劉艷會 劉金福 何中聲 洪偉 馮雪萍 崖佐朝

摘要： 黃山松是亞熱帶中部山區(qū)主要建群種，研究其物種組成及群落結(jié)構(gòu)對探討中亞熱帶植被演替規(guī)律具有重要意義。戴云山自然保護區(qū)分布有大面積黃山松群落，該研究采用網(wǎng)格布點法，建立86塊（25.82 m × 25.82 m）共5.7 hm2固定樣地，對樣地內(nèi)黃山松群落的物種組成特征、分布區(qū)類型、胸徑和樹高結(jié)構(gòu)、空間分布格局4個方面特征進行了探討。結(jié)果表明：（1）樣地內(nèi)共出現(xiàn)木本植物32 603株219種，隸屬于59科108屬。喬灌木優(yōu)勢種有黃山松、馬尾松、木荷、腫節(jié)少穗竹、巖柃、窄基紅褐柃等，其中稀有種和偶見種分別占總物種數(shù)的33.79%、25.75%和45.21%、24.66%。（2）在區(qū)系分布類型上，熱帶分布類型的科屬多于溫帶分布類型的科屬，熱帶分布類型中又以泛熱帶分布類型，溫帶分布類型以北溫帶占據(jù)最大比例。（3）樣地內(nèi)優(yōu)勢種的胸徑分布呈倒“J”型，表明更新狀態(tài)良好。垂直結(jié)構(gòu)上，各優(yōu)勢種樹高為倒“J”型或近似倒“J”型。黃山松和其他優(yōu)勢喬木大部分樹高為4～10 m，灌木除短尾越桔0～1 m個體數(shù)最多外，其他優(yōu)勢灌木1～2 m個體數(shù)最多。（4）經(jīng)計算，樣地內(nèi)喬灌木各優(yōu)勢種均呈聚集分布，聚集程度有所差異，喬木層黃山松最低，灌木層短尾越桔最低。該研究結(jié)果表明戴云山保護區(qū)黃山松群落物種組成豐富、更新良好，反映了亞熱帶高山針葉林的典型特征，其空間分布格局可能與取樣方式等因素有關(guān)。

關(guān)鍵詞： 黃山松群落， 物種組成， 胸徑樹高結(jié)構(gòu)， 空間分布格局， 戴云山

中圖分類號： Q948.15文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）07088110

植物群落是一定地段內(nèi)不同植物在長期歷史過程中逐漸形成的生態(tài)復合體。分析植物群落可以揭示物種共存規(guī)律、形成機制，反應其生境條件以及空間關(guān)聯(lián)。因此研究植物群落種類組成、數(shù)量特征、物種多樣性是植被生態(tài)學研究的基礎(chǔ)（劉靜等，2016）。群落結(jié)構(gòu)為揭示物種共存、群落演替和生物多樣性維持機制等提供重要信息（Tilman et al，2006），群落的物種組成和區(qū)系成分則反映群落結(jié)構(gòu)變化，是了解群落性質(zhì)的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。黃山松（Pinus taiwanensis）是中國特有種，又稱臺灣松，常綠喬木，為喜光樹種，耐干旱瘠簿、抗風，材質(zhì)好，同時病蟲危害少，生長持續(xù)時間長，主要分布于浙江、臺灣、福建、江西、安徽等省山地，是亞熱帶中山地區(qū)的主要建群種。戴云山脈保存有中國大陸最南端、面積最大、保存最完好的原生性黃山松林，群落面積6 400 hm2，是中國最大的黃山松種質(zhì)基因基地（朱德煌等，2012）。迄今，本課題組對戴云山黃山松群落已做大量研究，對其主要群落類型及物種多樣性（任國學等，2011）、主要樹種種群更新生態(tài)位（朱德煌等，2012）、幼苗與環(huán)境因子空間異質(zhì)性關(guān)聯(lián)（劉金福等， 2013；蘇松錦等，2015）等進行了探討分析，揭示了黃山松的生長環(huán)境和生存現(xiàn)狀。由于黃山松群落廣布于自然保護區(qū)內(nèi)，而以往的研究局限于戴云山主峰或者九仙山、陳坂嶺頭等地，空間尺度相對較小。目前，我國建立了多個大型固定監(jiān)測樣地，對探討物種共存機制、檢驗生態(tài)學理論提供了良好的平臺（馬克平，2008）。大型固定樣地主要監(jiān)測南亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶常綠闊葉林、暖溫帶落葉闊葉次生林以及溫帶闊葉紅松林等（徐麗娜和金光澤，2012），對亞熱帶針葉林的研究仍較少。同時，大型樣地設置多為監(jiān)測某一區(qū)域內(nèi)的闊葉林，因而海拔跨度小。針對分布范圍廣的群落進行研究時存在一定局限性。

