，設(shè)置相同個數(shù)的樣方，樣方大小為10 m×20 m，在樣方內(nèi)設(shè)置5 m×5 m的小樣方調(diào)查灌木層和草本層。調(diào)查內(nèi)容為：地形特征、土壤類型、坡度、坡向、坡位、海拔、距離水源地、植被類型，郁閉度，蓋度等數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)分析方法采用層次分析，對橫斑錦蛇發(fā)現(xiàn)區(qū)域的生態(tài)因子頻度，篩選適宜橫斑錦蛇生境的關(guān)鍵因子，確定出適宜橫斑錦蛇的生態(tài)幅(Ecological amplitude)。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣地特征分析

從橫斑錦蛇樣地地形及采集點(圖1)可以看出：6個樣區(qū)地形高低起伏不平，形成了多條沖溝，山脈被切割，采集地點均位于山地的低洼處。其中馬邊、石棉公益海1和天全樣地河流兩岸較平坦，地表覆蓋著河流攜帶有泥沙，兩側(cè)為緩坡；而石棉公益海2和寶興蜂桶寨在沖溝的下游處，靠近河邊，坡降較大。

通過對分布區(qū)調(diào)查得出：橫斑錦蛇在開闊的河谷地帶，南坡活動頻率大于北坡，坡度均小于35°；距離水源地較近的區(qū)域(小于18 m)，其中有兩個區(qū)域明確有溫泉，凋落物覆蓋厚度在2.5 cm～4 cm之間，以闊葉樹種為主(表1)。

3.2 群落結(jié)構(gòu)分析

橫斑錦蛇所有分布區(qū)樣方調(diào)查(表2)表明：以落葉闊葉林為主或處于常綠、落葉混交林的邊緣區(qū)域，喬木層分層不明顯，郁閉度超過60%，常綠樹種/落葉樹種的比值低于0.3；樣方中喬木層出現(xiàn)頻度較高的為各種槭樹(Acersp.)、珙桐(Davidiainvolucrata)、領(lǐng)春木(Eupteleapleiospermum)、燈臺樹(Cornuscontroversa)、刺榛(Corylusferox)、三椏釣樟(Linderaobtusiloba)；灌木層郁閉度均超過50%(寶興和石棉公益海1調(diào)查區(qū)域內(nèi)的部分樣方為人工林，幾乎無灌木層)。

圖1 橫斑錦蛇樣地地形及采集點位圖(來源于opencycle等高線地圖，比例尺500 m)1-馬邊大風(fēng)頂(N28.482691；E103.316660)；2-石棉公益海1(N29.026482；E102.381371)；3-石棉公益海2(N29.038150；E102.377340)；4-寶興蜂桶寨(N30.587771；E102.876666)；5-a天全索索棚(N30.173418；E102.458419)，b天全雙石溪(N30.167966；E102.449877)。

表1 橫斑錦蛇分布區(qū)樣地特征匯總表

表2 橫斑錦蛇各分布區(qū)的群落結(jié)構(gòu)統(tǒng)計表

*該地由于砍伐，取代的是次生灌叢和人工林。

3.3 生態(tài)因子參數(shù)模型

對所有發(fā)現(xiàn)橫斑錦蛇的附近樣地中樣方數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，計算各生態(tài)因子的分布頻率，綜合各生態(tài)因子分布的狀況，擬將出現(xiàn)30%以上的生態(tài)因子參數(shù)確定為橫斑錦蛇的適宜分布的關(guān)鍵因子。其特征有：山地低洼，常伴有河流，谷地坡度小于15°，土層為黃棕壤土，陽坡面的落葉闊葉林區(qū)，喬木層郁閉度0.6，灌木層郁閉度在0.6左右(圖2)。

圖2 橫斑錦蛇發(fā)現(xiàn)點生態(tài)因子頻度分布圖

在所有調(diào)查的樣方中，灌木層的竹類所占組分高，在未來的野放實驗中應(yīng)關(guān)注該成分。

在關(guān)鍵因子篩選中，由于海拔和植被分布有相關(guān)性，根據(jù)GIS圖像分析和實地考察，天全區(qū)域的落葉闊葉林在海拔1 400 m～2 700 m均有分布，偏低海拔區(qū)域以常綠闊葉混交為主，偏高區(qū)域以針葉混交為主；落葉闊葉林分布區(qū)域主要在1 600 m～2 300 m左右。

由此根據(jù)該參數(shù)模型(表3)，在天全縣DEM、植被分布圖、水系分布圖等多層疊加篩選出天全縣橫斑錦蛇潛在分布區(qū)和最適宜棲息的區(qū)域(圖3)。該模型需要通過后期實地跟蹤調(diào)查驗證修正。

表3 橫斑錦蛇適宜棲地的生態(tài)因子參數(shù)一覽表

4 討論

(1)通過以上對橫斑錦蛇棲息地的生態(tài)因子數(shù)據(jù)匯總，可見橫斑錦蛇的活動區(qū)域適宜陽坡的谷底平緩地帶。由于喬木層的郁閉度高，分層簡單，一方面有效地避免了大面積的光照，另外一方面地表獲得的熱輻射量得到了降低。這種環(huán)境的晝夜溫差較其它開闊地帶要小，適合蛇類晨昏和夜間活動。

