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番茄雄性不育基因的SRAP分子標記定位

2017-05-22 01:16王柏柯唐亞萍楊生保帕提古麗余慶輝
關(guān)鍵詞:連鎖單株多態(tài)性

王柏柯,李 寧,唐亞萍,王 強,楊 濤,楊生保,帕提古麗,余慶輝,高 杰

1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830052

2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝作物研究所,新疆 烏魯木齊 830091

番茄雄性不育基因的SRAP分子標記定位

王柏柯1,2,李 寧2,唐亞萍2,王 強2,楊 濤2,楊生保1,2,帕提古麗2,余慶輝2,高 杰1*

1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830052

2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝作物研究所,新疆 烏魯木齊 830091

為了獲得番茄雄性不育基因的分子標記,提高番茄雄性不育性狀選擇的準確性和科學(xué)性。本研究利用一個與苗期綠莖基因緊密連鎖的花粉敗育型材料為母本,以一個苗期紫莖可育系為父本,構(gòu)建F2分離群體。通過BSA法建立不育、可育DNA池,篩選多態(tài)性的SRAP分子標記。結(jié)果從544對SRAP引物組合中獲得了4對呈多態(tài)性的引物組合,此4對引物組合在兩DNA池間共有12個多態(tài)性位點標記。利用這些多態(tài)性的位點標記對60個F2群體進行遺傳鑒定及連鎖分析;最終獲得1張雄性不育基因的連鎖遺傳圖,與不育基因連鎖的特異位點標記共5個,分別是C10B9_1、C10B9_2、C10B9_4、C10B9_3和C10B8_2,其與不育基因的連鎖距離分別為3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM和13.7 cM。同時,獲得1張雄性不育等位基因的連鎖遺傳圖,與不育等位基因連鎖的位點標記共7個,分別是C10B8_4、C10B8_8、C10B8_9、C10B8_6、C10B8_7、C9E6_2和C9K6_2,其與不育等位基因的連鎖距離分別為17.3 cM、1.7 cM、1.7 cM、0.0 cM、0.0 cM、13.7 cM和21.2 cM。

番茄;雄性不育;分子標記;連鎖圖譜

隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)在作物領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用,番茄(Solanum lycopersicum L.)雄性不育研究也已從最初的形態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究發(fā)展到了現(xiàn)在的分子生物學(xué)領(lǐng)域研究[1,2]。截止目前,已利用各種類型的標記,將絕大部分的番茄雄性不育基因定位到了相應(yīng)的染色體上[3,4]。但生產(chǎn)中在進行核雄性不育系制種時,會發(fā)生育性的分離。及早地發(fā)現(xiàn),或致死可育株,將是此類雄性不育系能否在生產(chǎn)上利用的關(guān)鍵因素。目前較為成功的方法是:利用基因工程技術(shù),將番茄的核雄性不育基因與抗除草劑基因相連鎖,在幼苗期可利用噴灑除草劑的方法除去可育株。另一種方法是在番茄幼苗期利用與雄性不育基因連鎖的標記性狀,區(qū)分不育株和可育株,達到生產(chǎn)利用的目的[5]。另外,一般的不育系其商品性狀較差,在實際應(yīng)用中需將雄性不育基因進行轉(zhuǎn)育。但普通的轉(zhuǎn)育方法轉(zhuǎn)育周期很長,要通過雜交、自交各重復(fù)多代才可能轉(zhuǎn)育成一個優(yōu)良的雄性不育系。本研究以一個帶苗期標記性狀的雄性不育系與一個普通的可育系雜交產(chǎn)生的F2代分離群體為試材,通過集群分離法(BSA)選擇雄性不育單株和雄性可育單株構(gòu)建不育、可育DNA池,篩選SRAP引物標記。再通過連鎖作圖,將此雄性不育基因進行定位。利用這些篩選獲得的分子標記進行輔助選育,可省去轉(zhuǎn)育過程中每代需自交鑒定其不育性的繁瑣程序,縮短轉(zhuǎn)育周期,提高轉(zhuǎn)育效率。將傳統(tǒng)的表型選擇轉(zhuǎn)化為基因型選擇,提高選擇的準確性和科學(xué)性,也進一步為克隆此雄性不育基因奠定了基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗的材料為番茄的一個核雄性不育型基因材料,該雄性不育基因與一個苗期綠莖基因緊密連鎖。這種早期的標記性狀,能夠有效地幫助育種者鑒定不育株與可育株,具有較高的利用價值,試驗以此材料為母本,以一個苗期紫莖可育的加工型番茄自交系QT-2為父本。