基于上述考慮，以戴云山自然保護區(qū)為研究范圍，采用網(wǎng)格布點法，擴大監(jiān)測面積和海拔跨度，建立86塊、總面積達5.7 hm2的黃山松樣地。主要探討以下幾個科學問題：（1）戴云山自然保護區(qū)樣地內(nèi)黃山松群落的物種組成；（2）樣地內(nèi)出現(xiàn)物種所屬區(qū)系；（3）優(yōu)勢種物種個體數(shù)，胸徑樹高分布有何特點；（4）黃山松群落優(yōu)勢種的空間分布格局。討論不同取樣條件下的異同，以期為戴云山黃山松群落的保護與發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)及樣地概況

戴云山自然保護區(qū)位于福建泉州德化縣境內(nèi)，118°05′22″～118°20′15″ E，25°38′07″～25°43′40″ N，屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為15.6～19.5 ℃，最冷月在1月份，平均氣溫為6.5～10.5 ℃，最熱月是七月，平均氣溫為23～27.5 ℃，最高氣溫36.6 ℃?？諝庀鄬穸?7%。山地黃壤、紅壤、黃紅壤是土壤主要組成部分。該區(qū)地形復雜，1 000 m以上的山峰有258座，其中最高峰海拔1 856 m，被譽為“閩中屋脊”。

戴云山屬典型山地森林生態(tài)系統(tǒng)，保留有最為集中和完整、天然更新狀態(tài)最好的黃山松林，且該地生物多樣性豐富，樣地內(nèi)喬灌木層共出現(xiàn)種子植物59科108屬219種；喬木層主要有黃山松、木荷（Schima superba）、馬尾松（Pinus massonianaa）、紅楠（Machilus thunbergii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、羅浮栲（Castanopsis fabri）等；灌木層主要有中華野海棠（Bredia sinensis）、腫節(jié)少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）、華麗杜鵑（Rhododendron farrerae）、小葉赤楠（Syzygium buxifolium）、莢蒾（Viburnum dilatatum）等；草本層主要有芒萁（Dicranopteris pedat）、中華里白（Hicriopteris chinensis）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）等。

1.2 樣地設置以及調(diào)查方法

2015年在戴云山自然保護區(qū)內(nèi)（118.10°～11827° E， 25.65°～25.72° N之間）采用網(wǎng)格布點法以550 m間距公里坐標數(shù)點，如果橫、縱坐標交點在黃山松小班內(nèi)，則該點為樣地位置。共設置25.82 m × 25.82 m的正方形樣地86個（圖1），總面積約為5.7 hm2。每個樣地四個角點分別設置于北N、東E、南S、西W4個方向，樣點中心位置O須埋設水泥樁，便于今后復查。記錄每個樣方內(nèi)DBH >5 cm的喬木名稱、冠幅、冠下高、生活力狀況并按順時針掛牌、編號；4個方向上分別設置4 m × 4 m 小樣方，記錄幼樹（H>30 cm 和DBH<5 cm）名稱、高度、胸徑并編號，查數(shù)輪生枝數(shù)。記錄灌木種類、相對蓋度、株數(shù)、平均高；在每個灌木樣方內(nèi)設置一個1 m × 1 m 草本樣方，記錄種類、蓋度、株數(shù)和平均高度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析計算樣地內(nèi)植物的相對密度、相對優(yōu)勢度、相對頻度計算各物種重要值， 相關(guān)公式見孫儒泳等（2004）。根據(jù)世界種子植物科屬分布區(qū)類型劃分標準劃分出所有植物所屬科屬的分布區(qū)類型（吳征鎰，2003；吳征鎰等，1997）；通過計算Lloyd平均擁擠度、聚塊指數(shù)、擴散系數(shù)以及負二項參數(shù)，對種群空間分布格局進行分析，相關(guān)定義及計算方法見文獻（鄭元潤，1997）。

