胡繼杰朱練峰鐘楚林育炯張均華曹小闖禹盛苗Allen Bohr JAMES金千瑜,*

(1中國水稻研究所水稻生物學(xué)國家重點實驗室，杭州310006；2華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢430070；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail：jinqy@mail.hz.zj.cn)

增氧模式對水稻光合特性及產(chǎn)量的影響

胡繼杰1,#朱練峰1,#鐘楚1,2林育炯1張均華1曹小闖1禹盛苗1Allen Bohr JAMES1金千瑜1,*

(1中國水稻研究所水稻生物學(xué)國家重點實驗室，杭州310006；2華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢430070；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail：jinqy@mail.hz.zj.cn)

【目的】研究不同增氧模式對水稻光合特性和物質(zhì)生產(chǎn)的影響，并探討適宜不同生態(tài)型水稻品種生長以及提高其產(chǎn)量的增氧模式，進一步明確稻田根部增氧對水稻生長的作用，為水稻好氧栽培提供參考和理論依據(jù)?！痉椒ā恳灾姓銉?yōu)1號(水稻)、IR45765-3B(深水稻)和中旱221(旱稻)3種不同生態(tài)型水稻品種為材料，設(shè)置增施過氧化鈣(T1)、微納氣泡水灌溉(T2)和表土濕潤灌溉(T3)等不同增氧模式以及淹水對照(CK)，分別測定水稻葉片光合特性、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量等指標(biāo)?！窘Y(jié)果】增施過氧化鈣和微納氣泡水灌溉處理增加了3個水稻品種主要生育期的葉片SPAD值、葉面積指數(shù)、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和干物質(zhì)量，水稻有效穗數(shù)和結(jié)實率顯著高于對照；表土濕潤灌溉處理下，3個品種的葉片SPAD值、葉面積指數(shù)、光合參數(shù)和干物質(zhì)量下降，結(jié)實率顯著低于對照，但提高了葉片水分利用率。完熟期，增施過氧化鈣處理下，中浙優(yōu)1號、IR45765-3B和中旱221稻谷產(chǎn)量分別較對照增加了22.38%、18.27%和18.17%；微納氣泡水灌溉處理下，3個品種稻谷產(chǎn)量分別較對照增加了13.89%、10.67%和8.85%；表土濕潤灌溉處理下，產(chǎn)量分別比對照減少5.86%、8.19%和6.16%?！窘Y(jié)論】增施過氧化鈣和微納氣泡水灌溉有助于提高水稻葉片葉綠素含量、葉面積指數(shù)和光合作用能力，并顯著增加水稻干物質(zhì)積累和產(chǎn)量；而表土濕潤灌溉處理下，水稻水分供應(yīng)不足，葉片光合作用及產(chǎn)量均有所下降。

水稻品種；增氧模式；SPAD值；葉面積指數(shù)；光合特性；產(chǎn)量

水稻(Oryza sativa L.)是我國主要的口糧作物，常年產(chǎn)量在2億t左右，約占全國糧食總產(chǎn)量的1/3[1]。近年來，受全球氣候變化影響，中國南方地區(qū)強降水頻發(fā)，加之多雨潮濕以及長期漫灌的傳統(tǒng)耕作模式影響，水稻易遭受淹水缺氧脅迫[2,3]。此外，我國還存在大面積的次生潛育化稻田[4]，土表漬水嚴(yán)重，降低了土壤溶氧量。有研究表明，植物根系在低氧逆境下從有氧呼吸變?yōu)闊o氧呼吸，導(dǎo)致根系形態(tài)發(fā)生改變，根系活力下降，根干質(zhì)量下降，產(chǎn)能減少[5-8]。低氧環(huán)境下，由于水稻地下部生長受到不利影響，地上部分蘗也相應(yīng)減少，節(jié)間徒長，導(dǎo)致營養(yǎng)生長階段干物質(zhì)積累量減少，孕穗期葉綠素含量下降顯著，穎花分化受到抑制，進而導(dǎo)致結(jié)實率和千粒重降低，產(chǎn)量損失嚴(yán)重[3,9-11]。針對水稻長期淹水缺氧問題，前人利用水稻不同生育時期需水差異特性，通過水分管理來調(diào)控土壤含水量，進而提升土壤氧化還原電位，改善稻田供氧狀況[12-14]。另有研究證明，施用過氧化鈣、過氧化尿素等“氧肥”[15]或通過超微氣泡水、磁化水[16,17]灌溉措施也均能提高稻田土壤溶氧量。研究[18-20]表明，增氧處理下水稻對N、P、K、Mn、Mg和Ca等營養(yǎng)元素吸收量提高，地上部及根系干物質(zhì)積累量也有不同程度的上升，而這90%以上的干物質(zhì)量來源于水稻的光合作用。

植物以水和二氧化碳為原料，通過光合作用合成葡萄糖并釋放氧氣，為其生命活動提供能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。水稻自身遺傳特性以及外界環(huán)境均會對其光合作用產(chǎn)生影響[21]，不同土壤水分條件下，水稻和旱稻的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及水分利用率發(fā)生改變[22,23]；灌溉方式和耕作模式也會導(dǎo)致水稻光合作用、生理形態(tài)以及產(chǎn)量產(chǎn)生差異[24,25]。而目前有關(guān)增氧模式下水稻光合特性的研究還鮮有報道，且缺少不同生態(tài)型水稻對稻田增氧模式的響應(yīng)比較。有鑒于此，本研究設(shè)置增施“氧肥”過氧化鈣、微納氣泡水灌溉、表土濕潤灌溉等增氧模式，以長期淹水處理作為對照，探討不同增氧模式對不同生態(tài)型水稻品種功能葉片光合特性及產(chǎn)量形成的影響，以期深化前人研究，豐富水稻栽培理論，為水稻好氧栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗在浙江省杭州市富陽區(qū)中國水稻研究所實驗基地遮雨網(wǎng)室（N 30°05′，E 119°56′，海拔6.5 m）進行。土壤為青紫泥土，有機質(zhì)27.52 g/kg、全氮1.92 g/kg、堿解氮141 mg/kg、速效磷9.8 mg/kg、速效鉀96.75 mg/kg，pH值為6.8。

