余景 毛江美 袁華榮 馮雪 陳丕茂 胡啟偉

摘要：【目的】闡明深圳鵝公灣水域漁業(yè)資源的季節(jié)變動及其形成原因，為南海近海典型漁業(yè)水域漁業(yè)資源的可持續(xù)利用和管理提供科學依據(jù)?！痉椒ā糠謩e于2012年8月（秋季）和12月（冬季）、2013年3月（春季）和5月（夏季） 4個季節(jié)在深圳鵝公灣水域進行漁業(yè)資源拖網(wǎng)調(diào)查，對該水域的游泳生物種類組成、資源密度、優(yōu)勢種組成、長度譜和生物多樣性進行季節(jié)變動分析?！窘Y果】從深圳鵝公灣水域共漁獲游泳生物113種，隸屬于3綱14目50科78屬。其中，夏季游泳生物種類數(shù)量最多（61種），秋季最少（53種），春季和冬季均為56種。夏季游泳生物資源密度和尾數(shù)密度最低（分別為5959.20 kg/km2和356.45 ind/km2），但其魚類所占比例最高（分別為51.99%和42.19%）。游泳生物長度譜的季節(jié)變動表明夏季捕撈強度最小，秋季捕撈強度最大。鵝公灣水域生物多樣性指數(shù)季節(jié)變動明顯，Margalef豐富度指數(shù)（D '）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H '）和Pielou均勻度指數(shù)（J '）的季節(jié)變動趨勢一致，均表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季。【結論】深圳鵝公灣水域游泳生物資源種類、生物量和結構季節(jié)變動明顯，夏季生物群落結構和功能穩(wěn)定性高，而秋季和冬季生物群落結構和功能穩(wěn)定性差，主要是由于捕撈強度季節(jié)差異（夏季捕撈強度低，秋季捕撈強度高）所致。尤其隨著秋季捕撈強度的增大，k選擇種類將被r選擇種類代替。

關鍵詞： 漁業(yè)資源；季節(jié)變動；資源密度；優(yōu)勢種；長度譜；生物多樣性；深圳鵝公灣

中圖分類號： S931.1 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）06-1106-07

Abstract：【Objective】This research clarified the seasonal variation of fishery resources and its reasons in Egong Bay in Shenzhen， to provide reference for the sustainable utilization and management of fishery resources in typical fisheries area of South China Sea coasts. 【Method】Based on the data of fishery resources collected through trawl surveys in Egong Bay fisheries area， Shenzhen， from August（autumn） and December（winter） of 2012 to March（spring） and May（summer） of 2013， seasonal variation of nekton species composition， stock density， dominant species， size spectra and biodiversity were studied. 【Result】Results showed that there were 113 species of nekton， belonged to 18 genus， 50 families， 14 orders and 3 classes in this area. The species number was the largest in summer（61 species） and was the minimum in autumn（53 species）. In spring and winter， there was 56 species. The stock density and tail stock density of nekton were the minimum in summer（5950.20 kg/km2 and 356.45 individual/km2 respectively）， and the percentage of fish were the highest in this season（51.99% and 42.19%， respectively）. Seasonal variation of size spectra indicated that fishing intensity was the highest in autumn， and was the lowest in summer. Additionally， the seasonal variation of biodiversity index was obvious， and the variation trend of Margalef richness index（D '）， Shannon-Wiener diversity index（H '） and Pielou evenness index（J '） was the same， which was summer>spring>autumn>winter. 【Conclusion】Therefore， there was clear seasonal variation in the nekton species， biomass and structure in Egong Bay fisheries area in Shenzhen. Community structure and function in su-

mmer were more stable than that in autumn and winter， due to the difference of fishing intensity in different seasons（low intensity in summer and high intensity in autumn）. Particularly， k selection species is replaced by r selection species with the increase of fishing intensity in autumn.