2結(jié)果與分析

2.1 植物組成特征

樣地內(nèi)黃山松群落分布有木本植物共59科108屬219種。其中薔薇科（22種）、殼斗科（20種）、樟科（18種）、冬青科（15種）等占據(jù)優(yōu)勢，主要優(yōu)勢樹種包括喬木層的黃山松、馬尾松、木荷、紅楠、

兩廣楊桐、羅浮栲等，灌木層的腫節(jié)少穗竹、崗柃、窄基紅褐柃、短尾越桔、滿山紅等。

樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種均為常綠種。Hubbell、Foster把單位公頃個體數(shù)少于等于1的種定義為稀有種，1～10的為偶見種（楊慶松等，2011）。黃山松群落固定樣地中喬木層稀有種數(shù)（74種，占33.79%）低于灌木層（99種，占45.21%），灌木層偶見種數(shù)（54種，24.66）低于喬木層（56種，25.57%），喬木層只有1株物種的有25個，灌木層有46個。

由表1可知，平均胸徑最大的樹種為馬尾松（17.56 cm），羅浮栲（14.15 cm）和杉木（14.49 cm）胸徑均值較為接近，黃山松平均胸徑為11.59 cm，由大到小排序，位于第7。胸高斷面積排在前五位的樹種為馬尾松、羅浮栲、杉木、紅楠和黃山松。所有喬木樹種平均胸高斷面積為144.85 cm2，胸高斷面積之和為1 251 089 cm2，黃山松占總體胸高斷面積的87.66%。

調(diào)查樣地內(nèi)重要值≥1的灌木有16種（表2），重要值最大的前三個物種為腫節(jié)少穗竹、崗柃、窄基紅褐柃，依次為12.06、9.65、7.92。個體數(shù)量按從多到少排序前三的物種為崗柃、華麗杜鵑、窄基紅褐柃。腫節(jié)少穗竹萌生枝數(shù)最多（6 252株）占總體的37%，崗柃（2454株）占14.56%，居其次。此16種灌木個體數(shù)占樣地內(nèi)灌木總個體數(shù)的80.02%。平均高度最大的是格藥柃（3.72 m），江南山柳（2.71 m）和兩廣楊桐（2.44 m）次之。

2.2 分布區(qū)類型

由表3可知， 樣地內(nèi)熱帶區(qū)系類型和溫帶區(qū)系類型的科分別占總科數(shù)的74.58%和25.42%，其中熱帶區(qū)系類型的科以泛熱帶區(qū)系為主，主要是大戟科、樟科、山茶科等，占總科數(shù)的32.19%。溫帶區(qū)系類型的科中以北溫帶區(qū)系為主，占總科數(shù)的15.25%。樣地內(nèi)熱帶區(qū)系類型和溫帶區(qū)系類型的屬分別占總數(shù)的52.78%和43.52%。熱帶區(qū)系類型中泛熱帶的屬所占比例最高，主要包括大青屬、冬青屬、榕屬等，占總屬數(shù)的20.37%。溫帶區(qū)系屬種以北溫帶分布類型的屬數(shù)最多，包括李屬、櫟屬、槭樹屬等，占總屬數(shù)的20.37%。世界廣布科有14科，占23.73%，主要包括?？?、榆科、薔薇科等，屬有4屬。中國特有屬包括箬竹屬、杉木屬、少穗竹屬等。總體而言，熱帶分布區(qū)系類型科屬多于溫帶分布區(qū)系類型科屬。

