武瑞文，高博宇，蘭志春，張銘華，歐陽珊，吳小平**

(1：南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031) (2：南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)研究所，南昌 330031)

基于淡水蚌類的生物學(xué)特征預(yù)測種群局部定居率和滅絕率
——以鄱陽湖為例*

武瑞文1,2，高博宇1，蘭志春2，張銘華1，歐陽珊1，吳小平1,2**

(1：南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031) (2：南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)研究所，南昌 330031)

淡水蚌類是全球最受威脅的動物群之一. 加強(qiáng)淡水蚌類滅絕機(jī)制的研究，對促進(jìn)野生淡水蚌類生物多樣性的保護(hù)和管理具有重要的意義. 淡水蚌類具有獨(dú)特的生活史，發(fā)育過程中的鉤介幼蟲必須依賴于宿主魚才能完成變態(tài)發(fā)育. 淡水蚌局部種群之間的交流是通過宿主魚的遷移和幼蟲漂流來實(shí)現(xiàn)的. 通過對鄱陽湖12個采樣地點(diǎn)調(diào)查，計(jì)算了39種淡水蚌的局部定居率和滅絕率，利用一般線性模型，通過比較最低赤池信息準(zhǔn)則和許瓦茲貝葉斯準(zhǔn)則來評估淡水蚌類的8個生物學(xué)特征對預(yù)測種群局部定居率和滅絕率的可行性. 結(jié)果表明：淡水蚌類的生物學(xué)特征與局部定居率和滅絕率存在相關(guān)性，可以用來預(yù)測種群局部定居和滅絕，其中種群結(jié)構(gòu)和繁殖時(shí)期這兩個生物學(xué)特征是預(yù)測局部定居率的最佳組合模型，分布密度、繁殖能力、保護(hù)現(xiàn)狀和運(yùn)動能力是預(yù)測局部滅絕率的最佳結(jié)合模型. 就鄱陽湖淡水蚌類而言，局部滅絕率顯著超過局部定居率，表明局部種群隔離程度正在加重，面臨著嚴(yán)重的種群滅絕危機(jī).

淡水蚌類；生物學(xué)特征；定居率；滅絕率；鄱陽湖

保護(hù)生物學(xué)最重要的一項(xiàng)工作就是判斷哪些物種最容易滅絕[1-2]. 大多數(shù)滅絕風(fēng)險(xiǎn)評估是基于物種面積關(guān)系、隔離和種群大小的分析[3-4]，本質(zhì)上忽略了不同種群之間的生態(tài)作用，以及極端自然條件的干擾和人類活動的影響.

我國長江中下游是淡水蚌類分布最集中的地區(qū). 近年來由于人類活動對蚌類棲息地破壞加劇，使得該地區(qū)的淡水蚌類受到了嚴(yán)重威脅[5-6]. 因此，加強(qiáng)對淡水蚌類滅絕機(jī)制的研究，對促進(jìn)淡水蚌類生物多樣性保護(hù)和管理具有重要意義.

淡水蚌類常以多物種聚集形式出現(xiàn)，我們稱之為蚌床. 蚌床面積通常為50～5000 m2，蚌床內(nèi)種群的密度往往要比外面高出10～100倍[7]. 淡水蚌類具有獨(dú)特的生活史，發(fā)育過程中的鉤介幼蟲需要寄生在魚鰓或鰭上[8-12]. 蚌類運(yùn)動緩慢，其種群在蚌床之間的擴(kuò)散多是通過鉤介幼蟲宿主魚的移動或幼蟲漂流來完成.

為了預(yù)測種群是趨于滅絕還是能維持一段時(shí)間，生態(tài)學(xué)家構(gòu)建了集合種群模型. 研究集合種群通常著眼于一個較大的區(qū)域，而在這個區(qū)域內(nèi)包含很多小種群(局部種群)的棲息地點(diǎn)(斑塊). 在集合種群動態(tài)模型中，隨著時(shí)間演替，局部種群可能出現(xiàn)擴(kuò)散或滅絕，若局部種群由于各種原因走向滅絕，稱為局部滅絕；若局部種群通過擴(kuò)散占據(jù)了其他的空白斑塊，并且在新的斑塊中定居，稱為局部定居[13]. 在這個模型中，局部種群是彼此相聯(lián)系的，通過比較集合種群中的局部定居率和滅絕率，可以對種群的可持續(xù)性進(jìn)行評估[14]. 在當(dāng)前自然生境正日益加速喪失和破碎化的背景下，越來越多的物種只能棲息于片段生境中，集合種群的概念受到了空前的重視，許多學(xué)者利用集合種群模型對片段生境中種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行預(yù)測和評估[15-20]. Vaughn[21]首次探討了集合種群模型評估淡水蚌類滅絕風(fēng)險(xiǎn)的適用性. Hinck等[22]將區(qū)域內(nèi)的蚌床作為局部種群處理，其集合種群由若干蚌床構(gòu)成，蚌床之間種群的遷入和遷出與鉤介幼蟲擴(kuò)散有關(guān). 由于估算定居率和滅絕率需要追溯到數(shù)十年前的歷史數(shù)據(jù)[23]，而這樣的數(shù)據(jù)保存相對較少，因此，基于集合種群動態(tài)模型，通過計(jì)算局部定居率和滅絕率來評估淡水蚌類的滅絕風(fēng)險(xiǎn)仍需要更多實(shí)踐[24-25].