Key words： fishery resource； seasonal variation； stock density； dominant species； size spectra； biodiversity； Egong Bay in Shenzhen

0 引言

【研究意義】漁業(yè)資源的種類、密度、分布及生物多樣性既能反映漁業(yè)資源的利用情況，又是了解海域生態(tài)環(huán)境狀況的重要內(nèi)容，其結構與功能是海洋生態(tài)系統(tǒng)健康評價的指標之一（史赟榮等，2011）。漁業(yè)資源數(shù)量和結構的變動與社會因素和自然因素密切相關，尤其是過度捕撈和海洋污染，致使各海域漁業(yè)資源結構發(fā)生了明顯變動，優(yōu)質(zhì)高營養(yǎng)層次的底層魚類資源逐年衰退，嚴重影響漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。因此，有必要了解不同海域魚類資源結構變動及其生物多樣性現(xiàn)狀，為海洋漁業(yè)資源的保護與可持續(xù)性開發(fā)利用提供參考依據(jù)?！厩叭搜芯窟M展】目前，有關海洋漁業(yè)資源數(shù)量和結構變化的研究已有較多報道。Qiu等（2008，2010）研究表明，陸地徑流、季風和熱帶氣旋等通過上升流方式為海域帶來營養(yǎng)鹽，提高海域初級生產(chǎn)力，從而增加漁業(yè)資源。此外，人類活動的擴張進一步導致全球海洋生物多樣性降低，其中棲息地退化是促使生物多樣性降低的主要因素（Mccauley et al.，2015；Hurd et al.，2016）。在珊瑚礁水域，魚類從高營養(yǎng)級向低營養(yǎng)級的轉變表明珊瑚礁水域漁業(yè)資源開發(fā)利用強度在不斷增大（Zgliczynski and Sandin，2017）；在人工魚礁水域，礁區(qū)葉綠素a濃度、游泳生物生物量和種類數(shù)量的增加，有效促進了魚礁水域海洋生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展（Yu et al.，2015；Becker et al.，2016）。在國內(nèi)，針對漁業(yè)資源結構方面的研究集中在生物量分布和生物多樣性等方面。李圣法（2008）研究表明，東海海域魚類群落的生物量主要集中于較小個體體質(zhì)量區(qū)間；王雪輝等（2011，2012）研究表明，北部灣魚類資源呈壽命長、個體大和營養(yǎng)級高的魚類種類減少，壽命短、個體小和營養(yǎng)級低的種類增多的動態(tài)變化及演替，秋季底層魚類的多樣性和優(yōu)勢種具有相同的變化趨勢；呂振波等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，山東海域春季和秋季的魚類群落多樣性明顯下降，資源呈衰退趨勢；陳丕茂等（2013）研究表明，在南海近海典型人工魚礁水域投礁后其生物多樣性上升、漁業(yè)資源生物量提高；單秀娟等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，黃海各季節(jié)漁業(yè)資源的種類數(shù)與群落豐富度指數(shù)呈正相關，其種類多樣性從南向北逐漸遞減；許友偉等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，南海中部海域中層漁業(yè)生物群落在秋季處于較大干擾狀況、在冬季群落處于中等干擾狀況?！颈狙芯壳腥朦c】深圳鵝公灣是南海近海典型的漁業(yè)水域，其漁業(yè)資源季節(jié)變動在南海近海具有一定代表性，但目前鮮見針對深圳鵝公灣水域漁業(yè)資源季節(jié)變動的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】基于2012～2013年深圳鵝公灣水域漁業(yè)資源拖網(wǎng)調(diào)查資料，對該水域漁業(yè)資源的種類、資源密度、優(yōu)勢種類和優(yōu)勢度、生物長度譜及群落多樣性的季節(jié)變動進行分析，旨在闡明鵝公灣水域漁業(yè)資源的季節(jié)變動及其形成原因，為南海近海典型漁業(yè)水域漁業(yè)資源的可持續(xù)利用和管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)域和站位設置

鵝公灣位于深圳市大鵬半島南部，為三面環(huán)陸的半封閉海灣，灣內(nèi)岸線曲折，屬亞熱帶季風氣候，具有優(yōu)越的自然環(huán)境和豐富的生物資源，是深圳市重要的漁業(yè)資源生產(chǎn)和養(yǎng)殖區(qū)域（趙漫等，2015，2016；余景等，2017）。本研究在鵝公灣水域設6個調(diào)查站位（S1、S2、S3、S4、S5和S6）（圖1），分別于2012年8月（秋季）和12月（冬季）、2013年3月（春季）和5月（夏季）進行漁業(yè)資源拖網(wǎng)調(diào)查。各次調(diào)查均租用相同的底拖網(wǎng)漁船（總噸位63 t，主機功率99.23 kW，平均網(wǎng)口寬2.4 m，拖網(wǎng)平均拖速2.5節(jié)，平均拖網(wǎng)時長15 min）。