2.3 徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)是植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育狀況的重要指標。樣地內(nèi)共有喬灌木獨立個體32 603株， 其中喬木層胸徑最大的是東南石櫟為111 cm，甜櫧最大胸徑62 cm居其次。樣地內(nèi)所有喬木平均胸徑為10.19 cm。由圖2可知，樣地內(nèi)黃山松和重要值前五位的樹種胸徑分布明顯呈現(xiàn)倒“J”形，表明黃山松群落處于穩(wěn)定與正常生長的狀態(tài)。黃山松（5～7 cm） 和馬尾松（5～11 cm） 初始徑級個體數(shù)圖 1黃山

并不是最多，分別在7～9 cm和11～17 cm處呈“峰形”分布，后呈倒“J”形。木荷、紅楠、羅浮栲隨著胸徑變大，個體數(shù)逐漸減少， 而兩廣楊桐則急劇減少，其5～11 cm胸徑的個體數(shù)占據(jù)了58.67%。根據(jù)實際測量，采取下限原則，將胸徑劃分為3個等級：小徑木（5～10 cm）、中徑木（10～20 cm）、大徑木（>20 cm）。統(tǒng)計得知，樣地DBH<20 cm的喬木個體數(shù)占樣地內(nèi)喬木總數(shù)的92.37%，小徑木和中徑木分別占48.43%和44.3%，大徑木僅占7.54%，為最小比例。黃山松群落DBH<20 cm的占黃山松總體的94%，中徑木所占比例大于小徑木，接近半數(shù)。中小徑級個體數(shù)和大徑級個體數(shù)差異很大，表明戴云山目前生境適宜黃山松等優(yōu)勢樹種的生存，且種群自我更新情況良好。

2.4 垂直結(jié)構(gòu)

通過對樣地內(nèi)黃山松及其他優(yōu)勢樹種的樹高分類統(tǒng)計（圖3）可以看出，樣地內(nèi)優(yōu)勢種樹高個體數(shù)基本呈現(xiàn)峰形分布的凸形曲線。黃山松樹高6～8 m個體數(shù)最多，其次為4～6 m個體數(shù)最多， 4～10 m黃山松占總體的75.44%。木荷各徑階樹高個體數(shù)分布趨勢與黃山松接近，4～10 m的個體數(shù)占總個體數(shù)的81.85%。紅楠6～8 m個體數(shù)最多，占35.37%，兩廣楊桐 4～6 m個體數(shù)占總體的52.55%。羅浮栲各徑級分布較平均。

灌木樹高分布基本呈倒“J”形或近似倒“J”形。各個物種樹高大部分在2 m以下。崗柃0～1 m和1～2 m個體數(shù)相當，窄基紅褐柃1～2 m個體數(shù)最多。短尾越桔0～1 m個體數(shù)占最大比例。滿山紅和映山紅分布較為平均，但1～2 m個體數(shù)仍占最大比例。

2.5 空間分布格局

種群空間格局反映的是一定環(huán)境因子對個體行為、生存和生產(chǎn)的影響，是分析種內(nèi)和種間競爭、種子擴散、干擾等生態(tài)過程的基礎(chǔ)（Druckenbrod et al，2005；Nathan，2006）。物種空間分布格局能夠反映環(huán)境因子對植物個體生存、生產(chǎn)、更新的影響。通過對喬木和灌木的空間格局分析（表4，表5）可見，采用方差均值比率法，計算結(jié)果表明喬灌木各優(yōu)勢種均呈聚集分布。利用聚集強度指數(shù)進行分析驗證發(fā)現(xiàn)叢生指數(shù)皆大于1，負二項參數(shù)較小，平均擁擠度遠大于1，擴散系數(shù)大于1，可以推斷喬木層優(yōu)勢樹種呈集群分布。聚集程度前三位（由高到低）的是青岡、羅浮栲、木荷，黃山松的聚集程度最低，兩廣楊桐 、馬尾松、紅楠的聚集程度相近。灌木層優(yōu)勢種也呈集群分布，聚集程度高的物種是黃瑞木、巖柃、腫節(jié)少穗竹。聚集程度低的物種為崗柃和短尾越桔。