本研究選擇集合種群模型中的內(nèi)部定居(internal colonisation)和救援效應(yīng)(rescue effect)相結(jié)合的模型，利用1960s和21世紀(jì)以后所得的鄱陽湖淡水蚌類的數(shù)據(jù)，計(jì)算局部種群定居率和滅絕率，探討淡水蚌類的生物學(xué)特征與種群局部定居率和滅絕率的關(guān)系，確定哪些生物學(xué)特征能最好地預(yù)測種群局部定居率和滅絕率，以期為鄱陽湖淡水蚌類的合理利用和保護(hù)提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間和地點(diǎn)

集合種群的種群動態(tài)測定必須限定在一個特定的時(shí)間范圍內(nèi)[13]. 張璽等[26]最早對鄱陽湖及其周圍水域的雙殼類進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，采集了該地區(qū)南昌贛江、涂家埠、瑞洪信江、德安博陽河、九江八里湖、星子南康鎮(zhèn)、湖口雙鐘鎮(zhèn)、都昌南河頭、鄱陽汪氏灣、吳城、新建、謝埠12個樣點(diǎn)的標(biāo)本(圖1).

2014-2015年的3-4月，本文就鄱陽湖這12個采樣點(diǎn)的蚌類再次作了調(diào)查，利用這兩個時(shí)期的物種數(shù)據(jù)來估計(jì)局部定居率和滅絕率.

圖1 鄱陽湖流域采樣點(diǎn)分布(1：九江八里湖；2：雙鐘鎮(zhèn)；3：南康鎮(zhèn)；4：新建縣； 5：德安博陽河；6：都昌縣；7：吳城；8：涂家埠；9：鄱陽縣；10：南昌贛江；11：瑞洪信江；12：謝埠)Fig.1 Sampling sites in Lake Poyang drainage (1: Bali Lake in Jiujiang; 2: Shuangzhong Town; 3: Nankang Town; 4: Xinjian County; 5: Boyang River in De’an County; 6: Duchang County; 7: Wucheng Town; 8: Tujiabu; 9: Poyang County; 10: Gan River in Nanchang; 11: Xin River in Ruihong; 12: Xiebu)

1.2 采樣方法

采取定量定時(shí)的方法在各采樣點(diǎn)對淡水蚌進(jìn)行采集. 使用寬60 cm的蚌耙，將蚌耙拉繩的一端固定在調(diào)查船上，然后將蚌耙拋入湖中，均速、緩慢地拖拉100 m，然后提起，收集標(biāo)本. 蚌床采集所用的總時(shí)間隨著蚌床大小的變化而改變，但每個采樣點(diǎn)中至少要搜尋2 h. 采集的標(biāo)本用75%的酒精或5%的福爾馬林固定保存，并進(jìn)行分類鑒定、計(jì)數(shù)、測量形態(tài)學(xué)參數(shù).

1.3 淡水蚌生物學(xué)特征選擇及評分指標(biāo)

通過野外調(diào)查和收集相關(guān)資料，選擇的生物學(xué)特征包括3個方面：種群特征、生活史特征和人為干擾情況. 種群特征包括分布密度、種群結(jié)構(gòu)；生活史特征包括繁殖能力、繁殖時(shí)期、特有種情況以及運(yùn)動能力；人為干擾情況包括經(jīng)濟(jì)價(jià)值和保護(hù)現(xiàn)狀兩個方面. 具體評分標(biāo)準(zhǔn)如下：

分布密度(C1)：根據(jù)Vaughn[25]的評分指標(biāo)對鄱陽湖淡水蚌類的密度進(jìn)行評分. 密度≥0.01 ind./m2，1分；0.001 ind./m2≤密度<0.01 ind./m2，2分；密度<0.001 ind./m2，3分.

種群結(jié)構(gòu)(C2)：根據(jù)劉勇江[27]對鄱陽湖淡水蚌類的種群結(jié)構(gòu)分析進(jìn)行評分. 增長型，1分；穩(wěn)定型，2分；衰退型，3分.

