馮繼廣 宋彥君

摘 要：土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣環(huán)境之間進(jìn)行碳交換的主要途徑，在全球碳循環(huán)和碳平衡中占有極其重要的地位。全球變化背景下，由于人類活動(dòng)而導(dǎo)致日益嚴(yán)重的酸雨問(wèn)題，其對(duì)土壤呼吸的影響越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。酸雨導(dǎo)致土壤酸化，對(duì)土壤微生物代謝活動(dòng)、植物地上地下生長(zhǎng)以及凋落物分解等產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響土壤呼吸。該文綜述了模擬酸雨對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸影響的三種結(jié)果，即抑制、促進(jìn)和無(wú)影響；酸雨影響土壤呼吸的差異受到酸雨酸性、酸雨處理持續(xù)時(shí)間以及植被類型、植物生長(zhǎng)季節(jié)、植被演替階段以及土壤理化性質(zhì)等生物和非生物因素的綜合影響。低強(qiáng)度和高強(qiáng)度酸雨都傾向于降低土壤呼吸的溫度敏感性（Q10）。從影響土壤呼吸的四個(gè)關(guān)鍵的生物因子，即光合作用、凋落物、微生物、根系生物量，分析了模擬酸雨影響土壤呼吸的潛在機(jī)制；但是酸雨影響土壤呼吸的過(guò)程復(fù)雜，使得土壤呼吸對(duì)酸雨的部分響應(yīng)機(jī)理仍存在不確定性。在此基礎(chǔ)上總結(jié)了現(xiàn)有研究存在的不足，提出了今后需要給予重點(diǎn)關(guān)注的四個(gè)方面的研究：（1）不同類型生態(tài)系統(tǒng)對(duì)酸雨響應(yīng)的研究；（2）土壤各組分呼吸對(duì)酸雨響應(yīng)的研究；（3）模擬酸雨與其他外界因素的共同作用研究；（4）與土壤呼吸相關(guān)的生物因子對(duì)酸雨響應(yīng)的研究。

關(guān)鍵詞：土壤呼吸， 溫度敏感性， 森林生態(tài)系統(tǒng)， 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)， 光合作用， 凋落物， 微生物， 根系生物量

中圖分類號(hào)：Q948.11， S154.1， X17

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2017）04-0533-09

Abstract：Soil respiration is a major exchange channel of carbon between terrestrial ecosystem and atmospheric environment； it plays a vitally important role in global carbon cycle and carbon balance. Under the background of global change， the issue of acid rain caused by anthropogenic activities has been serious increasingly； and the effects of increased acid rain on soil respiration have attracted increasing attention all over the world in recent years. Acid rain leads to soil acidification， and it then affects the metabolic activity of soil microbes， root growth， and litter decomposition， etc.； which finally affects soil respiration. This paper reviews the progresses of studies on the effects of simulated acid rain on soil respiration in forest and cropland ecosystem，and there are three kinds of results for the effects：depression， promotion， and no effect. The different results are affected by experimental， biological and non-biological factors， including the experimental acidity and duration of simulated acid rain， vegetation type， plant growth season， vegetation succession phases， and physical and chemical properties of soil， etc. Both the low and high intensity of acid rain tends to reduce the temperature sensitivity （Q10） of soil respiration. This paper also analyzes the potential mechanisms of how acid rain affects the soil respiration in ecosystem from four key biological factors affecting soil respiration， including photosynthesis， litter， microbes and root biomass. However， the process of the effects of acid rain on soil respiration is complex， leading to some uncertainties of the response mechanism of soil respiration to acid rain. Accordingly， some deficiencies for the current studies are summarized， and then four directions are proposed to be considered in the future study：（1） The studies on the responses of soil respiration to acid rain in different ecosystems； （2） The studies on the responses of different components of soil respiration to acid rain； （3） The studies on the combined effects of acid rain and other external factors； （4） The studies on the responses of biological factors that are relevant to soil respiration to acid rain.