3討論與結(jié)論

監(jiān)測目的決定監(jiān)測內(nèi)容、指標和技術(shù)方法（徐海根等，2013）。固定樣地的建立以黃山松群落本底調(diào)查為目的，用以監(jiān)測整個保護區(qū)內(nèi)黃山松群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)，以期揭示黃山松群落生境維持機制，在物種角度驗證生態(tài)學假說。以大樣地的方式取樣跨度過大，實現(xiàn)難度高，局限于固定地塊，對氣候的反映不敏感。網(wǎng)格均勻布點取樣，覆蓋范圍廣，各樣地間海拔、坡度、坡向等環(huán)境因素空間異質(zhì)性強烈。與1 hm2大樣地進行比較不僅能反映取樣差異對物種多樣性監(jiān)測的影響，也能發(fā)現(xiàn)連續(xù)性樣地和網(wǎng)格布點樣地內(nèi)黃山松群落維持機制的共性與差異。

3.1 物種多樣性及區(qū)系類型

就物種多度而言，固定樣地內(nèi)木本植物達到59科108屬219種，1 hm2樣地物種多度為108種，隸屬于34科61屬， 物種數(shù)相差一倍。黃山松固定樣地中稀有種和偶見種分別占33.79%和25.57%，與其他大樣地（古田山、天童山、八大公山、武夷山）面積雖然不同，所占比例相似；金毛狗、福建柏、樂東擬單性性木蘭、閩楠等國家二級保護植物，浙江桂、厚殼桂、多脈青岡等省級重點保護植物，長耳玉山竹、福建含笑等戴云山特有植物（鄭世群，2013）也出現(xiàn)在樣地中，而1 hm2樣地中并未涵蓋?？梢娒娣e增大， 物種數(shù)增加， 毋庸置疑。優(yōu)勢物種不同，1 hm2

樣地中，喬木層優(yōu)勢樹種較少，除黃山松外，僅有江南山柳和紅楠，其他均為灌木。固定樣地中優(yōu)勢種的數(shù)量明顯增多，喬木層的馬尾松、木荷、杉木、羅浮栲，灌木層的腫節(jié)少穗竹、烏藥、黃瑞木、箬竹等物種出現(xiàn)，這與海拔跨度大有關(guān)。就保護區(qū)內(nèi)主要群落而言，固定樣地的研究結(jié)果更符合戴云山實際（鄭世群等 2012；劉金福等 2013）。同時，也不難發(fā)現(xiàn)，無論取樣地區(qū)、取樣面積如何變化，崗柃、窄基紅褐柃、兩廣楊桐、短尾越桔、鹿角杜鵑等物種在黃山松群落均有大量分布（朱德煌等，2012；蘇松錦等，2015）。

區(qū)系特點來看，同緯度地區(qū)的大樣地均表現(xiàn)出同一特點：熱帶分布的科屬多于溫帶分布的科屬，其中熱帶分布類型中以泛熱帶分布比例最大，溫帶分布科屬以北溫帶數(shù)量最多。戴云山黃山松群落也表現(xiàn)出相同的特征，與其所處的地理位置相符。具體科屬所占比例差異，是戴云山地處中亞熱帶南緣，地勢較高、地形復雜，生境類型多樣所致。總體上熱帶性質(zhì)較顯著，具有一定程度的南亞熱帶性質(zhì)。