繁殖能力(C3)：根據(jù)前人研究成果[28-34]對淡水蚌類的產(chǎn)卵能力和是否易流產(chǎn)進(jìn)行評分. 繁殖力≥10萬粒，不流產(chǎn)，1分；繁殖力≥10萬粒但易流產(chǎn)或1萬粒≤繁殖力<10萬粒但不流產(chǎn)，2分；繁殖力<1萬粒，3分.

繁殖時(shí)期(C4)：劉勇江[27]根據(jù)鉤介幼蟲的成熟季節(jié)對鄱陽湖38種淡水蚌的繁殖期進(jìn)行分類，在春、夏、秋、冬四季分別有27、16、8和6種蚌處于妊娠期，其中有些蚌不只在一個季節(jié)進(jìn)行繁殖. 根據(jù)淡水蚌類產(chǎn)卵時(shí)期與鄱陽湖禁漁期(即4-6月)的符合性評分. 妊娠期完全處在禁漁期，1分；妊娠期部分處于禁漁期，2分；妊娠期完全錯開禁漁期，3分.

特有種情況(C5)：參照胡自強(qiáng)[35]關(guān)于淡水蚌類的特有性及分布來評分. 廣布種，1分；中國特有種，2分；江西特有種，3分.

運(yùn)動能力(C6)：淡水蚌類的種群生長與繁殖、種間競爭與捕食等在某種程度上都與其運(yùn)動有關(guān)[36-37]. 參照韓瑩瑩[38]的研究成果，對淡水蚌類運(yùn)動能力評分. 無齒蚌屬和珠蚌屬的物種，運(yùn)動能力較大，1分；麗蚌屬和尖麗蚌屬物種，運(yùn)動能力較弱，3分；其他物種，2分.

經(jīng)濟(jì)價(jià)值(C7)：淡水蚌類的經(jīng)濟(jì)價(jià)值主要有5個方面，包括食用、育珠、藥用、工藝品制作、餌料或肥料，這些特性主要與其個體大小、貝殼品質(zhì)和營養(yǎng)價(jià)值有關(guān). 參照劉月英等[39]對淡水蚌的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和利用情況評分. 經(jīng)濟(jì)價(jià)值小，食用價(jià)值低，1分；經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，但食用價(jià)值低，2分；經(jīng)濟(jì)價(jià)值和食用價(jià)值都高，市場有售，3分.

保護(hù)現(xiàn)狀(C8)：根據(jù)對淡水蚌類的保護(hù)和人工繁殖現(xiàn)狀評分(數(shù)據(jù)未發(fā)表). 已列為保護(hù)物種或(和)已成功人工繁殖，1分；已進(jìn)行人工繁殖研究，2分；未有專項(xiàng)人工繁殖研究，3分.

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用兩個時(shí)期內(nèi)12個采樣點(diǎn)所調(diào)查的數(shù)據(jù)，基于集合種群動態(tài)模型df/dt=I-E(式中，I為遷入率，E為滅絕率)的基礎(chǔ)上，構(gòu)建內(nèi)部定居和救援效應(yīng)相結(jié)合的集合種群模型，即df/dt=Pc(1-f)-Pe(1-f)，式中，f為這些斑塊被種群實(shí)際占有的百分?jǐn)?shù)；df/dt為種群所占斑塊隨時(shí)間的變化；Pc為局部定居率，即和歷史調(diào)查比較，現(xiàn)在調(diào)查占據(jù)的新斑塊數(shù)除以歷史調(diào)查中未被占據(jù)的斑塊數(shù)；Pe為局部滅絕率，即在歷史調(diào)查中就已被占有的斑塊數(shù)除以歷史和現(xiàn)在調(diào)查被占有的總的斑塊數(shù)[25].Pc和Pe范圍為0～1，代表一個種群在特定的地點(diǎn)(蚌床)遷移或滅絕的概率. 該模型假定集合種群完全不受外部的影響，無論是定居概率還是滅絕概率都是種群已定居斑塊百分?jǐn)?shù)的函數(shù)，不考慮斑塊內(nèi)的自然條件和生物條件對局部定居率和滅絕率的影響[13].

利用成對數(shù)據(jù)的t檢驗(yàn)對39種淡水蚌類的平均局部定居率和滅絕率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析. 基于蚌類特征不同評分對定居率和滅絕率作平均數(shù)—標(biāo)準(zhǔn)誤柱狀圖，并做方差分析. 利用SAS軟件一般線性模型逐步回歸分析確定預(yù)測局部定居率和滅絕率的最佳模型，并對最佳模型進(jìn)行顯著性檢驗(yàn). 為了對各模型的可行性進(jìn)行量化，我們對各模型計(jì)算“赤池權(quán)重(Akaike weight)”wi，wi的計(jì)算公式參照文獻(xiàn)[40]. 最佳預(yù)測模型指最低赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AIC)、許瓦茲貝葉斯準(zhǔn)則(Schwarz Bayesian Criterion，SBC)和最高wi的模型[41]. 結(jié)果中顯示前6位最低AIC和SBC模型.