供試材料為中浙優(yōu)1號(水稻)、IR45765-3B(深水稻)和中旱221(旱稻)。試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主處理為增施過氧化鈣(T1)、微納氣泡水灌溉(T2)、表土濕潤灌溉(T3)和淹水對照(CK)4個不同根部氧調(diào)控處理，三個供試品種為副處理。小區(qū)面積2.6 m2，3次重復(fù)。不同根部氧調(diào)控處理的具體方法如下：T1、T2和CK除擱田期外，土表均保持8～10 cm灌溉水層，而且T1處理在移栽期、分蘗盛期、齊穗期和灌漿期按1∶1∶1∶1質(zhì)量比施入過氧化鈣，過氧化鈣總用量折合活性氧總量為16 kg/hm2，所用過氧化鈣有效含量為60%的粉末狀過氧化鈣；T2處理水稻全生育期使用經(jīng)微納氣泡發(fā)生系統(tǒng)(型號MBO75-ZS)增氧處理過的灌溉水灌溉；T3處理在水稻移栽-返青期保持8～10 cm水層，待水自然落干后，一直保持土壤濕潤但表土無水層。在T1處理施用過氧化鈣時，另外3個處理同時施用相同鈣量的氧化鈣。

3個水稻品種均于2015年5月21日播種，6月11日移栽，行株距為15 cm×22.5 cm，中浙優(yōu)1號單本栽，IR45765-3B和中旱221雙本栽。各處理施純N 180 kg/hm2，按質(zhì)量比5∶3∶2分基肥、蘗肥、穗肥三次施用；磷肥(折合P2O5)90 kg/hm2，全部作基肥施用；鉀肥(以K2O計)150 kg/hm2按1∶1質(zhì)量比分基肥、穗肥兩次施用；本研究所用的N、P、K肥分別為尿素(N 46%)、鈣鎂磷肥(P2O512%)和氯化鉀(K2O 60%)。病蟲草防治及雜草清理等田間管理措施與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田相同。

1.2 項目測定與方法

1.2.1 葉片光合特性與葉片SPAD值

應(yīng)用LI-6400XT便攜式光合測量系統(tǒng)（LI-COR，美國）測定功能葉片的光合速率[26]。分別于拔節(jié)期、齊穗期、乳熟期和蠟熟期，選擇晴朗無風(fēng)天氣的上午9:00-11:30，各處理隨機選取6株，測定最上部完全展開葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和水分利用率(WUE=Pn/Tr)[27]。采用開放氣路，氣體流量500 μmol/s，葉室溫度為28～30℃，光合光量子通量密度1200 μmol/m2·s。于分蘗期和光合特性測定當(dāng)天，各處理隨機選取30株，利用SPAD-502（柯尼卡美能達，日本）測定最上部完全展開葉上、中、下3個部位的SPAD，取平均值。

1.2.2 葉面積和地上部干物質(zhì)量

分別于拔節(jié)期、齊穗期(抽穗后5 d)、乳熟期(抽穗后15 d)、蠟熟期(抽穗后22 d)和完熟期(抽穗后50 d)田間取樣，每個小區(qū)選取4穴具有代表性水稻植株帶回實驗室，去除地下部后按莖、葉、穗分裝，利用LI-3000葉面積儀(LI-COR，美國)測定葉面積，在105℃下殺青、80℃烘干至恒重，然后稱量。

1.2.3 考種與測產(chǎn)

齊穗期各小區(qū)隨機調(diào)查20穴水稻有效穗數(shù)，計算平均穗數(shù)。完熟期各小區(qū)按平均穗數(shù)隨機選取3穴水稻進行考種，測定每穗粒數(shù)、千粒重、實粒數(shù)和結(jié)實率。小區(qū)實收測產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 12.0.1數(shù)據(jù)分析軟件進行統(tǒng)計分析，采用Duncan新復(fù)極差法(LSR)進行處理間顯著性檢驗，顯著水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同增氧模式下水稻葉片SPAD的動態(tài)變化

SPAD值可間接反映水稻葉片葉綠素含量。由生育進程先上升后下降的趨勢，在齊穗期達到高峰。齊穗期至乳熟期，中浙優(yōu)1號和IR45765-3B葉片SPAD值變化較中旱221平穩(wěn)。同一測定時期，T1、T2處理下，3個水稻品種葉片SPAD值均高于CK，且在齊穗期和乳熟期，T1處理與CK差異顯著。相反，T3處理下，3個水稻品種葉片SPAD值均有所下降，其中IR45765-3B的T3處理顯著低于CK。

2.2 不同增氧模式下水稻葉面積指數(shù)

由圖2可以看出，不同增氧模式下3個水稻品種葉面積指數(shù)隨生育進程先增加后減少，均在齊穗期達到高峰。同一測定時期，T1、T2處理下，3個水稻品種葉面積指數(shù)均高于CK，增幅達3.47%～6.93%，且在齊穗期和乳熟期，T1處理與CK差異顯著。T3處理下，3個水稻品種葉面積指數(shù)均低于或者顯著低于CK，降幅達2.67%～6.13%。

2.3 不同增氧模式下水稻葉片光合特性

不同增氧模式下，3個水稻品種葉片凈光合速率隨生育進程均表現(xiàn)為先上升，并在齊穗期達到最高，隨后又逐漸下降的趨勢（圖3-A～C）。在齊穗期、乳熟期和蠟熟期，T1、T2處理下，3個水稻品種葉片凈光合速率均顯著高于CK，其中以中浙優(yōu)1號的T1處理最高，達到24.5 μmol/(m2·s)，較CK提高14.2%。同一測定時期，T3處理下，3個水稻品種葉片凈光合速率均有所下降，其中IR45765-3B的T3處理葉片凈光合速率顯著低于CK。

由圖3-D～F可知，不同增氧模式下，中浙優(yōu)1號和中旱221葉片蒸騰速率均隨生育進程逐漸降低，IR45765-3B隨生育進程先上升后下降，齊穗期達到高峰。同一測定時期，T1、T2處理下，3個水稻品

圖1 不同增氧模式下水稻葉片SPAD值的動態(tài)變化Fig.1.Dynamic of rice leaf SPAD values under different aeration treatments.