3.2 垂直結(jié)構(gòu)和胸徑分布

林木徑級和樹高分布結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分。戴云山黃山松群落大樣地內(nèi)喬木層和黃山松種群的徑級樹高都呈現(xiàn)倒“J”形（胸徑低于20 cm，樹高在4～10 m之間的黃山松占據(jù)主體）總體看來群落更新良好，與蘇松錦等（2015）、朱德煌等（2012）研究結(jié)果一致。但在實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，由于黃山松群落跨越海拔、區(qū)域尺度大，受自然環(huán)境資源異質(zhì)性的影響，各小樣地黃山松徑級分布存在差異。高海拔（1 500～1 700 m）黃山松群落受到大風、土壤等自然因素影響，生長緩慢，同時由于光照充足，人為干擾少，其幼苗、幼樹更新狀況也比其他地區(qū)好，小徑木數(shù)量多。海拔1 300～1 400 m黃山松純林分布廣，密度大，各個徑級黃山松均有分布。林木個體之間處在水、肥、氣、熱和營養(yǎng)空間方面激烈競爭階段，大徑木較少，密度制約下枯木倒木也多分布于此區(qū)域。低海拔地區(qū)針闊混交，灌木茂盛，喬木層郁閉度大，隨著氣候的變化低海拔物種逐漸向較高海拔擴張，黃山松的適宜生境范圍逐漸上移，海拔900 m處已逐漸減少，小徑級居多。

大徑木比例小是南方山區(qū)較為普遍的現(xiàn)象，就南方地區(qū)所建立的大型監(jiān)測樣地來看，面積雖有差異，但樣地內(nèi)小徑木占比例均最大，可能是種群、種間競爭激烈，物種更替頻繁，群落組成不穩(wěn)定，處于受到一定程度干擾后的恢復演替階段（丁暉等，2015）。人為干擾也是徑級分布的重要影響因素，由于樣地范圍廣，面積大，各地原因存在差異，部分黃山松群落是封山育林之后的天然次生林，生長年限短，樹高、胸徑偏小。DBH<10 cm的喬木和黃山松個體數(shù)均占各徑階的最大值，大徑木和特大徑木比例不到8%，黃山松甚至出現(xiàn)徑階缺失的現(xiàn)象，不排除靠近居民區(qū)的大徑木被偷盜砍伐的可能性。因而，各地區(qū)林木小徑級均占優(yōu)勢，而具體環(huán)境不同，未來演替方向也有待繼續(xù)監(jiān)測。

3.3 空間分布格局

種群空間分布格局依賴于研究尺度（蘇松錦等，2015）。戴云山固定樣地內(nèi)黃山松群落喬灌木優(yōu)勢種均呈聚集分布，與蘇松錦1 hm2樣地研究結(jié)果一致。蘇松錦等（2015）的研究認為，1 hm2樣地內(nèi)黃山松隨機分布的地區(qū)是受地形影響，地形平坦、高程較低易出現(xiàn)均勻分布。在固定樣地中，取樣地形多種多樣，黃山松群落亦為集群分布。Oring統(tǒng)計分析表明，0～26 m范圍內(nèi)黃山松群落喬木層會呈現(xiàn)集群分布的狀態(tài)。固定樣地內(nèi)物種呈聚集分布可能是采樣方法不同，單個樣地尺度低于26 m所致。除取樣差異外，物種本身所處演替階段，及其群落物種特性也會是影響物種分布格局的因素（丁暉等，2015）。黃山松群落的徑級樹高分布狀態(tài)表明群落仍在演替初期，即隨著種群的發(fā)育，個體年齡和體積的增大，群落內(nèi)物種對環(huán)境要求也將提高，自疏與他疏作用會使群落逐漸向均勻分布和隨機分布過渡（伊力塔等，2008）。未來隨著氣候的變化，可能會對黃山松的種群格局產(chǎn)生負向影響。同時，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，很多地區(qū)是荒廢的耕地，部分喬木是在封山育林之后逐漸成長起來的，集群分布現(xiàn)象明顯，表明人為因素也可能影響群落空間分布。就集群程度來看，鹿角杜鵑、格藥柃、兩廣楊桐、馬醉木是黃山松群落亞林層，為黃山松伴生樹種，生境適應能力強，在戴云山廣泛分布，集群程度高。紅楠、楊梅、黃山松對海拔的適應狀況不同，在900～1 700 m均有分布，集群程度沒有其他樹種高。黃瑞木生境適應能力強，腫節(jié)少穗竹、崗柃枝叢數(shù)多，聚集程度遠高于其他灌木。集群程度也一定程度上反映了物種特性。