圖2 12個采樣點(diǎn)的平均局部定居率和滅絕率Fig.2 Mean local colonization and extinction rates for the 12 sampling sites

2 結(jié)果

鄱陽湖淡水蚌類局部滅絕率顯著高于局部定居率(t0.01=2.711，P<0.01，n=39)(圖 2). 分布密度(F(2, 36)=5.393，P<0.05)、種群結(jié)構(gòu)(F(2, 36)=11.480，P<0.05)和繁殖時(shí)期(F(2, 36)=5.529，P<0.05)3個特征不同評分的定居率有顯著差異，通過多重比較發(fā)現(xiàn)，評分為1和3的定居率之間存在差異顯著，其他之間無顯著差異. 8個特征不同評分的滅絕率均無顯著差異(P>0.05，圖3).

圖3 蚌類特征不同評分的平均局部定居率和滅絕率(不同大寫字母表示差異顯著，NS表示差異不顯著)Fig.3 Mean local colonization and extinction rates by different grades of mussel traits

依據(jù)AIC、SBC和wi選擇的最佳模型中，種群結(jié)構(gòu)和繁殖時(shí)期相結(jié)合的模型能較好地預(yù)測局部定居率(表1)，組合模型的wi達(dá)到0.515，且種群結(jié)構(gòu)占有更大的權(quán)重(wi=0.3893).

在局部滅絕率的預(yù)測模型中，分布密度、繁殖能力、運(yùn)動能力和保護(hù)現(xiàn)狀相結(jié)合的模型是預(yù)測局部滅絕率的最佳模型(表1)，其中，繁殖能力在最佳模型中權(quán)重值最大(wi=0.216).

預(yù)測種群局部定居率模型的R2值大于滅絕率模型(表1)，并且最佳模型經(jīng)檢驗(yàn)得知，定居率預(yù)測模型P<0.001，滅絕率預(yù)測模型P=0.0422，表明在篩選的最佳預(yù)測模型中，定居率預(yù)測模型比滅絕率更顯著.

表1 基于最小AIC、SBC選擇預(yù)測局部定居率和滅絕率的模型*

*C1～C8分別表示分布密度、種群結(jié)構(gòu)、繁殖能力、繁殖時(shí)期、特有種情況、運(yùn)動能力、經(jīng)濟(jì)價(jià)值、保護(hù)現(xiàn)狀.

3 討論

種群結(jié)構(gòu)和繁殖時(shí)期是預(yù)測局部定居率的最佳組合模型. 淡水蚌類的種群結(jié)構(gòu)是影響種群增長的重要因素[13]. 衰退型種群幼年個體數(shù)目少，老年個體數(shù)目多，出生率大于死亡率；增長型種群，出生率大于死亡率，預(yù)示種群密度將不斷增加，繁殖季節(jié)鉤介幼蟲密度高，成功寄生的數(shù)量也就多[35]，通過寄主魚的運(yùn)動，能夠遷移的種群數(shù)量也會增多.

繁殖時(shí)期也能預(yù)測局部定居率. 大多數(shù)蚌類鉤介幼蟲的成熟期在春夏季節(jié)，即6-8月，少數(shù)種類一年繁殖兩次，幼蟲分別在春季和秋季成熟，如三角帆蚌、矛蚌. 有些蚌類的胚胎或成熟幼蟲在育兒囊內(nèi)越冬，到第二年3-5月再排出[30]. 淡水蚌類能否成功地完成變態(tài)發(fā)育不僅和鉤介幼蟲的寄生效果相關(guān)，而且和寄主魚的存活也息息相關(guān). 當(dāng)?shù)鲱惖娜焉锲谕耆幵诮麧O期時(shí)，寄主魚捕撈死亡率低，鉤介幼蟲更容易隨著寄主魚成功遷移到其他斑塊. 反之，若是淡水蚌類的妊娠期完全和禁漁期錯開時(shí)，大量的寄主魚被捕撈，使得蚌類擴(kuò)散受到嚴(yán)重影響，局部定居率也因此而降低(圖3).

分布密度、繁殖能力、保護(hù)現(xiàn)狀和運(yùn)動能力是預(yù)測局部滅絕率的最佳結(jié)合模型. 不同淡水蚌類的分布密度和繁殖能力不同，分布密度和繁殖能力高的物種局部滅絕率通常比較低(圖3). 圓頂珠蚌在該區(qū)域是密度最大的物種，平均繁殖力為183.72千粒/個，相對其他淡水蚌而言，繁殖力較大，繁殖期較長(2-7月)，繁殖高峰為4-6月[42]. 圓頂珠蚌的生殖細(xì)胞發(fā)育屬多次產(chǎn)卵類型，這種繁殖特征大大提高了種群繁殖力，同時(shí)，圓頂珠蚌有較強(qiáng)的運(yùn)動能力，這些特征可能是其在不同水體中密度高的原因.