圖2 不同增氧模式下水稻葉面積指數(shù)Fig.2.Leaf area index in rice under different aeration treatments.

圖1可知，3個水稻品種葉片SPAD值均表現(xiàn)為隨種葉片蒸騰速率均高于CK，且在蠟熟期，T1處理與CK差異顯著。拔節(jié)期至蠟熟期，T3處理下，3個水稻品種葉片蒸騰速率均顯著低于CK，其中IR45765-3B降幅最大，達到37.7%。

由圖3-G～I可知，不同增氧模式下，中浙優(yōu)1號和中旱221葉片水分利用率隨生育進程的變化趨勢與其凈光合速率變化趨勢一致，而IR45765-3B則隨生育進程先下降后上升，乳熟期達到高峰，隨后又再次下降。同一測定時期，T1、T2處理下，3個水稻品種葉片水分利用率與CK無顯著差異。在拔節(jié)期、乳熟期和蠟熟期，T3處理下，3個水稻品種葉片水分利用率均顯著高于CK。

不同增氧模式下，3個水稻品種葉片氣孔導(dǎo)度的變化趨勢和處理間差異與凈光合速率的變化趨勢一致（圖3-J～L），且在蠟熟期，T3處理均顯著低于CK。隨生育進程推進，3個水稻品種胞間二氧化碳濃度的變化趨勢與凈光合速率的變化趨勢相反（圖3-M～O），但處理間差異不顯著。

品種間比較表明，淹水條件下同一測定時期，中旱221的凈光合速率、蒸騰速率（齊穗期例外）和胞間二氧化碳濃度均高于中浙優(yōu)1號和IR45765-3B。葉片氣孔導(dǎo)度在分蘗期和齊穗期以IR45765-3B最高，乳熟期和蠟熟期以中旱221最高。水分利用率在分蘗期和齊穗以中浙優(yōu)1號最高；至乳熟期和蠟熟期，IR45765-3B最高，中浙優(yōu)1號次之，中旱221最低。

2.4 不同增氧模式下水稻干物質(zhì)積累

不同增氧模式下，水稻主要生育期干物質(zhì)積累量表現(xiàn)不同。由表1可知，3個水稻品種干物質(zhì)量除IR45765-3B拔節(jié)期表現(xiàn)為T2＞T1＞CK＞T3，其余生育期均為T1＞T2＞CK＞T3。完熟期，T1、T2處理下，3個水稻品種干物質(zhì)量較CK高3.41%～16.99%，T3處理下，較CK低2.79%～9.52%。

通過對播種期-拔節(jié)期、拔節(jié)期-齊穗期和齊穗期-完熟期3個生長階段干物質(zhì)積累量及其比例分析發(fā)現(xiàn)，3個水稻品種除中浙優(yōu)1號在拔節(jié)期-齊穗期階段表現(xiàn)為T1＞T2＞T3＞CK，其余生長階段均為T1＞T2＞CK＞T3，且隨生育進程推進，階段干物質(zhì)積累量差異逐漸變大。

品種間各生長階段干物質(zhì)積累量占總積累量的比例存在差異。播種期-拔節(jié)期，3個水稻品種的干物質(zhì)積累量及其比例均較為接近。中浙優(yōu)1號和IR45765-3B后兩個生長階段干物質(zhì)積累較多，拔節(jié)期-齊穗期和齊穗期-完熟期平均分別占40.11%和34.02%；而中旱221前兩個生長階段基本持平，齊穗期-完熟期干物質(zhì)積累量較大，占42.50%～45.23%；產(chǎn)生上述原因可能與不同水稻品種生育期長短有關(guān)。

2.5 不同增氧模式下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表2可知，3個水稻品種不同處理間稻谷產(chǎn)量依次表現(xiàn)為T1＞T2＞CK＞T3，且T1、T2處理均顯著高于CK，T3處理顯著低于CK。T1處理下，中浙優(yōu)1號、IR45765-3B和中旱221稻谷產(chǎn)量分別較CK增加22.38%、18.27%和18.17%；T2處理下，3個品種分別增加13.89%、10.67%和8.85%；T3處理下，分別減少5.86%、8.19%和6.16%。淹水條件下，品種間稻谷產(chǎn)量以IR45765-3B表現(xiàn)最高，中浙優(yōu)1號次之，中旱221最低。

圖3 不同增氧模式下水稻葉片光合特性Fig.3.Leaf photosynthetic characteristics in rice under different aeration methods.

表1 不同增氧模式下水稻植株干物質(zhì)積累量Table 1.Dry matter accumulation of rice plants under different aeration treatment.

表2 不同增氧模式下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成Table 2.Yield and its components of rice under different aeration treatment.