通過固定樣地的建立對戴云山黃山松群落進行監(jiān)測，在不同尺度范圍下，黃山松種群如何維持，作為先鋒樹種其今后的演替方向如何，不同取樣方式下監(jiān)測結(jié)果是否相同，如何解釋物種徑級結(jié)構(gòu)、空間分布格局上的差異，上述問題的回答，有待于做深入分析和探討。固定樣地物種組成和群落結(jié)構(gòu)的分析，是研究黃山松種群物種共存機制、更新演替規(guī)律的第一步，也為生物多樣性的監(jiān)測和維持提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

參考文獻：

DRUCKENBROD DL， SHUGART HH， DAVIES I， 2005. Spatial pattern and process in forest stands within the Virginia piedmont [J]. J VEG Sci， 16（1）：37-48.

DING H， FANG YM， YANG Q， et al， 2015. Community characteristics of a midsubtropical evergreen broadleaved forest plot in the Wuyi Mountains， Fujian Province， southeastern China [J]. Biodivers Sci， 23 （4）：479-492. [丁暉， 方炎明， 楊青， 等， 2015. 武夷山中亞熱帶常綠闊葉林樣地的群落特征 [J]. 生物多樣性， 23 （4）：479-492.]

LIU J， MA KM， QU LY， 2016. Species composition and community structure of dominant mangrove forests in Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve， Guangdong Province [J]. Ecol Sci， 35（3）： 1-7. [劉靜， 馬克明， 曲來葉， 2016. 廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)優(yōu)勢喬木群落的物種組成及結(jié)構(gòu)特征 [J]. 生態(tài)科學， 5（3）： 1-7.]

LIU JF， ZHU DH， LAN SR， et al， 2013. Association between environment and community of Pinus taiwanensis in Daiyun Mountain [J]. Acta Ecol Sin， 33（18）：5731-5736. [劉金福， 朱德煌， 蘭思仁， 等， 2013. 戴云山黃山松群落與環(huán)境的關(guān)聯(lián) [J]. 生態(tài)學報， 33（18）：5731-5736.]

MA KP， 2008. Large scale permanent plots： important platform for long term research on biodiversity in forest ecosystem [J]. Acta Phytoecol Sin， 32（2）： 237-237. [馬克平， 2008. 大型固定樣地：森林生物多樣性定位研究的平臺 [J]. 植物生態(tài)學報， 32（2）： 237-237.]

NATHAN R， 2006. Longdistance dispersal of plants [J]. Science， 313（5788）：786-788.

REN GX， LIU JF， XU DW， et al， 2011. Analysis on classification and species diversity of Pinus taiwanensis community in Daiyun Mountain National Nature Reserve [J]. J Plant Resour Environ， 20（3）：82-88. [任國學， 劉金福， 徐道煒， 等， 2011. 戴云山國家級自然保護區(qū)黃山松群落類型與物種多樣性分析 [J]. 植物資源與環(huán)境學報， 20（3）：82-88.]

SUN RY， LI QF， NIU CJ， et al， 2002. Basic ecology [M]. Beijing： Higher Education Press：140-143. [孫儒泳， 李慶芬， 牛翠娟， 等， 2002. 基礎(chǔ)生態(tài)學 [M]. 北京：高等教育出版社：140-143.]

SU SJ， LIU JF， MA RF， et al， 2015. Spatial distribution patterns and associations of Pinus taiwanensis population in Daiyun Mountain， Southeast China [J]. Source Sci， 37（4）：841-848. [蘇松錦， 劉金福， 馬瑞豐， 等. 戴云山黃山松種群的空間分布格局與關(guān)聯(lián)性 [J]. 資源科學， 37（4）：841-848.]