保護(hù)現(xiàn)狀也是預(yù)測局部滅絕率的一個重要特征，表明人類活動對淡水蚌類的生存有著直接的影響. 生境的破壞是鄱陽湖淡水雙殼類分布密度和豐富度明顯下降的重要原因. 由于淡水蚌類行動緩慢，生活區(qū)域相對固定，對環(huán)境的耐受能力較弱，容易受到人類活動和極端自然狀況的干擾. 在鄱陽湖的主要生境干擾是挖沙、水體的污染以及人們對有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值物種的大量捕撈. 近年來，政府建立了一些魚類種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，同時(shí)加強(qiáng)了對水生動物的保護(hù)，在很大程度上抑制了淡水蚌類滅絕的進(jìn)程，有些種類也逐漸回歸到了種群自我恢復(fù)能力的范圍. 但是仍有些物種瀕臨滅絕甚至滅絕，如龍骨蟶蚌(Solenaiacarinatus)、河蟶蚌(Solenaiarivularis).

淡水蚌類的運(yùn)動能力也能夠預(yù)測局部滅絕率. 鄱陽湖是有“豐水一片，枯水一線”的水文現(xiàn)象，這種水位變化對淡水蚌類的生存是一種挑戰(zhàn)，因?yàn)榈退坏某霈F(xiàn)可能會導(dǎo)致一些淡水蚌裸露出來，面臨生存威脅[6]. 淡水蚌類的運(yùn)動能力是對周期性的水位變化的一種適應(yīng)性. Vaughn[25]指出淡水蚌類的分類位置也可預(yù)測種群滅絕率，我們認(rèn)為這可能與不同類群淡水蚌類的運(yùn)動能力等生物學(xué)特性有關(guān)，如珠蚌屬和無齒蚌屬的物種運(yùn)動能力通常要大于麗蚌屬、帆蚌屬和蟶蚌屬等.

特有種情況并不能預(yù)測局部定居率或滅絕率. 鄱陽湖的淡水蚌類大多數(shù)屬于中國特有種，少數(shù)蚌類如蚶形無齒蚌、背角無齒蚌、背瘤麗蚌等屬于廣布種. 本研究的集合種群區(qū)域?yàn)檑蛾柡貐^(qū)，其特有性評分指標(biāo)與種群定居和滅絕并沒有直接的關(guān)系.

我們發(fā)現(xiàn)鄱陽湖淡水蚌類種群局部滅絕率顯著大于定居率(t=2.654，P<0.01，圖 2)，若只考慮集合種群模型中的內(nèi)部定居模型和救援效應(yīng)模型，不考慮島嶼—大陸模型的話，集合種群將面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，表明鄱陽湖淡水蚌類的種群已經(jīng)處于衰退狀態(tài). 所研究的39種淡水蚌類中，大多數(shù)蚌類的滅絕率大于定居率，其中巴氏麗蚌、雕刻珠蚌、三槽尖嵴蚌、射線裂嵴蚌和微紅楔蚌最受威脅，已處于瀕危狀態(tài)，這些蚌的分布密度通常小于0.001 ind./m2，繁殖能力和運(yùn)動能力也較差，加上近年來人類活動和極端氣候破壞了蚌類的生境，使得蚌類資源急劇減退. 少數(shù)蚌類的滅絕率小于定居率，如圓頂珠蚌和球形無齒蚌，這些蚌類的種群結(jié)構(gòu)呈增長型或穩(wěn)定型，具有較長的繁殖期和較強(qiáng)的運(yùn)動能力，并且其繁殖高峰期主要集中的鄱陽湖禁漁期，在鄱陽湖流域廣泛分布(見附錄).

針對鄱陽湖淡水蚌類面臨的風(fēng)險(xiǎn)，特別是受威脅、瀕危狀態(tài)的物種，應(yīng)該引起我們足夠的重視，制定合理有效的保護(hù)方針和策略，保護(hù)鄱陽湖淡水蚌類資源.

[1] Jiang Zhigang, Ma Keping. Status quo, challenges and strategy in conservation biology.BiodiversityScience, 2009, 17(2): 107-116. [蔣志剛, 馬克平. 保護(hù)生物學(xué)的現(xiàn)狀、挑戰(zhàn)和對策. 生物多樣性, 2009, 17(2): 107-116.]