1.2 群體構(gòu)建

利用苗期紫莖可育的自交系(父本)與苗期綠莖的雄性不育系(母本)雜交產(chǎn)生F1代,F(xiàn)1代自交產(chǎn)生F2分離群體,分別隨機選擇30株綠莖不育株和30株紫莖可育株作為連鎖作圖群體。

1.3 不育和可育DNA池的構(gòu)建及篩選

根據(jù)Michelmortal[6]介紹的集群分析分離BSA(Bulk Segregate Analysis)法,從F2分離群體中選取10株綠莖不育單株,等量混合其幼嫩葉片,提取DNA建成不育基因池;同樣的方法選取10株紫莖可育單株,構(gòu)建可育基因池。

篩選在不育、可育兩親本間具有多態(tài)性的SRAP引物標記,利用多態(tài)性的引物標記檢測不育、可育兩DNA池,獲得在兩DNA池間具有多態(tài)性的引物標記。

1.4 DNA提取

DNA提取在參照前人提取方法[7]的基礎(chǔ)上作了一定的優(yōu)化。

1.5 SRAP分析

1.5.1 SRAP標記引物序列的獲得及合成 SRAP標記的PCR引物采用Li[8,9]、雷劍[10]、Budak[11]、Lin[12]、王剛[13]、Riaz[14]等已發(fā)表的引物,引物序列的相關(guān)信息如表1,其合成由生工生物(上海)股份有限公司。

表1 SRAP引物序列信息Table 1 The information of SRAPprimers

正向引物Forward primer序列(5’-3’)Sequence(5’-3’)Cume10F TGAGTCCAAACCGGCAT CoEm9R GACTGCGTACGAATTACG Cume11F TGAGTCCAAACCGGTCT CoEm10R GACTGCGTACGAATTTAG CoEm11R GACTGCGTACGAATTTCG CoEm13R GACTGCGTACGAATTGGT CoEm16R GACTGCGTACGAATTCGG CoEm18R GACTGCGTACGAATTCCT OD3R CCAAAACCTAAAACCAGGA SA4R CCAAAACCTAAAACCAGGT BEm7R GACTGCGTACGAATTCAA Em4R GACTGCGTACGAATTTGA Em6R GACTGCGTACGAATTGCA Em7R GACTGCGTACGAATTCAA Em9R GACTGCGTACGAATTCGA BEm8R GACTGCGTACGAATTCAC BEm9R GACTGCGTACGAATTCAG BEm10R GACTGCGTACGAATTCAT BEm11R GACTGCGTACGAATTCTA BEm12R GACTGCGTACGAATTCTC BEm12R GACTGCGTACGAATTCTC BEm13R GACTGCGTACGAATTCTG序列(5’-3’)Sequence(5’-3’)反向引物Reverse primer

1.5.2 反應(yīng)體系的優(yōu)化 本試驗的反應(yīng)體系經(jīng)簡易優(yōu)化趙娟[15]等人的反應(yīng)體系而得(見表2)。5 U/μL Taq聚合酶(含10×Buffer)、10 mmol/L dNTP、DNA MarkerⅠ均購自生工生物(上海)股份有限公司。

表2 番茄SRAP擴增反應(yīng)體系Table 2 The reaction system of amplification in SRAPof tomato

PCR擴增程序如下:

① 94℃ 3 min

② 94℃ 30 s

35℃ 30 s

72℃ 1 min 30 s

循環(huán)4次

③ 94℃ 30 s

50℃ 30 s

72℃ 1 min 30 s

循環(huán)34次

④ 72℃ 10 min

⑤ 4℃ ∞

1.5.3 非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測 利用8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測SRAP擴增產(chǎn)物,緩沖液為0.5倍的TBE,點樣量約6 μL。恒定電壓下電泳約2 h。

1.5.4 標記數(shù)據(jù)記錄及圖譜構(gòu)建 根據(jù)電泳結(jié)果的各種譜帶,統(tǒng)計各種類型的標記:與母本相同的純合帶型記為a,與父本相同的純合帶型記為b,雜合帶型記為h,缺失數(shù)據(jù)或模糊難以辨認的帶型記為u。首先利用兩DNA池篩選多態(tài)性引物標記;再利用多態(tài)性引物標記檢測F2群體,最終的遺傳鑒定結(jié)果將用于連鎖圖譜的構(gòu)建。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

連鎖遺傳圖借助于Joinmap4.0軟件運算生成。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄基因組DNA提取

在CTAB原有配方的基礎(chǔ)上,提取時添加了1.0%的β-巰基乙醇,防治一些酚類化合物的氧化,保證所獲得的DNA質(zhì)量。通過1.0%的瓊脂糖凝膠電泳檢測所提取DNA的濃度及純度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)所提取的DNA濃度較好,無蛋白質(zhì)、RNA等的污染,其濃度和純度都可滿足本試驗中對DNA質(zhì)量的要求。圖1為部分分離群體單株基因組DNA的檢測結(jié)果。

圖1 番茄基因組DNA的瓊脂糖凝膠電泳檢測Fig.1 The result of tomato DNAby agarose gel electrophoresis

2.2 SRAP標記的篩選

本研究通過將SRAP前引物與后引物隨機組合,共合成了544對引物組合。通過篩選發(fā)現(xiàn):在544對引物組合中,有498對引物均可在兩DNA池間擴增出清晰的產(chǎn)物條帶;但只有4對引物組合在兩DNA池間表現(xiàn)出了差異性分布的多態(tài)性條帶,多態(tài)性引物的比例為0.7%。此4對多態(tài)性的SRAP引物組合在兩DNA池間共檢測到了31個位點標記,其中有12個位點標記在兩DNA池間有多態(tài)性,其多態(tài)性位點比率為38.7%。圖2為部分SRAP引物組合在兩DNA池間的掃描篩選情況。

圖2 16對SRAP引物組合在兩DNA池間的掃描篩選結(jié)果Fig.2 The result of screening by 16 pairs SRAPprimers in two DNApools

2.3 F2群體遺傳分析

利用以上獲得的4對SRAP引物組合分別掃描檢測60個F2分離單株。結(jié)果表明:4對SRAP引物標記的多態(tài)性位點在各供試單株間存在明顯的連鎖分離,且多態(tài)性及清晰程度均較好。通過統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)12個多態(tài)性位點在不育單株群和可育單株群之間存在極顯著的連鎖關(guān)系,證明這些多態(tài)性位點可以用作連鎖作圖。圖3是利用SRAP標記的引物組合C9E6(前引物Cume9F和后引物Em6R的組合)對部分單株的遺傳鑒定結(jié)果。

圖3 引物組合C9E6在部分分離單株中的多態(tài)性Fig.3 The polymorphism of some separationindividuals by C9E6 primer