TILMAN D， REICH PB， KNOPS JMH， 2006. Biodiversity and ecosystem stability in a decadelong grassland experiment [J]. Nature， 441（7093）： 629-632.

WU ZY， ZHOU ZK， LI DZ， et al， 1997. The arealtypes of the world families of seed plants [J]. Plant Divers Res， 25（3）：245-257. [吳征鎰， 周浙昆， 李德銖， 等， 1997. 世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng) [J]. 云南植物研究， 25（3）：245-257.]

WU ZY， 2003. Revision of the arealtypes of the world families of seed plants [J]. Plant Divers Res， 25（5）：535-538. [吳征鎰， 2003. 《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》的修訂 [J]. 云南植物研究， 25（5）：535-538.]

XU LN， JIN GZ， 2012. Species composition and community structure of a typical mixed broadleavedKorean pine （Pinus koraiensis） forest plot in Liangshui Nature Reserve， Northeast China [J]. Biodivers Sci， 20 （4）： 470-481. [徐麗娜， 金光澤， 2012. 小興安嶺涼水典型闊葉紅松林動態(tài)監(jiān)測樣地：物種組成與群落結(jié)構(gòu)， 生物多樣性 [J]. 20 （4）： 470-481.]

XU HG， DING H， WU J， et al， 2013. Principles， indicators and sampling methods for species monitoring [J]. Acta Ecol Sin， 33（7） ： 2013-2022. [徐海根， 丁暉， 吳軍， 等， 2013. 生物物種資源監(jiān)測原則與指標及抽樣設計方法 [J]. 生態(tài)學報， 33（7） ：2013-2022.]

YANG QS， MA ZP， XIE YB， et al， 2011. Community structure and species composition of an evergreen broadleaved forest in Tiantongs 20 ha dynamic plot， Zhejiang Province， eastern China [J]. Biodivers Sci， 19 （2）：215-223 [楊慶松， 馬遵平， 謝玉彬， 等. 2011. 浙江天童20 ha常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地的群落特征 [J]. 生物多樣性， 19 （2）：215-223.]

YI LT， HAN HR， CHENG XQ， 2008. Spatial distribution patterns of Quercus liaotungensis population in Lingkong Mountains [J]. Acta Ecol Sin， 28（7）：3254-3261. [伊力塔， 韓海榮， 程小琴， 2008. 靈空山林區(qū)遼東櫟（Quercusliaotungensis）種群空間分布格局 [J]. 生態(tài)學報， 28（7）：3254-3261.]

ZHENG YR， 1997. The applicability of various methods in analysis of Picea mongolica population spatial distribution pattern [J]. Acta Pytoecol Sin， 21（5）：480-484. [鄭元潤， 1997. 不同方法在沙地云杉種群分布格局分析中的適用性研究 [J]. 植物生態(tài)學報， 21（5）：480-484.]

ZHU DH， LIU JF， HONG W， et al， 2012. Studies on regeneration niche of main species in Pinus taiwanensis community in Daiyun Mountain [J]. J Trop Subtrop Bot， 20（6）：561-565. [朱德煌， 劉金福， 洪偉， 等， 2012. 戴云山黃山松群落主要樹種更新生態(tài)位研究 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 20（6）：561-565.]

ZHENG SQ， LIU JF， HUANG ZS， et al， 2012. Nutrition ecological niche of dominant arbor species in Castanopsis fabri forest in Daiyun Mountains [J]. J Trop Subtrop Bot， 20（2）：177-183. [鄭世群， 劉金福， 黃志森， 等， 2012. 戴云山羅浮栲林主要喬木樹種營養(yǎng)生態(tài)位研究 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 20（2）：177-183.]

ZHENG SQ， 2013. Studies on plant diversity and its evaluation of Fujian Daiyun Mountain National Nature Reserve [D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University： 1-140. [鄭世群， 2013. 福建戴云山國家級自然保護區(qū)植物多樣性及評價研究 [D]. 福州： 福建農(nóng)林大學： 1-140.]