[2] Caughley G. Directions in conservation biology.JournalofAnimalEcology, 1994, 63(2): 215-244.

[3] Stockwell CA, Kinnison HMT. Contemporary evolution meets conservation biology.TrendsinEcology&Evolution, 2003, 18(2): 94-101.

[4] Angermeier PL. Ecological attributes of extinction-prone species: Loss of freshwater fishes of Virginia.ConservationBiology, 1995, 9(1): 143-158.

[5] Wu Xiaoping. Studies on freshwater Mollusca in mid-lower reaches of Chang Jiang River[Dissertation]. Wuhan: Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, 1998. [吳小平. 長江中下游淡水貝類的研究[學(xué)位論文]. 武漢: 中國科學(xué)院水生生物研究所, 1998.]

[6] Shu Fengyue, Wang Haijun, Pan Baozhuetal. Assessment of species status of mollusca in the mid-lower Yangtze Lakes.ActaHydrobiologicaSinica, 2009, 33(6): 1051-1058. [舒鳳月, 王海軍, 潘保柱等. 長江中下游湖泊貝類物種瀕危狀況評估. 水生生物學(xué)報(bào), 2009, 33(6): 1051-1058.]

[7] Vaughn CC, Spooner DE. Unionid mussels influence macroinvertebrate assemblage structure in streams.JournaloftheNorthAmericanBenthologicalSociety, 2009, 25(3): 691-700.

[8] Pieter W. Parasitism and the Unionacea (Bivalvia).BiologicalReviews, 1984, 59(2): 189-207.

[9] Zimmerman LL,Neves RJ. Effects of temperature on duration of viability for glochidia of freshwater mussels (Bivalvia: Unionidae).AmericanMalacologicalBulletin, 2002, 17(1/2): 31-35.

[10] Haag WR, Warren ML. Host fishes and infection strategies of freshwater mussels in large Mobile Basin streams, USA.JournaloftheNorthAmericanBenthologicalSociety, 2003, 22(1): 78-91.

[11] Moles KR,Layzer JB. Reproductive ecology ofActinonaiasligamentina(Bivalvia: Unionidae) in a regulated river.JournaloftheNorthAmericanBenthologicalSociety, 2008, 27(1): 212-222.

[12] Rashleigh B. Nestedness in riverine mussel communities: patterns across sites and fish hosts.Ecography, 2008, 31(5): 612-619.

[13] Shang Yuchang ed. General ecology. Beijing: Peking University Press, 1992: 162-168. [尚玉昌. 普通生態(tài)學(xué). 北京： 北京大學(xué)出版社, 1992: 162-168.]

[14] Gotelli NJ. A primer of ecology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1995.

[15] Zhang Dayong, Lei Guangchun. Metapopulation dynamics: Theory and applications.BiodiversityScience, 1999, 7(2): 81-90. [張大勇, 雷光春. 集合種群動態(tài):理論與應(yīng)用. 生物多樣性, 1999, 7(2): 81-90.]

[16] Hui Cang, Li Zizhen, Han Xiaozhuoetal. Theoretical framework of metapopulation and progress in application.ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2004, 24(3): 551-557. [惠蒼, 李自珍, 韓曉卓等. 集合種群的理論框架與應(yīng)用研究進(jìn)展. 西北植物學(xué)報(bào), 2004, 24(3): 551-557.]

[17] Liu Huiyu, Lin Zhenshan, Wen Teng. Response of metapopulation dynamics to the temporal-spatial heterogeneity of habitat destruction.ActaEcologicaSinic, 2007, 27(9): 3711-3717. [劉會玉, 林振山, 溫騰. 集合種群動態(tài)對棲息地毀壞時(shí)空異質(zhì)性的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(9): 3711-3717.]

[18] Song Weixin, Zhang Feng, Liu Rongtang. The effect of habitat destruction pattern on the dynamics and persistence of metapopulation.ActaEcologicaSinic, 2009, 29(9): 4815-4819. [宋衛(wèi)信, 張鋒, 劉榮堂. 生境破壞的模式對集合種群動態(tài)和續(xù)存的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(9): 4815-4819.]

[19] Chen Lingling, Lin Zhenshan, Liang Renjun. Impact of wetland loss on metapopulation with the Allee-like effect and the strategy: A study case of Yancheng in Jiangsu Province.ActaEcologicaSinic, 2007, 27(11): 4506-4515. [陳玲玲, 林振山, 梁仁君. 生境喪失對具有似Allee效應(yīng)集合種群的影響及對策——以江蘇鹽城為例. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 4506-4515.]

[20] Liu Zhiguang, Zhao Xue, Zhang Fengpanetal. Allee effects of local populations and the synchrony of metapopulation.ActaEcologicaSinic, 2012, 32(1): 1-6. [劉志廣, 趙雪, 張豐盤等. 局域種群的Allee效應(yīng)和集合種群的同步性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(1): 1-6.]