Key words：soil respiration， temperature sensitivity， forest ecosystem， cropland ecosystem， photosynthesis， litter， microbes， root biomass

自20世紀(jì)50年代以來(lái)，酸雨已成為當(dāng)今世界影響人類生存和發(fā)展的全球性環(huán)境問(wèn)題（Menz & Seip，2004；Wang et al，2004），酸雨主要來(lái)源于工業(yè)生產(chǎn)和汽車尾氣等人類活動(dòng)所排放的大氣污染物二氧化硫（SO2）和氮氧化物（NOx） （Larssen & Carmichael，2000；Zhang et al，2007）。雖然，20世紀(jì)90年代以來(lái)一些發(fā)達(dá)國(guó)家的SO2和NOx等酸性氣體的排放量得到了控制并有所下降（Angéli et al，2009；Reis et al，2012），但是在許多發(fā)展中國(guó)家酸雨依然是十分嚴(yán)重的問(wèn)題，中國(guó)南方地區(qū)已成為繼歐美之后的全球第三大酸雨區(qū)（王文興等，2009）。酸雨對(duì)土壤條件、植物生長(zhǎng)、生物多樣性等產(chǎn)生了直接或間接的作用，并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了深刻影響（Laverman et al，2001；Ramlall et al，2015）。作為全球陸地碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一，土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)也引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注（Vanhala et al，1996；劉源月等，2010；Liang et al，2013）。

土壤呼吸是CO2從陸地生態(tài)系統(tǒng)重返大氣系統(tǒng)的主要途徑（Schlesinger et al，2000），占到陸地生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的60%～90%，為第二大陸地碳通量（Raich & Schlesinger，1992）；其在調(diào)節(jié)大氣CO2濃度和氣候等中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用（Davidson et al， 2002），在全球碳循環(huán)過(guò)程中占有非常重要的地位。土壤呼吸即使發(fā)生微小的變化，其對(duì)全球碳循環(huán)，尤其是對(duì)大氣CO2濃度和土壤碳庫(kù)的變化將產(chǎn)生巨大的影響（涂利華等，2009；梁國(guó)華等，2016a）。因此，在全球變化背景下，研究酸沉降條件下各類型生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其溫度敏感性的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)于理解全球碳循環(huán)過(guò)程以及全球碳收支動(dòng)態(tài)具有深遠(yuǎn)的影響。

目前，針對(duì)酸雨對(duì)土壤呼吸的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已開(kāi)展了一系列野外實(shí)驗(yàn)研究（Vanhala et al，1996；劉源月等，2010；張勇等，2011；Chen et al， 2012）；但模擬酸雨對(duì)土壤呼吸的影響并不相同，存在抑制、促進(jìn)和無(wú)影響三種情況。酸雨影響土壤呼吸受到多種因素的共同作用，其內(nèi)在機(jī)制較復(fù)雜。為深入探討酸雨對(duì)土壤呼吸的影響過(guò)程，本研究首先對(duì)土壤呼吸的組成、溫度敏感性的概念及其影響因素做了簡(jiǎn)要介紹；然后從土壤呼吸及其溫度敏感性兩個(gè)角度，綜述并分析國(guó)內(nèi)外關(guān)于模擬酸雨對(duì)生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響及其潛在機(jī)理方面的相關(guān)研究成果，提出了未來(lái)該領(lǐng)域研究需要給予重點(diǎn)關(guān)注的幾個(gè)方面，以期為相關(guān)研究的發(fā)展提供借鑒與參考。

1 土壤呼吸及其溫度敏感性

1.1 土壤呼吸的組成

土壤呼吸指未經(jīng)擾動(dòng)的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用，其主要生物源包括根的呼吸、微生物分解有機(jī)質(zhì)的基礎(chǔ)呼吸、根際微生物呼吸、植物殘?bào)w分解以及根分泌物或植物殘?bào)w對(duì)土壤微生物的激發(fā)效應(yīng)（Kuzyakov，2006）。在實(shí)際研究中，通?？蓪⑼寥篮粑^簡(jiǎn)化地劃分為微生物的異養(yǎng)呼吸和根系的自養(yǎng)呼吸（Kuzyakov，2006；Ruehr & Buchmann， 2010）。這兩部分呼吸分別與凋落物及有機(jī)質(zhì)的分解和活根生物量相關(guān)（Kuzyakov，2006）。

1.2 土壤呼吸的影響因素

土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，因時(shí)間、空間以及生態(tài)系統(tǒng)類型的不同，其影響因素也各不相同?？傮w而言，土壤呼吸受到非生物因子、生物因子和人類活動(dòng)3個(gè)方面因素的綜合影響；其中，非生物因子包括土壤溫度、濕度、降水以及土壤有機(jī)質(zhì)、氮含量等；生物因子包括植被類型、光合作用、葉面積指數(shù)、根系生物量、凋落物以及土壤微生物等；人類活動(dòng)包括施肥、耕作方式及土地利用變化等（張東秋等，2005；魏書(shū)精等，2013）。