2.4 分子遺傳連鎖圖構(gòu)建

通過JoinMap4.0軟件,利用12個多態(tài)性位點標記對60個分離單株的遺傳鑒定結(jié)果進行連鎖作圖。取LOD值為3.0,分別得到1張不育基因的連鎖圖(圖4a)和1張不育基因等位基因的連鎖圖(圖4b)。如圖4顯示:與雄性不育基因連鎖的位點標記有5個,分別是C10B9_1、C10B9_2、C10B9_4、C10B9_3和C10B8_2,其與不育基因ms的連鎖距離分別為3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM和13.7 cM。有7個位點標記與不育基因的等位基因相連鎖,分別是C10B8_4、C10B8_8、C10B8_9、C10B8_6、C10B8_7、C9E6_2和C9K6_2,與不育等位基因Fer的連鎖距離分別為17.3 cM、1.7 cM、1.7 cM、0.0 cM、0.0 cM、13.7 cM和21.2 cM。

圖4 基因與分子標記的連鎖圖譜Fig.4 The linkage map of gene and molecular marker

3 討論

本研究所選擇的不育母本是由栽培種突變而來的,所以其遺傳背景與栽培種父本基本相同。這導(dǎo)致在試驗過程中進行分子標記篩選時其多態(tài)性效率非常低,比如544對SRAP標記中,在兩DNA池間表現(xiàn)為多態(tài)性的只有4對,其比率只有0.7%。這與王柏柯[16]、王勝陽[17]等關(guān)于番茄遺傳多樣性的研究結(jié)果一致。但其優(yōu)點在于:由于不育母本與可育父本均為栽培種,其十分相似的遺傳背景,對研究單位點的功能基因非常有效,可高效地避免假陽性位點。通過這種方法篩選出的多態(tài)性位點標記,一般均可用于位點基因的連鎖作圖,且其遺傳距離也比較理想,如4對SRAP標記的多態(tài)性位點在各供試單株間存在明顯的連鎖分離,在可育群體與不育群體間,具有明顯的連鎖遺傳特性。另外,從形態(tài)學(xué)角度分析,此類番茄雄性不育性狀與苗期綠莖性狀緊密連鎖,這也有利于此類雄性不育基因在制種生產(chǎn)中的應(yīng)用[18]。

SRAP標記的原理是基于生物個體或物種間內(nèi)含子、啟動子和間隔區(qū)域的變異較大,這些變異區(qū)域可與SRAP的正向引物相匹配,通過PCR可擴增出基于這些變異區(qū)的多態(tài)性。此類標記中約20%為共顯性,重復(fù)性好,且有些帶型為某些特定作物所獨有[9,12],前人已利用此標記做了大量的研究工作[19-24]。本研究利用SRAP標記的16條前引物和34條后引物,通過排列組合,合成了544對引物組合;結(jié)果顯示可以擴增出清晰產(chǎn)物的SRAP引物組合為498對,具有多態(tài)性的引物組合為4對,多態(tài)性標記的比例為0.7%。此結(jié)果充分證明了供試驗的兩親本間遺傳背景相似,遺傳范圍狹窄。但基于SRAP標記具有豐富的PCR產(chǎn)物譜帶的特征,本研究最終獲得的4對引物組合在兩DNA池間產(chǎn)生了12個多態(tài)性位點標記,其多態(tài)性位點比率為38.7%。此結(jié)果證明在親緣關(guān)系較近的個體或品種間SRAP標記更具有鑒別優(yōu)勢[25],這與趙娟[15]、張凱[26]等的研究結(jié)論一致。

遺傳學(xué)理論表明,每種生物的每對染色體上都存在著多個基因,每對染色體上的全部基因就稱為一個連鎖群。研究表明,一個生物連鎖群的數(shù)目和染色體的對數(shù)是一致的,如果某生物有n對染色體,那么它就有n個連鎖群,如番茄共有12對染色體,那么它就有12個連鎖群。把一個連鎖群上的各個基因按確定的順序和相對距離表示出來,所構(gòu)成的圖形即是染色體圖(Chromosome map),又稱為連鎖圖(Linkage map)或遺傳圖(Genetic map)[27]。本研究利用篩選所獲得的12個多態(tài)性位點標記,對60個F2群體的遺傳鑒定結(jié)果進行連鎖作圖。將不育基因與其中的5個多態(tài)性位點標記定位到了同一連鎖群上(圖4a),5個連鎖標記分別是C10B9_1、C10B9_2、C10B9_4、C10B9_3和C10B8_2,其與不育基因ms的連鎖距離分別為3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM和13.7 cM。其中C10B9_1、C10B9_2、C10B9_4和C10B9_3這4個標記可用于不育基因的分子標記輔助育種,而C10B8_2由于其連鎖距離距不育基因較遠,在分子輔助育種中不宜作為選擇標記。