[21] Vaughn CC. Can biogeographic models be used to predict the persistence of mussel populations in rivers? In: Conservation and management of freshwater mussels: Proceedings of a UMRCC Symposium. Rock Island: Upper Mississippi River Conservation Commission, 1993: 117-122.

[22] Hinck JE, Ingersoll CG, Wang Netal. Spatial and temporal trends of freshwater mussel assemblages in the Meramec River Basin, Missouri, USA.JournalofFish&WildlifeManagement, 2012, 3(2): 319-331.

[23] Strayer DL. Statistical power of presence-absence data to detect population declines.ConservationBiology, 1999, 13: 1034-1038.

[24] Haag WR. Past and future patterns of freshwater mussel extinctions in North America during the Holocene. In: Turvey ST ed. Past and present holocene extinctions. London: Oxford University Press, 2009: 107-128.

[25] Vaughn CC. Life history traits and abundance can predict local colonization and extinction rates of freshwater mussels.FreshwaterBiology, 2012, 57(5): 982-992.

[26] Zhang Xi, Li Shicheng. Bivalves (mollusca) of the Poyang Lake surrounding waters, Jiangxi Province, China, with description of a new species.ActaZoologicaSinica, 1965, 17(3): 309-317. [張璽, 李世成. 鄱陽湖及其周圍水域的雙殼類包括一新種. 動物學(xué)報(bào), 1965, 17(3): 309-317.]

[27] Liu Yongjiang. Resource status and reproductive traits of freshwater bivalves in the Poyang Lake[Dissertation]. Nanchang: Nanchang University, 2007. [劉勇江. 鄱陽湖淡水雙殼類的資源狀況及優(yōu)勢種繁殖特性[學(xué)位論文]. 南昌: 南昌大學(xué), 2007.]

[28] Wang Yufeng, Wei Qingshan. On reproductive biology ofLamprotulacaveata. In: Proceedings of the sixtieth anniversary of the founding of China zoological society. Beijing: Science and Technology Press of China, 1994: 492-495. [王玉鳳, 魏青山. 洞穴麗蚌的繁殖生物學(xué). 見: 中國動物學(xué)會成立60周年紀(jì)念論文集. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社, 1994: 492-495.]

[29] Wang Yufeng, Wei Qingshan. On reproductive biology ofLamprotulaScriptaHeude.JournalHuazhong(CentralChina)AgriculturalUniversity, 1994, 13(2): 170-174. [王玉鳳, 魏青山. 刻裂麗蚌的繁殖生物學(xué). 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1994, 13(2): 170-174.]

[30] Zhang Genfang, Fang Aiping, Li Jiale. A review in reproductive biology of freshwater mussel (Unionidae).JournalofFisheriesofChina, 2005, 29: 560-564. [張根芳, 方愛萍, 李家樂. 淡水蚌類繁殖生物學(xué)研究進(jìn)展. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2005, 29: 560-564.]

[31] Wei Qingshan, Fu Caihong. Comparative studies on morphology of the glochidia of six mussel species (Mollusca: Unionidae).ActaHydrobiologicaSinica, 1994, 18(4): 303-308. [魏青山, 傅彩紅. 珠蚌科六種蚌鉤介幼蟲形態(tài)的比較研究. 水生生物學(xué)報(bào), 1994, 18(4): 303-308.]

[32] Wu Xiaoping, Liang Yanling, Wang Hongzhu. A comparative study on glochidial morphology of Unionidae (Bivalvia) I.Uniodouglasiae,Cuneopsispisciulus,AcuticostachinensisandAcuticostaovata.ActaHydrobiologicaSinica, 1999, 23(2): 141-145. [吳小平, 梁彥齡, 王洪鑄. 蚌科鉤介幼蟲比較形態(tài)學(xué)研究 I. 四個種幼蟲的形態(tài). 水生生物學(xué)報(bào), 1999, 23(2): 141-145.]

[33] Yang Xuefen, Gong Shiyuan, Zhang Xunpuetal. The embryonic development ofLamprotulafibrosa.ActaHydrobiologicaSinica, 1999, 23(4): 359-362. [楊學(xué)芬, 龔世園, 張訓(xùn)蒲等. 絹絲麗蚌胚胎發(fā)育的研究. 水生生物學(xué)報(bào), 1999, 23(4): 359-362.]

[34] Wei Qingshan, Fu Caihong, Wu Suning. Studies on the development of metamorphosis without parasitism inAnodontabigibba(heude).JLakeSci, 1993, 5(4): 345-349. DOI:10.18307/1993.0408. [魏青山, 傅彩紅, 吳素寧. 雙峰無齒蚌Anodontabigibba(Heude)非寄生變態(tài)發(fā)育的研究. 湖泊科學(xué), 1993, 5(4): 345-349.]