1.3 土壤呼吸溫度敏感性

土壤呼吸速率對(duì)溫度變化的響應(yīng)通常采用溫度敏感性指數(shù)Q10表示，即溫度每升高10 ℃土壤呼吸速率所增加的倍數(shù)（方精云，2000）。溫度敏感性指數(shù)是評(píng)估土壤碳釋放通量與氣候變暖間反饋強(qiáng)度的一個(gè)關(guān)鍵參數(shù)，其影響因素主要包括土壤生物、底物（底物質(zhì)量和底物供應(yīng)）和環(huán)境因子（溫度和水分等）三個(gè)方面（Davidson et al，2006；楊慶朋等，2011）。

2 模擬酸雨對(duì)土壤呼吸的影響

模擬酸雨對(duì)土壤呼吸速率及其溫度敏感性的影響各地研究結(jié)果存在很大的差異，主要有抑制、促進(jìn)和無(wú)影響三種結(jié)果。為便于理解不同類型生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)模擬酸雨響應(yīng)的差異，根據(jù)文獻(xiàn)基礎(chǔ)，從森林和農(nóng)田兩類生態(tài)系統(tǒng)分別討論酸雨對(duì)土壤呼吸速率及其溫度敏感性（Q10）的影響。

2.1 森林生態(tài)系統(tǒng)

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸是全球陸地土壤呼吸的重要組分；此外，森林土壤碳庫(kù)也是全球碳庫(kù)的重要組成部分，分別占全球植物碳庫(kù)和土壤碳庫(kù)的86%和73%（Post et al，1982；Jenkinson et al，1991），在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著極其重要的作用。

2.1.1 土壤呼吸 Kelly et al （1984）研究發(fā)現(xiàn)，不同pH值酸雨處理間的年均土壤呼吸CO2通量不存在顯著差異，其中pH3.5酸雨處理的通量（2 053 g·m-2）稍高于pH5.7酸雨處理的通量（1 965 g·m-2）。Sitaula et al （1995）研究發(fā)現(xiàn)，pH為2.5～3.0的酸雨才降低土壤CO2釋放量，pH值較高的酸雨對(duì)其沒(méi)有影響。Vanhala et al （1996）對(duì)芬蘭亞寒帶森林進(jìn)行了為期8 a的模擬研究，發(fā)現(xiàn)酸雨并沒(méi)有改變土壤微生物多樣性，但使得土壤呼吸速率降低了20%。張勇等（2011）對(duì)北亞熱帶天然次生林的研究表明，低強(qiáng)度（pH=3.5和4.5）酸雨對(duì)年均土壤呼吸速率沒(méi)有顯著影響，僅高強(qiáng)度（pH=2.5）酸雨顯著抑制了土壤呼吸；研究還發(fā)現(xiàn)，酸雨影響土壤呼吸存在顯著的季節(jié)性差異，在非生長(zhǎng)季，低強(qiáng)度的酸雨處理反而促進(jìn)了土壤呼吸，原因可能是短期內(nèi)酸雨中硝態(tài)氮的施肥作用增加了根系細(xì)胞的氮含量，使得根系呼吸加強(qiáng)。Chen et al （2014）研究發(fā)現(xiàn)，酸雨對(duì)土壤不同組分呼吸的比例具有影響，高強(qiáng)度（pH=2）的酸雨顯著地提高了異養(yǎng)呼吸在總呼吸中的比例；但是不同酸雨處理（pH=4、3和2）均未顯著改變亞熱帶天然次生林生長(zhǎng)季及年均土壤呼吸速率，這可能與土壤呼吸的競(jìng)爭(zhēng)和補(bǔ)償機(jī)制有關(guān)，即高強(qiáng)度酸雨處理下相對(duì)較高的異養(yǎng)呼吸被較低的自養(yǎng)呼吸所抵消。Liang et al （2013）對(duì)南亞熱帶森林的研究結(jié)果表明，酸雨對(duì)馬尾松林的土壤呼吸沒(méi)有影響，但顯著降低了闊葉林和混交林的土壤呼吸速率；此外，3種林型土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)敏感性表現(xiàn)出隨森林的順行演替而逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)，這可能與土壤和凋落物層對(duì)酸雨的緩沖能力不同有關(guān)。梁國(guó)華等（2016a）研究發(fā)現(xiàn)，模擬酸雨抑制了季風(fēng)林的土壤呼吸，抑制作用隨酸雨處理持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而愈發(fā)顯著，但顯著性差異僅在濕季表現(xiàn)。