對產(chǎn)量構(gòu)成因素的分析表明，T1、T2處理下，3水稻品種有效穗數(shù)和結(jié)實率顯著高于CK；T3處理下，3個水稻品種有效穗數(shù)和結(jié)實率均有所減少，且中浙優(yōu)1號和IR45765-3B結(jié)實率顯著低于CK。除T2處理下中浙優(yōu)1號的每穗粒數(shù)顯著降低外，增氧模式處理對水稻每穗粒數(shù)和千粒重?zé)o顯著影響。

3 討論

3.1 不同增氧模式及水稻品種間差異

本研究通過增施過氧化鈣、微納氣泡水灌溉和表土濕潤灌溉等3種栽培措施提高稻田溶解氧濃度。前人研究表明，這3種增氧措施的增氧機理和增氧效果不同，其中過氧化鈣作為一種改善潛育化稻田土壤理化性狀的良好堿性肥料，施肥后在水中能夠緩慢釋放氧氣，并維持稻田較高的溶解氧濃度長達半月之久[15]；微納氣泡水處理后灌溉水溶氧量顯著上升，并能保持4～5 d[16]；表土濕潤灌溉通過減少田間灌水量以增強土壤通透性，使土壤耕層處于富氧狀態(tài)，但易造成水稻干旱脅迫[28]。此外，不同生態(tài)型水稻品種生長習(xí)性也存在差異，Colmer[29]研究表明，水稻、旱稻和深水稻均具有較高的耐淹性，品種間根系孔隙度無顯著差異，但深水稻對水分變化更為敏感，在淹水環(huán)境中，深水稻根系基部泌氧能力強于水稻和旱稻，內(nèi)部氧氣擴散速率也高于后兩者；但在缺水條件下，深水稻根系干物質(zhì)量下降更為顯著，而旱稻變化較小。

3.2 不同增氧模式下水稻葉片光合特性差異

目前，我國高產(chǎn)水稻光能利用率僅為1.3%～2.0%[30]，因此，提高水稻光合生產(chǎn)力和光能利用率是提高水稻產(chǎn)量的主要途徑之一。水稻的光合速率除受自身遺傳特性主導(dǎo)外，環(huán)境因素也會對水稻光能利用率和生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。本研究表明，增加稻田溶氧量(T1、T2)能夠提高3個水稻品種主要生育期葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，這可能是由于稻田溶氧量上升改善了水稻根部生長環(huán)境，根系活力的提高有助于水稻對土壤養(yǎng)分的吸收，更好地滿足地上部對礦質(zhì)營養(yǎng)的需求，保持葉片高光合生產(chǎn)能力[31,32]。付景等[33]研究也表明，超級稻較強的葉片光合能力與其較好的根系生理性狀密切相關(guān)。

水稻屬澤生植物，對水分需求量較大，當(dāng)水分供應(yīng)不足或發(fā)生缺水脅迫時會影響葉片生理機能，進而影響光合速率。徐俊增等[34]研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤水分降低，水稻功能葉片光響應(yīng)曲線下降。本研究表明，表土濕潤灌溉(T3)處理下，3個水稻品種功能葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度均低于淹水對照。與好氣灌溉、間歇灌溉不同，本研究中表土濕潤灌溉并未考慮水稻不同生育時期需水特性，從分蘗期到成熟期均只保持土壤濕潤，土壤含水量大大低于田間持水量；雖然因為增加土表與空氣的接觸面積而提高了土壤通氣性，但由于無法滿足水稻的水分需求，尤其是需水量最大的孕穗開花期，使得水稻易遭受缺水脅迫，從而影響水稻生長。陳星等[28]研究也表明表土濕潤灌溉下水稻氮素吸收量與利用率下降顯著，不利于水稻生長。分析發(fā)現(xiàn)，氣孔限制是造成表土濕潤灌溉處理下葉片凈光合速率下降的主要原因。而且，由于水分脅迫對氣孔導(dǎo)度的限制超過了對光合速率的限制，而蒸騰作用的大小主要依賴氣孔導(dǎo)度，導(dǎo)致表土濕潤灌溉處理下，3個水稻品種葉片水分利用效率均高于淹水對照，這與陸紅飛等[35]研究結(jié)果相一致。此外，不同品種間葉片光合特性存在差異，這可能與不同生態(tài)型水稻品種其生育期長短和生理特性有關(guān)，但尚需進一步驗證。

3.3 不同增氧模式下水稻干物質(zhì)積累量差異

水稻干物質(zhì)的生產(chǎn)特性是光合產(chǎn)物在植株體內(nèi)積累、分配、運輸與轉(zhuǎn)化的結(jié)果[36,37]。林賢青等[38]研究表明，好氣灌溉有利于水稻全生育期的群體干物質(zhì)積累，促進水稻增產(chǎn)。本研究表明，增施過氧化鈣和微納氣泡水灌溉處理下，3個水稻品種在拔節(jié)期、齊穗期和完熟期植株干物質(zhì)量均高于淹水對照，且到生育中后期階段（拔節(jié)期-完熟期）干物質(zhì)積累量差異進一步擴大。這主要由于增施過氧化鈣和微納氣泡水灌溉處理下，3個水稻品種全生育期葉片SPAD值和葉面積指數(shù)均提高，延緩了葉片后期衰老，光合時間和光合面積持續(xù)期較長，利于光合物質(zhì)積累，這與朱練峰等[16,17]的研究結(jié)果一致?？梢姡谇捌谶m宜的物質(zhì)積累條件下，促進中后期光合物質(zhì)的生產(chǎn)能力，提高拔節(jié)后物質(zhì)生產(chǎn)量是挖掘水稻產(chǎn)量潛力的物質(zhì)基礎(chǔ)。

與淹水對照相比，表土濕潤灌溉處理下，3個水稻品種干物質(zhì)量均有所下降，這可能是由于水稻受水分虧缺影響，根系生長受阻，養(yǎng)分吸收和分蘗減少，不利于葉綠素合成，導(dǎo)致葉面積指數(shù)和葉片SPAD值下降。另外，表土濕潤灌溉處理下，3個水稻品種播種期-拔節(jié)期階段干物質(zhì)積累量所占比例高于其他處理，表明缺水后水稻物質(zhì)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，植株加速衰老，后期光合生產(chǎn)力下降，不利于干物質(zhì)積累。