(2)結(jié)合物種多樣性分析，灌木層的郁閉度高有利于蛇類的躲避和外出捕食等活動。橫斑錦蛇的形態(tài)顯示其眼小，身體圓潤，爬行速度較慢，作為一種無毒蛇，對天敵的主動防御能力較差；而其墨綠色的體色，可以使其較好地融合于濃郁的環(huán)境植被中，提高自身生存率。已有研究表明小徑竹在中等密度情況下，最適宜嚙齒類的動物采食、躲避危險[5]。我們注意到橫斑錦蛇的棲息地也生長著較多的小箭竹類植物，其對橫斑錦蛇的影響，還有待于進一步研究。

(3)現(xiàn)有的橫斑錦蛇的發(fā)現(xiàn)地均為中高海拔(1 600 m～2 400 m)、較為開闊的河谷地帶，在海拔較高的這種低洼地，由于四面環(huán)山，光照充足，可以形成較為溫和的小氣候，動植物的多樣性較高，為橫斑錦蛇提供了豐富的食物來源、隱蔽的植被和生活所需的溫濕度。同時，在橫斑錦蛇的分布區(qū)域內(nèi)，此海拔高度的蛇類競爭物種，主要指也捕食小型溫血動物的蛇類，如無毒蛇類中的王錦蛇(Elaphecarinata)、黒眉晨蛇(Orthriophiso.Taeniurus)通常棲息在海拔更低一些的地帶(在本區(qū)域一般不超過海拔1 800 m)，而毒蛇中的菜花原矛頭蝮(Protobothropsjerdonii)、山烙鐵頭蛇(Ovophismonticola)，更喜歡山地中坡的環(huán)境。

圖3 天全縣橫斑錦蛇適宜棲息地分布

(4)橫斑錦蛇是一種種群量極為稀少分布狹窄且不均勻的珍稀蛇類，已列為四川省級保護動物。在本次調(diào)查中，只在天全縣喇叭河自然保護區(qū)有零星發(fā)現(xiàn)。由于蛇類活動的隱密性，如此稀有的蛇種，要徹底調(diào)查清楚其生活習(xí)性和棲息地，還需要長期的調(diào)查和追蹤。通過生態(tài)因子參數(shù)模型篩選出的分布區(qū)進行實地調(diào)查，驗證模型擬合結(jié)果，最終確定最適放生點。

[1] 鄧其祥，江耀明．中國的橫斑錦蛇[J]．四川師范學(xué)院學(xué)報(自)，1989，10(2)：120～122．

[2] 胡杰,等.橫斑錦蛇的現(xiàn)狀[J].四川動物，2002,21(3)：184～185.

[3] 趙爾宓.中國動物志( 爬行綱第三卷有鱗目蛇亞目)[M]．北京： 科學(xué)出版社．

[4] Chen,X,K.Jiang,P.Guo,S.Huang,D.Rao,L.Ding,H.Takeuchi,J.Che,Y.-p.Zhang and E.A.Myers."Assessing species boundaries and the phylogenetic position of the rare Szechwan ratsnake,Euprepiophisperlaceus(Serpentes:Colubridae),using coalescent-based methods."Molecular phylogenetics and evolution，2014， 70:130～136.

[5] Qian F,Zhang T,Guo Q,et al.“Dense understory dwarf bamboo alters the retention of canopy tree seeds”.Acta Oecologica,2016,73:38～44.

A Preliminary Study of Selecting Key Elogical Factors of the Suitable Habitats forEuprepiophisperlacer

GAN Shao-xiong1DING Li2YANG Hong-zhong3ZHOU Cai-quan4ZHAO Kang-lin4

(1.Sichuan Academy of Forestry，Cheugdu 610081,China； 2.Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610041,China； 3.Forestry Bureau of Tianquan County，Tianquan 625500,China； 4.China West Normal University，Nanchong 637009,China)

The Lushan earthquake caused the serious influence to forest animals in Tianquan County.Studieds were made of the habitat factors ofEuprepiophisperlacerfor its potential distribution and conservation of its tiny population.Different habitats from Tianquan,Baoxing,Shimian and Mabian County were analyzed and compared through on—the—spot investigatingEuprepiophisperlacerresource distribution．According to the similar habitat theory，the main habitat factors (>30%) ofEuprepiophisperlacerwere preliminarily selected for the suitable ecological habitats ofEuprepiophisperlacerin Tianquan,which would contribute the operational and practical technology for tiny popuation protection and recovery and the establishment of the artificial population ofEuprepiophisperlacerin Tianquan．

Euprepiophisperlacer，Ecological habitat，Conservation

2016-12-12

天全縣潤楠、香果樹和橫斑錦蛇極小種群拯救保護項目調(diào)查監(jiān)測、生境營造及技術(shù)培訓(xùn)部分(項目編號：天政采招[2014] 26號)。

干少雄(1965-)，男，四川彭山人，高級工程師，主要從事森林培育與保護工作。

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.02.007

S718.53

A

1003-5508(2017)02-0040-05

*通訊作者：丁利，博士，從事兩棲爬行動物研究工作。