2.1.2 溫度敏感性 張勇等（2011）發(fā)現(xiàn)，低強(qiáng)度（pH=4.5和3.5）和高強(qiáng)度（pH=3.0）的酸雨都不同程度地降低了土壤呼吸的溫度敏感性。梁國(guó)華等（2016a）也得到類似的結(jié)果，并且表現(xiàn)出Q10值隨酸雨酸性的增強(qiáng)而呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，即酸性越強(qiáng)對(duì)溫度敏感性的抑制作用越強(qiáng)。然而，也有研究表明酸雨對(duì)土壤呼吸的溫度敏感性沒(méi)有影響。Chen et al （2014）研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組和不同pH酸雨處理組土壤總呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10均不存在顯著的差異。梁國(guó)華等（2016b）也發(fā)現(xiàn)，不同酸雨處理均未對(duì)南亞熱帶不同演替階段下的3個(gè)林型（針葉林、混交林、闊葉林）產(chǎn)生顯著影響；但是，從土壤呼吸速率與5 cm深度土壤溫度的回歸方程系數(shù)來(lái)看，低強(qiáng)度的酸雨使得闊葉林和混交林的Q10值均略有提高，而中強(qiáng)度和高強(qiáng)度的酸雨使其Q10值稍有下降。此外，謝小贊等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，隨著酸雨處理酸性的增強(qiáng)，馬尾松和杉木幼苗的Q10值均呈現(xiàn)出先增大后減小的拋物線趨勢(shì)；并推測(cè)其原因可能是存在酸度閾值，在達(dá)到閾值前土壤呼吸的溫度敏感性隨著酸雨酸性的增加而增大，超過(guò)閾值后則減小。

2.2 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)

作為全球碳庫(kù)中最活躍的部分之一，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的土壤碳庫(kù)變化受到世界各地的廣泛關(guān)注（陳驥等，2013）。相比于森林和草地等自然生態(tài)系統(tǒng)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)除受到自然因素的影響外，還受到較多的人為因素的干擾，使得酸雨對(duì)土壤呼吸的影響更為復(fù)雜。目前，關(guān)于模擬酸雨對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸影響的研究并不多見(jiàn)。

2.2.1 土壤呼吸 史艷姝等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，不同酸雨處理（pH=4、3和2）對(duì)冬小麥田以及冬小麥—大豆輪作期的土壤呼吸速率均無(wú)顯著影響，只有高強(qiáng)度的酸雨（pH=2）明顯抑制了大豆田的土壤呼吸速率；反映出酸雨影響土壤呼吸因植物生長(zhǎng)季節(jié)、酸雨酸性的不同而存在差異。翟曉燕等（2014）對(duì)冬小麥—大豆輪作農(nóng)田的研究表明，模擬酸雨（H+濃度為0.016 mol·m-2）對(duì)作物不同生長(zhǎng)時(shí)期的土壤呼吸沒(méi)有顯著影響，原因可能與土壤對(duì)短期性的外源酸性物質(zhì)的添加具有緩沖作用有關(guān)（Karagatzides et al，1999），酸雨對(duì)土壤呼吸的影響可能體現(xiàn)為長(zhǎng)期效應(yīng)。周迎平（2013）研究發(fā)現(xiàn)，模擬酸雨（pH=1）不同程度地提高了冬小麥各生長(zhǎng)時(shí)期的土壤呼吸速率，使其在全生育期內(nèi)提高了38.03%，但與對(duì)照組間的差異均不顯著。Fangueiro et al （2013）得到與此類似的結(jié)果，酸雨處理使得土壤CO2排放量稍有增加（11%）。

2.2.2 溫度敏感性 在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究上，酸雨影響土壤呼吸的研究十分有限，對(duì)溫度敏感性的研究也鮮有報(bào)道。翟曉燕等（2014）對(duì)冬小麥—大豆輪作農(nóng)田研究結(jié)果表明，對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組的Q10值分別為1.85和1.81，即酸雨處理微弱降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