3.4 不同增氧模式下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成差異

水稻產(chǎn)量是各產(chǎn)量構(gòu)成因素共同作用的結(jié)果，而產(chǎn)量高低又取決于光合物質(zhì)生產(chǎn)能力、光合同化產(chǎn)物的運轉(zhuǎn)和分配。馬均等[39]研究表明，重穗型水稻抽穗后物質(zhì)積累的優(yōu)勢明顯,且莖鞘物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和轉(zhuǎn)化率也遠高于中、輕穗型品種。李杰等[36]研究認(rèn)為在確保抽穗期干物質(zhì)積累量適宜的前提下，水稻產(chǎn)量與拔節(jié)至成熟期干物質(zhì)積累量呈極顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果表明，增施過氧化鈣和微納氣泡水灌溉增氧處理下，在植株干物質(zhì)積累量充足的基礎(chǔ)上，水稻產(chǎn)量均高于或顯著高于淹水對照，與前人研究結(jié)果一致。

翟虎渠等[40]研究指出水稻抽穗后仍能保持較高的光合效率并滿足籽粒灌漿需求是提高水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。已有研究表明好氣灌溉條件下水稻分蘗早發(fā)，前期分蘗、大分蘗比例和分蘗成穗率提高[24]。增氧處理還延長水稻灌漿時間，提高灌漿速率，弱勢粒均得到充分灌漿，這也是結(jié)實率提高的主要原因[41]。本研究通過對產(chǎn)量構(gòu)成因素分析發(fā)現(xiàn)，不同增氧模式對水稻有效穗數(shù)和結(jié)實率影響較大（表2）。增施過氧化鈣和微納氣泡水灌溉增氧處理下，3個水稻品種有效穗數(shù)增加，生育后期葉片仍能保持高光合效率，物質(zhì)生產(chǎn)能力仍可維持在較高水平，這也使得結(jié)實率顯著高于對照，與趙鋒等[15]研究結(jié)果一致。表土濕潤灌溉處理下，3水稻品種有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重較淹水對照差異較小。中浙優(yōu)1號和IR45765-3B結(jié)實率下降顯著，中旱221下降程度較小，這可能與旱稻品種本身較強的抗水分脅迫能力有關(guān)。

[1]國家統(tǒng)計局.中國統(tǒng)計年鑒.北京：中國統(tǒng)計出版社，2014. National Bureau of Statistics.China Statistical Yearbook. Bejing:China Statistics Press,2014.

[2]陳永華，嚴(yán)欽泉，肖國櫻.水稻耐淹澇的研究進展.中國農(nóng)學(xué)通報，2005，21(12)：151-153. Chen Y H,Yan Q Q,Xiao G Y.Progresses in research of submergence tolerance in rice.Chin Agric Sci Bull,2005, 21(12):151-153.(in Chinese with English abstract)

[3]Perata P,Armstrong W,Voesenek L A C J.Plants and flooding stress.New Phytol,2011,190(2):269-273.

[4]劉占軍，艾超，徐新朋，張倩，呂家瓏，周衛(wèi).低產(chǎn)水稻土改良與管理研究策略.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2015，21(2)：509-516. Liu Z J,Ai C,Xu X P,Zhang Q,Lv J L,Zhou W. Research strategy of reclamation and management for low-yield rice paddy soils.Plant Nutr Fert Sci,2015, 21(2):509-516.(in Chinese with English abstract)

[5]Hole D J,Cobb B G,Hole P S,Drew M C.Enhancement of anaerobic respiration in root tips of zea mays following low-oxygen(hypoxic)acclimation.Plant Physiol,1992, 99(1):213-218.

[6]Joshi R,Shukla A,Mani S C,Kumar P.Hypoxia induced non-apoptoticcellularchangesduringaerenchyma formation in rice(Oryza sativa L.)roots.Physiol Mol Biol Plants,2010,16(1):99-106.

[7]徐春梅，陳麗萍，王丹英，陳松，章秀福，石慶華.低氧脅迫對水稻幼苗根系功能和氮代謝相關(guān)酶活性的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49(8)：1625-1634. Xu C M,Chen L P,Wang D Y,Chen S,Zhang X F,Shi Q H.Effects of low oxygen stress on the root function and enzyme activities related to nitrogen metabolism in roots of rice seedlings.Sci Agric Sin,2016,49(8):1625-1634. (in Chinese with English abstract)

[8]Patel D P,Das A,Munda G C,Ghosh P K,Bordoloi J S, KumarM.Evaluationofyieldandphysiological attributes of high-yielding rice varieties under aerobic and flood-irrigatedmanagementpracticesinmid-hills ecosystem.Agric Water Mgt,2010,97(9):1269-1276.