1. 2 分析方法

調(diào)查過程中所有樣品采集和分析均按《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB 17378-2007）、《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）規(guī)定的方法進行操作?，F(xiàn)場記錄各種漁獲物的數(shù)量和重量，帶回實驗室進行種類鑒定和生物學測定。

漁業(yè)資源密度（D）采用掃海面積法進行估算，優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢度（丁巖欽，1980）計算結果進行判斷，多樣性指標采用Margalef豐富度指數(shù)（D'）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）和Pielou均勻度指數(shù)（J'）進行衡量，而游泳生物的季節(jié)變化指標采用長度譜（Bianchi et al.，2000）進行分析。具體計算公式如下：

（1）資源密度：D =■

（2）優(yōu)勢度：Y =■×fi

（3）Margalef豐富度指數(shù)：D '=（S-1）/lnN

（4）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H '=-■Pilog2Pi

（5）Pielou均勻度指數(shù)：J '=H '/log2S

式中，C為平均每小時拖網(wǎng)漁獲量，a為每小時取樣面積，q為網(wǎng)具捕獲率（取0.5），S為底拖網(wǎng)樣品中的種類總數(shù)，N為樣品中的生物個體總數(shù)，Pi為第i種樣品占樣品總個體數(shù)的百分比，ni為第i種的個體數(shù)量，fi為i種類的出現(xiàn)頻率。

2 結果與分析

2. 1 漁業(yè)資源種類組成季節(jié)變動

鵝公灣水域4個季節(jié)漁獲種類共113種，隸屬于3綱14目50科78屬。其中，以十足目種類最多，10科35種（占30.97%）；鱸形目次之，14科33種（占29.20%）；槍形目和八腕目最少，均為1科1種（占0.88%）。4個季節(jié)中，夏季游泳生物種類數(shù)最多（61種），秋季最少（53種），春季和冬季均為56種（圖2）。各季節(jié)漁獲生態(tài)類型組成基本相似，均以魚類種類數(shù)量最多，蟹類次之；除夏季外，頭足類種類數(shù)量最少，其中冬季為零。

2. 2 漁業(yè)資源生物量季節(jié)變動

鵝公灣水域游泳生物量資源密度呈季節(jié)性波動（圖3-A），以冬季最高，為11215.98 kg/km2；春季次之，為7854.57 kg/km2；秋季為6066.24 kg/km2；夏季最低，為5959.20 kg/km2。從各生態(tài)類型資源密度所占百分比（圖3-B）可看出，各季節(jié)均以魚類、蟹類和蝦蛄類為主，頭足類最少。冬季和春季的資源密度較高，但兩季的魚類所占百分比較低，以冬季最低（僅占15.79%）；夏季和秋季的資源密度及兩季魚類所占百分比與冬春兩季相反，以夏季魚類所占百分比最高（占51.99%）。

由圖4-A可看出，鵝公灣水域漁業(yè)的尾數(shù)資源密度季節(jié)波動明顯，以冬季最高（950.86 ind/km2）、夏季最低（356.45 ind/km2），秋季和春季分別為805.44和545.72 ind/km2。由各生態(tài)類型尾數(shù)資源密度百分比（圖4-B）可知，四季均以魚類、蝦類、蟹類和蝦蛄類為主，頭足類最少。秋冬兩季的尾數(shù)資源密度較高，但魚類所占百分比較低，以冬季最低（僅占7.27%）；春季和夏季的尾數(shù)資源密度及魚類所占百分比與秋冬兩季相反，以夏季魚類所占百分比最高（占42.19%）。可見，鵝公灣漁業(yè)資源密度和尾數(shù)資源密度隨季節(jié)變化不明顯，但均以夏季最低、冬季最高，而生態(tài)類型所占百分比中以夏季魚類所占百分比最高、冬季魚類所占百分比最低。