4 結(jié)論

本研究通過大量的SRAP引物組合篩選,最終獲得了多態(tài)性較好的4對引物組合,通過差異性位點分析,4對多態(tài)性引物組合在兩個DNA池間具有12個多態(tài)性位點標記。應(yīng)用JoinMap4.0軟件計算分析12個位點標記對60個分離單株的遺傳鑒定結(jié)果,取LOD值為3.0,得到1張雄性不育等位基因的連鎖圖;其中有7個位點標記與不育等位基因相連鎖,分別是C10B8_4、C10B8_8、C10B8_9、C10B8_6、C10B8_7、C9E6_2和C9K6_2,與不育等位基因的連鎖距離分別為17.3 cM、1.7 cM、1.7 cM、0.0 cM、0.0 cM、13.7 cM和21.2 cM。利用同樣的方法,獲得1張與不育基因連鎖的連鎖圖;其中有5個位點標記與雄性不育基因相連鎖,分別為 C10B9_1、C10B9_2、C10B9_4、C10B9_3和C10B8_2,其與不育基因的連鎖距離分別為3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM、3.3 cM和13.7 cM。

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Location of Male-sterile Gene in Tomato with SRAP Molecular Marker

WANG Bai-ke1,2,LI Ning2,TANG Ya-ping2,WANG Qiang2,YANG Tao2, YANG Sheng-bao1,2,Patiguli2,YU Qing-hui2,GAO Jie1*
1.College of Forestry&Horticulture/Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China
2.Institute of Horticultural Crops/Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumqi 830091,China

Getting the genetic molecular markers of male-sterile gene in tomato is to improve the accuracy and scientificity when selecting male-sterile trait.In this study,a pollen abortion tomato line which closely linked to a green stalk marker at seedling stage was used as female parent and a male-fertility tomato line whose stalk color is purple at seedling stage was used as male parent.Then the segregation population of F2was constructed using the above parents.The male-sterile and male-fertility DNA pools were set up by BSA.Then screening the polymorphic SRAP marker,4 pairs of polymorphic primers were obtained from 554 pairs of SRAP primers.Based on the 4 pair primers,there were 12 polymorphic site markers were found between those two pools.Therefore these polymorphic site markers were used to make genetics test and linkage analysis on the population of 60 F2individuals.One linked map of the male-sterile gene was got and there were 5 site markers on the map linked to the male-sterile gene.They were C10B9_1,C10B9_2,C10B9_4,C10B9_3 and C10B8_2 and the distances between the gene of male-sterile were 3.3cM,3.3cM,3.3cM,3.3cM and 13.7cM respectively.In the meantime, one linked map of the allele of male-sterile was obtained.There were 7 site markers on the map linked to the allele and those site markers were C10B8_4,C10B8_8,C10B8_9,C10B8_6,C10B8_7,C9E6_2 and C9K6_2,the distances between the gene of allele were 17.3cM,1.7cM,1.7cM,0.0cM,0.0cM,13.7cM and 21.2cM respectively.

Tomato;male-sterile;molecular marker;linkage map

S641.2;Q7

:A

:1000-2324(2017)02-0240-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2017.02.016

2015-05-28

:2015-06-08

國家科技支撐計劃項目(2012BAD02B04);新疆維吾爾自治區(qū)重大專項(201230116-3)

王柏柯(1981-),男,在讀博士研究生,主要從事蔬菜遺傳學(xué)研究.E-mail:wangbaike1981@sina.com

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:ofc111@163.com

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