[9]梅少華，梅金先，陳興國，張世春，程應(yīng)德，詹文忠，廖繼雨，呂銀松.洪澇災(zāi)害對水稻生產(chǎn)的影響評估及抗災(zāi)對策研究.作物雜志，2011(2)：89-93. Mei S H,Mei J X,Chen X G,Zhang S C,Cheng Y D, Zhan W Z,Liao J Y,Lv Y S.Flood impact assessment of rice production and disaster countermeasures.Crops, 2011(2):89-93.(in Chinese with English abstract)

[10]寧金花，陸魁東，霍治國，解娜，黃晚華.拔節(jié)期淹澇脅迫對水稻形態(tài)和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響.生態(tài)學(xué)雜志，2014，33(7)：1818-1825. Ning J H,Lu K D,Huo Z G,Xie N,Huang W H.Effects of waterlogging stress on rice morphology and yield component at the jointing stage.Chin J Ecol,2014,33(7): 1818-1825.(in Chinese with English abstract)

[11]徐富賢，張林，熊洪，周興兵，朱永川，劉茂，蔣鵬，郭曉藝.雜交水稻中后期洪澇淹沒與產(chǎn)量損失的關(guān)系.作物學(xué)報，2016，42(9)：1381-1390. Xu F X,Zhang L,Xiong H,Zhou X B,Zhu Y C,Liu M, Jiang P,Guo X Y.Relationship between yield loss and flooding during middle and later growth periods in hybrid rice.Acta Agron Sin,2016,42(9):1381-1390.(in Chinese with English abstract)

[12]Aroca R,Porcel R,Ruiz-Lozano J M.Regulation of root water uptake under abiotic stress conditions.J Exp Bot, 2012,63(1):43-57.

[13]章秀福，王丹英，屈衍艷，李華.壟畦栽培水稻的植株形態(tài)與生理特性研究.作物學(xué)報，2005，31(6)：742-748. Zhang X F,Wang D Y,Qu Y Y,Li H.Morphological and physiological characteristics of raised bed-cultivated rice.Acta Agron Sin,2005,31(6):742-748.(in Chinese with English abstract)

[14]潘圣剛，曹湊貴，蔡明歷，汪金平，王若涵，原保忠，翟晶.不同灌溉模式下氮肥水平對水稻氮素利用效率、產(chǎn)量及其品質(zhì)的影響.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2009，15(2)：283-289. Pan S G,Cao C G,Cai M L,Wang J P,Wang R H,Yuan B Z,Zhai J.Effects of nitrogen application on nitrogen use efficiency,grain yields and qualities of rice under different water regimes.Plant Nutr Fert Sci,2009,15(2): 283-289.(in Chinese with English abstract)

[15]趙鋒，王丹英，徐春梅，張衛(wèi)建，李鳳博，毛海軍，章秀福.根際增氧模式的水稻形態(tài)、生理及產(chǎn)量響應(yīng)特征.作物學(xué)報，2010，36(2)：303-312. Zhao F,Wang D Y,Xu C M,Zhang W J,Li F B,Mao H J, Zhang X F.Response of morphological,physiological and yield characteristics of rice(Oryza sativa L.)to different oxygen-increasing patterns in rhizosphere.Acta Agron Sin,2010,36(2):303-312.(in Chinese with English abstract)

[16]朱練峰，劉學(xué)，禹盛苗，歐陽由男，金千瑜.增氧灌溉對水稻生理特性和后期衰老的影響.中國水稻科學(xué)，2010，24(3)：257-263. Zhu L F,Liu X,Yu S M,Ouyang Y N,Jin Q Y.Effects of aerated irrigation on physiological characteristics and senescence at late growth stage of rice.Chin J Rice Sci, 2010,24(3):257-263.(in Chinese with English abstract)

[17]朱練峰，張均華，禹盛苗，胡志華，金千瑜.磁化水灌溉促進水稻生長發(fā)育提高產(chǎn)量和品質(zhì).農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2014，30(19)：107-114. Zhu L F,Zhang J H,Yu S M,Hu Z H,Jin Q Y. Magnetized water irrigation enhanced rice growth and development,improved yield and quality.Trans Chin Soc Agric Eng,2014,30(19):107-114.(in Chinese with English abstract)

[18]徐春梅，王丹英，陳松，陳麗萍，章秀福.增氧對水稻根系生長與氮代謝的影響.中國水稻科學(xué)，2012，26(3)：320-324. Xu C M,Wang D Y,Chen S,Chen L P,Zhang X F. Effectofaerationonrootgrowthandnitrogen metabolism in rice.Chin J Rice Sci,2012,26(3):320-324. (in Chinese with English abstract)

[19]徐春梅，謝濤，王丹英，陳松，計成林，章秀福，石慶華.根際氧濃度對水稻分蘗期養(yǎng)分吸收和根系形態(tài)的影響.中國水稻科學(xué)，2015，29(6)：619-627. Xu C M,Xie T,Wang D Y,Chen S,Ji C L,Zhang X F, Shi Q H.Effects of rhizosphere oxygen concentration on nutrient uptake and root morphology of rice at tillering stage.Chin J Rice Sci,2015,29(6):619-627.(in Chinese with English abstract)

[20]劉法謀.根際氧水平對不同類型水稻形態(tài)與生理特性的影響.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2011. Liu F M.Effect of rhizosphere dissilved oxygen levels on morphologicalandphysiologicalcharacteristicsin different types of rice(Oryza sativa L.).Bejing:Chinese Academy ofAgricultural Sciences,2011.

[21]周振翔，李志康，戴琪星，孔祥勝，王志琴，顧俊飛.水稻光合生理限制因素及改善途徑研究.中國稻米，2015，21(4)：25-32. Zhou Z X,Li Z K,Dai Q X,Kong X S,Wang Z Q,Gu J F.Physiologicallimitationsandpossibleimprove approaches of rice photosynthesis.China Rice,2015, 21(4):25-32.(in Chinese with English abstract)

[22]鄒桂花，梅捍衛(wèi)，余新橋，劉鴻艷，劉國蘭，李名壽，羅利軍.不同灌水量對水、旱稻營養(yǎng)生長和光合特性及其產(chǎn)量的影響.作物學(xué)報，2006，32(8)：1179-1183. Zou G H,Mei H W,Yu X Q,Liu H Y,Liu G L,Li M S, Luo L J.Effects of different water supply treatment on vegetative growth,photosynthetic characteristics and grain yield in paddy and upland rice.Acta Agron Sin, 2006,32(8):1179-1183.(inChinesewithEnglish abstract)