2. 3 優(yōu)勢種組成和季節(jié)更替情況

鵝公灣水域各季節(jié)游泳生物的優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度如表1所示，優(yōu)勢度Y >0.02的優(yōu)勢種共有31種，其中夏季最高（12種）、春季次之（11種）、秋季最少（3種）。各季節(jié)的優(yōu)勢種差異較大，季節(jié)更替明顯。春季優(yōu)勢種以魚類和蟹類為主，主要有短吻鲾、偽裝關公蟹、矛形梭子蟹等；夏季優(yōu)勢種以魚類、蟹類和蝦蛄類為主，主要有日本紅娘魚、花斑蛇鯔、四線天竺鯛、強壯菱蟹、口蝦蛄等；秋季的黃斑藍子魚為特有優(yōu)勢種；冬季優(yōu)勢種以蟹類為主，主要是偽裝關公蟹和紅星梭子蟹。春季和冬季的優(yōu)勢種以偽裝關公蟹占絕對優(yōu)勢（優(yōu)勢度分別為0.36和0.61），夏季和秋季以口蝦蛄占絕對優(yōu)勢（優(yōu)勢度分別為0.14和0.49）。

2. 4 游泳生物長度譜的季節(jié)變動

鵝公灣水域各季節(jié)游泳生物個體數(shù)量隨體長的增大而逐漸減少（圖5），群落組成以中小型、長度在5.0～15.0 cm的個體為主。長度在15.0 cm以下（1.5、4.5、7.5、10.5和13.5 cm）的個體分別占春季、夏季、秋季和冬季總尾數(shù)的90.37%、88.20%、98.89%和98.10%。在長度譜線性關系（y=ax+b）中，四季長度譜斜率a在-1.56～-0.08，截距b在2.76～3.61，長度譜回歸系數(shù)R2在0.70～0.90。春季和夏季的回歸系數(shù)較高，均大于0.85。

2. 5 群落多樣性

鵝公灣水域游泳生物群落多樣性指數(shù)季節(jié)變化明顯，其D '、H '和J '的變化趨勢基本一致（圖6）。各季節(jié)游泳生物的D '變化范圍為16.95～21.85，具體排序為夏季>春季>秋季>冬季；H '的變化范圍為2.49～4.63，具體排序為夏季>春季>秋季>冬季，J '的變化范圍為0.42～0.79，具體排序為夏季>春季>秋季>冬季。可見，D '、H '和J '均在夏季達最高值，春季次之，冬季最低，即春夏兩季游泳生物組成較豐富，而冬季游泳生物組成較貧乏。

3 討論

3. 1 深圳鵝公灣漁業(yè)資源季節(jié)變動趨勢

本研究結果表明，深圳鵝公灣水域游泳生物種類數(shù)量較豐富，季節(jié)變動差異較小，但種類組成季節(jié)性差異較明顯。其原因可能與生物種類的季節(jié)性洄游有關，游泳生物因水溫和餌料變化而產(chǎn)生的產(chǎn)卵、索餌和越冬洄游，均會引起種類組成和生物量的季節(jié)變化，從而致使?jié)O業(yè)資源結構變動（單秀娟等，2013）。夏季的擬矛尾鰕虎魚、李氏魚銜和大鱗鱗鲬等優(yōu)質(zhì)魚類個體大、壽命長、生長緩慢，屬于k選擇類型，優(yōu)勢度低；秋冬兩季的蟹類和蝦蛄類等小型生物種類占絕對優(yōu)勢，魚類等個體較大的生物優(yōu)勢度較低，魚類優(yōu)勢種僅有六指馬鲅，由于蟹類和蝦蛄類等小型生物種類的生命周期短、生長快，屬于r選擇類型。這可能是由于漁業(yè)捕撈中針對性不同，個體大、壽命長、生長緩慢、經(jīng)濟價值高的魚類捕撈強度大，致使其優(yōu)勢種類較少，優(yōu)勢度較低；而個體小、壽命短、生長快、經(jīng)濟價值低的生物種類捕撈強度較小，其優(yōu)勢種類多，優(yōu)勢度較高。該現(xiàn)象與吳強等（2012）指出魚類資源衰退促使甲殼類資源相對增加的結論一致。優(yōu)質(zhì)魚類資源一旦被破壞，需要很長時間才能恢復（Zhang et al.，2014）。深圳鵝公灣優(yōu)勢種的夏秋季節(jié)更替總趨勢表現(xiàn)為k選擇種類被r選擇種類所替代，即生命周期長、個體大和營養(yǎng)級高的魚類種類減少，而生命周期短、個體小、營養(yǎng)級低的蟹類、蝦類種類增多。