[35] Hu Ziqiang. Geographical distribution of endemic species of Chinese freshwater bivalves.ChineseJournalofZoology, 2005, 40: 80-83. [胡自強(qiáng). 中國淡水雙殼類特有種的地理分布. 動物學(xué)雜志, 2005, 40: 80-83.]

[36] Schwalb A, Pusch M. Horizontal and vertical movements of unionid mussels in a lowland river.JournaloftheNorthAmericanBenthologicalSociety, 2007, 26(2): 261-272.

[37] Smock DLBLA. Distribution, Age Structure, and Movements of the freshwater musselElliptiocomplanata(Mollusca: Unionidae) in a Headwater Stream.JournalofFreshwaterEcology, 2011, 10: 255-268.

[38] Han Yingying. Studies on the substrate selection, movement and biodeposition ability of the freshwater mussels[Dissertation]. Nanchang: Nanchang University, 2012. [韓瑩瑩. 淡水蚌類底質(zhì)選擇、移動能力及生物沉積能力的研究. 南昌: 南昌大學(xué), 2012.]

[39] Liu Yueying, Zhang Wenzhen, Wang Yaoxianetaleds. Economic Fauna of China—Freshwater Mollusk. Beijing: Science Press, 1979: 74-75. [劉月英, 張文珍, 王耀先等. 中國經(jīng)濟(jì)動物志——淡水軟件動物. 北京: 科學(xué)出版社, 1979: 74-75.]

[40] Wagenmakers EJ, Farrell S. AIC model selection using Akaike weights.PsychonomicBulletin&Review, 2004, 11(1): 192-196.

[41] D′Amico AV, Desjardin A, Chung Aetal. Assessment of outcome prediction models for patients with localized prostate carcinoma managed with radical prostatectomy or external beam radiation therapy.Cancer, 1998, 82(10): 1887-1896.

[42] Chen Tanghua, Ouyang Shan, Xiong Liufengetal. Studies on the population structure and reproductive traits ofUniodouglasiaein Qinglan Lake, Jiangxi province.ActaHydrobiologicaSinica, 2010, 34(3): 473-480. [陳堂華, 歐陽珊, 熊六鳳等. 江西青嵐湖圓頂珠蚌的種群結(jié)構(gòu)與繁殖特征研究. 水生生物學(xué)報(bào), 2010, 34(3): 473-480.]

[43] Haag WR, Warren ML. Host fishes and infection strategies of freshwater mussels in large Mobile Basin streams, USA.JournaloftheNorthAmericanBenthologicalSociety, 2003, 22(1): 78-91.

Predicting local colonization and extinction rates of freshwater mussels based on biological traits in a case of Lake Poyang

WU Ruiwen1,2, GAO Boyu1, LAN Zhichun2, ZHANG Minghua1, OUYANG Shan1& WU Xiaoping1,2**

(1:SchoolofLifeSciences,NanchangUniversity,Nanchang330031,P.R.China) (2:CenterforWatershedEcologyInstituteofLifeScience,NanchangUniversity,Nanchang330031,P.R.China)

Freshwater mussels are one of the most endangered animal groups in the world. Testing the relationship between the traits and the risk of extinction of freshwater mussels would greatly facilitate the conservation and management of freshwater mussels. Mussels have unique life history. Since the glochidia of most mussels are obligate ectoparasites living on the fins or gill filament of host-fishes, the dispersal between different local populations of mussels depends on the host movement. In this study, we calculated local colonization and extinction rates for 39 mussel species sampled from 12 sites in the Lake Poyang basins, and used general linear models of Akaike information criterion and Schwarz Bayesian Criterion to determine the relative importance of each biological trait in local colonization and extinction rates. The result indicated that population structure and breeding time were the best predictors of local colonization. Distribution density, reproductivity, locomotivity and conservation status were the best predictors of local extinction rates. Local colonization and extinction rates of freshwater mussels were closely correlated with species biological traits and the biological traits can be used to predict local colonization and extinction patterns. Overall, it indicated that those local populations were becoming increasingly isolation and suffering an extinction crisis when the local extinction rates exceeded local colonization rate. This study provides a theoretical and practical foundation to the maintenance of mussel populations and biodiversity conservation.

Freshwater mussels; biological traits; colonization rates; extinction rates; Lake Poyang

附表 鄱陽湖淡水蚌類各項(xiàng)指標(biāo)

*國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260515)資助. 2016-04-25收稿；2016-07-15收修改稿. 武瑞文(1990～)，男，博士研究生；E-mail: 494212953@qq.com.

；E-mail：xpwu@ncu.edu.cn.