[23]王唯逍，劉小軍，田永超，姚霞，曹衛(wèi)星，朱艷.不同土壤水分處理對水稻光合特性及產(chǎn)量的影響.生態(tài)學(xué)報，2012，32(22)：7053-7060. Wang W X,Liu X J,Tian Y C,Yao X,Cao W X,Zhu Y. Effectsofdifferentsoilwatertreatmentson photosynthetic characteristics and grain yield in rice.Acta Ecol Sin,2012,32(22):7053-7060.(in Chinese with English abstract)

[24]林賢青，朱德峰，李春壽，阮關(guān)海，張玉屏，陳惠哲.水稻不同灌溉方式下的高產(chǎn)生理特性.中國水稻科學(xué)，2005，19(4)：328-332. Lin X Q,Zhu D F,Li C S,Ruan G H,Zhang Y P,Chen H Z.Physiological characteristics of high yielding rice under different irrigation methods.Chin J Rice Sci,2005, 19(4):328-332.(in Chinese with English abstract)

[25]鄭華斌，劉建霞，姚林，賀慧，黃璜.壟作梯式生態(tài)稻作對水稻光合生理特性及產(chǎn)量的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2014，25(9)：2598-2604. Zheng H B,Liu J X,Yao L,He H,Huang H.Effect of ridge&terracedecologicalricefarmingonrice photosynthetic characteristics and yield.Chin J Appl Ecol, 2014,25(9):2598-2604.(inChinesewithEnglish abstract)

[26]Li Y,Gao Y X,Xu X M,Shen Q R,Guo S W. Light-saturated photosynthetic rate in high-nitrogen rice (Oryza sativa L.)leaves is related to chloroplastic CO2concentration.J Exp Bot,2009,60(8):2351-2360.

[27]徐晨，凌風(fēng)樓，徐克章，武志海，劉曉龍，安久海，趙蘭坡.鹽脅迫對不同水稻品種光合特性和生理生化特性的影響.中國水稻科學(xué)，2013，27(3)：280-286. Xu C,Ling F L,Xu K Z,Wu Z H,Liu X L,An J H,Zhao L P.Effect of salt stress on photosynthetic characteristics and physiological and biochemical traits of different rice varteities.Chin J Rice Sci,2013,27(3):280-286.(in Chinese with English abstract)

[28]陳星，李亞娟，劉麗，方素萍，方萍，林咸永.灌溉模式和供氮水平對水稻氮素利用效率的影響.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2012，18(2)：283-290. Chen X,Li Y J,Liu L,Fang S P,Fang P,Lin X Y. Effects of water management patterns and nitrogen fertilizer levels on nitrogen use efficiency of rice.Plant Nutr Fert Sci,2012,18(2):283-290.(in Chinese with English abstract)

[29]Colmer T D.Aerenchyma and an inducible barrier to radial oxygen loss facilitate root aeration in upland, paddy and deep-water rice(Oryza sativa L.).Ann Bot, 2003,91:301-309.

[30]Zhang Y B,Tang Q Y,Zou Y B,Li D Q,Qin J Q,Yang S H,Chen L J,Xia B,Peng S B.Yield potential and radiation use efficiency of“super”hybrid rice grown under subtropical conditions.Field Crops Res,2009, 114(1):91-98.

[31]王丹英，韓勃，章秀福，邵國勝，徐春梅，符冠富.水稻根際含氧量對根系生長的影響.作物學(xué)報，2008，34(5)：803-808. Wang D Y,Han B,Zhang X F,Shao G S,Xu C M,Fu G F. Influence of rhizosphere oxygen concentration on rice root growth.Acta Agron Sin,2008,34(5):803-808.(in Chinese with English abstract)

[32]趙霞，徐春梅，王丹英，陳松，陶龍興，章秀福.根際溶氧量對分蘗期水稻生長特性及其氮素代謝的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48(18)：3733-3742. Zhao X,Xu C M,Wang D Y,Chen S,Tao L X,Zhang X F.Effectofrhizosphereoxygenonthegrowth characteristics of rice and its nitrogen metabolism at tillering Stage.Sci Agric Sin,2015,48(18):3733-3742. (in Chinese with English abstract)

[33]付景，陳露，黃鉆華，王志琴，楊建昌.超級稻葉片光合特性和根系生理性狀與產(chǎn)量的關(guān)系.作物學(xué)報，2012，38(7)：1264-1276. Fu J,Chen L,Huang Z H,Wang Z Q,Yang J C. Relationship of leaf photosynthetic characteristics and root physiological traits with grain yield in super rice. Acta Agron Sin,2012,38(7):1264-1276.(in Chinese with English abstract)

[34]徐俊增，彭世彰，魏征，侯會靜.不同供氮水平及水分調(diào)控條件下水稻光合作用光響應(yīng)特征.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2012，28(2)：72-76. Xu J Z,Peng S Z,Wei Z,Hou H J.Characteristics of rice leaf photosynthetic light response curve with different water nd nitrogen regulation.Trans Chin Soc Agric Eng, 2012,28(2):72-76.(in Chinese with English abstract)

[35]陸紅飛，郭相平，甄博，王振昌，周新國，李小樸.旱澇交替脅迫條件下粳稻葉片光合特性.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2016，32(8)：105-112. Lu H F,Guo X P,Zhen B,Wang Z C,Zhou X G,Li X P. Photosynthetic characteristics of Japonica rice leaves under alternative stress of drought and waterlogging. Trans Chin Soc Agric Eng,2016,32(8):105-112.(in Chinese with English abstract)