游泳生物資源密度也具有類似的季節(jié)變動。深圳鵝公灣水域漁業(yè)資源的生物量資源密度和尾數(shù)資源密度表現(xiàn)為夏季低冬季高，其中夏季魚類所占百分比最高，冬季蟹類所占百分比最高。夏季魚類所占百分比在各漁獲生態(tài)類型中較高，與袁華榮等（2014）指出休漁期間夏季魚類資源密度達全年最大值的觀點相符。冬季魚類所占百分比降低而蟹類增高，與夏季休漁結束后人類捕撈強度增大有關（孫鵬飛等，2015）。深圳鵝公灣水域漁業(yè)生物群落多樣性指數(shù)季節(jié)變化顯著，且D '、H '和J '的季節(jié)變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季。夏季的生物群落多樣性指數(shù)最高，在長度譜中的回歸系數(shù)R2也較高，在一定程度上說明鵝公灣夏季漁業(yè)資源最豐富，生物群落結構最接近理想狀態(tài)（Zuo et al.，2008；李自尚，2012）。本研究調(diào)查也發(fā)現(xiàn)深圳鵝公灣水域夏季游泳生物種類數(shù)和優(yōu)勢種類數(shù)最高、長度譜斜率吻合，而冬季生物群落多樣性指數(shù)最低，優(yōu)勢種數(shù)較少。此外，鵝公灣水域游泳生物群落結構夏季穩(wěn)定性高，秋冬季穩(wěn)定性較差，可能是不同種類的生物習性季節(jié)性差異所致，如魚類須越冬并經(jīng)歷一段洄游，到達水溫環(huán)境適宜的水域集中產(chǎn)卵，以提高成活率。也有可能是夏季處于休漁期，捕撈強度降低，漁業(yè)資源得到補充和更新。夏季休漁結束后，秋季長度譜斜率降低，捕撈強度增大（李自尚，2012），漁業(yè)生物群落失去恢復力和完整性，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性變差，r選擇種類比例上升，k選擇種類比例下降（Finlay et al.，2007；周林濱等，2010）。由于捕撈強度過高，導致漁業(yè)生物種群的衰退枯竭，k選擇種類被r選擇種類代替（李建生等，2004）。

3. 2 漁業(yè)資源保護及其可持續(xù)利用對策

深圳鵝公灣地處緯度較低的南海西北部水域，漁業(yè)資源結構特點主要表現(xiàn)為漁獲生物質(zhì)量下降和種類更替頻繁，生物群落穩(wěn)定性較差。因此，需要改變傳統(tǒng)的捕撈方式，嚴格控制并降低捕撈強度。采取減少漁船作業(yè)數(shù)量、明確開捕規(guī)格和幼體的最大捕撈限額所占比例、控制最小網(wǎng)目尺寸（林龍山等，2007）等措施保護漁業(yè)種類幼體。鵝公灣水域漁業(yè)資源春夏季兼有k選擇種類和r選擇種類，而秋冬季以r選擇種類為主，即要求春夏季節(jié)以雙拖網(wǎng)作業(yè)方式為主，秋冬季節(jié)采用橫桁拖蝦和籠壺作業(yè)方式。這不僅能提高漁業(yè)捕撈效率，還可有效保護衰退種類，使?jié)O業(yè)資源得到修復和補充。此外，需要延長夏季休漁時間和擴大休漁類型。通過適當延長休漁時間和擴大休漁類型，漁業(yè)資源緩沖時間充分，恢復種類多，也能降低資源破壞程度。同時開展不同生態(tài)位物種的增殖放流，充分考慮不同種類資源衰退留下的空缺生態(tài)位及漁業(yè)生物群落的時空異質(zhì)性（李濤等，2011），由單向物種放流向基于生態(tài)平衡的增殖放流轉變，以促進漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展。

4 結論

深圳鵝公灣水域游泳生物資源種類、生物量和結構季節(jié)變動明顯，夏季生物群落結構和功能穩(wěn)定性高，而秋季和冬季生物群落結構和功能穩(wěn)定性差，是由于捕撈強度季節(jié)差異（夏季捕撈強度低，秋冬季捕撈強度較高）所致，尤其隨著秋季捕撈強度的增大，k選擇種類被r選擇種類代替。

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（責任編輯 蘭宗寶）