[36]李杰，張洪程，常勇，龔金龍，郭振華，戴其根，霍中洋，許軻，魏海燕，高輝.不同種植方式水稻高產(chǎn)栽培條件下的光合物質(zhì)生產(chǎn)特征研究.作物學(xué)報，2011，37(7)：1235-1248. Li J,Zhang H C,Chang Y,Gong J L,Guo Z H,Dai Q G, Huo Z Y,Xu K,Wei H Y,Gao H.Characteristics of photosynthesisandmatterproductionofricewith differentplantingmethodsunderhigh-yielding cultivation condition.Acta Agron Sin,2011,37(7): 1235-1248.(in Chinese with English abstract)

[37]鄧飛，王麗，劉利，劉代銀，任萬軍，楊文鈺.不同生態(tài)條件下栽培方式對水稻干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量的影響.作物學(xué)報，2012，38(10)：1930-1942. Deng F,Wang L,Liu L,Liu D Y,Ren W J,Yang W Y. Effects of cultivation methods on dry matter production and yield of rice under different ecological conditions. Acta Agron Sin,2012,38(10):1930-1942.(in Chinese with English abstract)

[38]林賢青，周偉軍，朱德峰，張玉屏.稻田水分管理方式對水稻光合速率和水分利用率的影響.中國水稻科學(xué)，2004，18(4)：333-338. Lin X Q,Zhou W J,Zhu D F,Zhang Y P.Effect of water managementonphotosyntheticrateandwateruse efficiency of leaves in paddy rice.Chin J Rice Sci,2004, 18(4):333-338.(in Chinese with English abstract)

[39]馬均，朱慶森，馬文波，田彥華，楊建昌，周開達.重穗型水稻光合作用、物質(zhì)積累與運轉(zhuǎn)的研究.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(4)：375-381. Ma J,Zhu Q S,Ma W B,Tian Y H,Yang J C,Zhou K D. Studiesonthephotosyntheticcharacteristicsand accumulation and transformation of assimilation product in heavy panicle type of rice.Sci Agric Sin,2003,36(4): 375-381.(in Chinese with English abstract)

[40]翟虎渠，曹樹青，萬建民，陸巍，張榮銑，李良璧，匡廷云，閔紹楷朱德峰，程式華.超高產(chǎn)雜交稻灌漿期光合功能與產(chǎn)量的關(guān)系.中國科學(xué)：C輯，2002，32(3)：211-217. Zhai H Q,Cao S Q,Wan J M,Lu W,Zhang R X,Li L B, Kuang T Y,Min S K,Zhu D F,Cheng S H.The relationship between photosynthetic function and grain yield at filling stage of super-high-yield hybrid rice.Sci China(Ser C),2002,32(3):211-217.(in Chinese)

[41]趙鋒，張衛(wèi)建，章秀福，王丹英，徐春梅.稻田增氧模式對水稻籽粒灌漿的影響.中國水稻科學(xué)，2011，25(6)：605-612. Zhao F,Zhang W J,Zhang X F,Wang D Y,Xu C M. Effects of oxygen-increasing patterns in paddy fields on rice grain-filling.Chin J Rice Sci,2011,25(6):605-612. (in Chinese with English abstract)

Effects ofAeration Methods on Photosynthetic Characteristics and Yield of Rice

HU Jijie1,#,ZHU Lianfeng1,#,ZHONG Chu1,2,LIN Yujiong1,ZHANG Junhua1,CAO Xiaochuang1, YU Shengmiao1,Allen Bohr JAMES1,JIN Qianyu1,*

(1State Key Laboratory of Rice Biology,China National Rice Research Institute,Hangzhou 310006,China;2College of Plant Science and Technology, Huazhong AgriculturalUniversity,Wuhan430070,China;#Theseauthorscontributedequallytothiswork;*Correspondingauthor,E-mail: jinqy@mail.hz.zj.cn)

【Objective】The objective is to reveal the effects of different aeration methods on photosynthetic characteristics and dry matter production of rice,and to determine the suitable aeration method for the growth and improvement of grain yield of rice.The results will contribute to the understanding of the role of root aeration on rice growth,and provide a reference and a theoretical basis for aerobic cultivation of rice.【Method】Three rice varieties falling into different ecotypes, Zhongzheyou 1(lowland rice),IR45765-3B(deep-water rice)and Zhonghan 221(upland rice),were used to study the effects of aeration methods on rice photosynthetic characteristics and yield.Under such four oxygen enrichment treatments as calcium peroxide application(T1),micro-bubble aerated water irrigation(T2),water-controlled irrigation(T3) and water-logging(control).【Result】T1and T2increased the leaf SPAD value,leaf area index,net photosynthetic rate, transpiration rate,stomatal conductance and dry matter accumulation of the three rice varieties during the main growth stages,and significantly improved the effective panicle numbers and seed setting rate.Compared with the control,the SPAD value,leaf area index,photosynthetic parameters and dry matter weight were decreased in T3,and the seed setting rate also significantly dedined,but the water use efficiency of leaves was increased.At full ripe stage,compared with the control the grain yield of Zhongzheyou 1,IR45765-3B and Zhonghan 221 increased by 22.38%,18.27%and 18.17%, respectively,in T1and by 13.89%,10.67%and 8.85%,respectively,in T2.However,it was 5.86%,8.19%and 6.16%, respectively,lower than that of control in T3,with considerable differences between treatments.【Conclusion】T1and T2retarded leaf senescence,and improved leaf area index and photosynthetic capacity,and significantly increased the dry matter accumulation and yield of rice.The main reason for the decline of photosynthesis and yield of rice under T3was the shortage of water supply.

rice variety;aeration method;SPAD value;leaf area index;photosynthetic characteristics;yield

Q945.1;S511.01

：A

：1001-7216(2017)03-0278-10

2016-10-09；修改稿收到日期：2016-11-19。

國家自然科學(xué)基金資助項目(31270035,30900880)；國家重點研發(fā)計劃資助項目(2016YFD0101801)；浙江省重點研發(fā)計劃資助項目(2016C02050-3)。