綜上而言，酸雨對(duì)土壤呼吸的影響，一方面受到酸雨酸性及酸雨持續(xù)時(shí)間等實(shí)驗(yàn)處理的影響；另一方面受到植被類型、植物生長(zhǎng)季節(jié)、植被演替階段以及土壤理化性質(zhì)等生物和非生物因素的影響。整合不同研究結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)短期的、低強(qiáng)度的酸雨并不足以對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用，甚至還可能會(huì)促進(jìn)土壤呼吸，或無(wú)顯著影響，這可能與土壤對(duì)酸雨具有緩沖作用有關(guān)；而長(zhǎng)期的、高強(qiáng)度的酸雨對(duì)土壤呼吸的影響基本都表現(xiàn)為抑制作用，而且酸雨酸性的增強(qiáng)及處理的持續(xù)進(jìn)行抑制作用逐漸增強(qiáng)。與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相比，森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸更容易受到酸雨處理的影響。對(duì)于土壤呼吸的溫度敏感性而言，低強(qiáng)度和高強(qiáng)度的酸雨處理都傾向于使得不同類型生態(tài)系統(tǒng)的Q10值降低。此外，根據(jù)大量研究的結(jié)果（張勇等，2011；Chen et al，2012，2014；翟曉燕等，2014；梁國(guó)華等，2015，2016b），可以發(fā)現(xiàn)不同pH酸雨處理下的土壤呼吸均具有明顯的季節(jié)差異，即模擬酸雨不影響土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，其動(dòng)態(tài)變化依然主要受土壤溫度和濕度的支配。

3 酸雨對(duì)土壤呼吸影響的潛在機(jī)理

在影響土壤呼吸的各種因素中，酸雨主要通過(guò)作用于與土壤呼吸相關(guān)的生物因子而間接影響土壤呼吸。本研究主要從光合作用、凋落物、微生物、根系生物量四個(gè)生物因子，闡述了酸雨影響土壤呼吸的潛在機(jī)理。

3.1 地上部分

3.1.1 光合作用 在植物生長(zhǎng)期間土壤呼吸作用主要受植物生長(zhǎng)的控制（Hgberg et al，2002）。作為土壤呼吸的物質(zhì)來(lái)源基礎(chǔ)，光合作用在調(diào)控植物自養(yǎng)呼吸方面具有重要作用（井艷麗和袁鳳輝，2013）。供應(yīng)到根系的碳水化合物與光合作用、光合速率與植被根系活性之間具有緊密聯(lián)系（Szaniawski & Kielkiewicz，1982；黃湘等，2011）。光合作用對(duì)土壤呼吸有驅(qū)動(dòng)作用，能促進(jìn)根系和根際微生物活動(dòng)（Tang et al，2005；周萍等，2009）；Moyano et al （2007）也發(fā)現(xiàn)，光合作用強(qiáng)烈時(shí)，植物地下的呼吸作用也旺盛；此外，根系呼吸作用主要依賴于植物地上部分的光合產(chǎn)物對(duì)地下部分的分配，而且其呼吸速率與植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）呈顯著正相關(guān)關(guān)系。酸雨處理會(huì)降低植物光合色素含量與組成以及破壞同化組織，對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化過(guò)程等造成影響，從而影響植物的光合作用；而且，酸雨對(duì)植物光合作用的影響隨酸雨酸性、植物種類及其發(fā)育階段等的不同而存在差異（高吉喜等，1997；付曉萍和田大倫，2006）。金清等（2009）和周明昆等（2012）研究證實(shí)，植物凈光合速率隨著酸雨處理濃度的增加而下降。因此，在酸雨的作用下，植物光合作用的減弱，可能會(huì)間接抑制土壤呼吸。

3.1.2 凋落物 約有70%的土壤呼吸CO2通量來(lái)自于凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解，凋落物數(shù)量及其分解速率在很大程度上影響著土壤呼吸通量（Raich & Schlesinger，1992；Prescott，2005；Wan et al，2007）。凋落物分解是土壤呼吸的重要途徑之一，微生物異養(yǎng)呼吸與凋落物分解總量以及土壤可利用有機(jī)碳密切相關(guān)（Kuzyakov，2006）；土壤微生物活性的降低會(huì)導(dǎo)致其分解速率的降低，進(jìn)而導(dǎo)致凋落物分解產(chǎn)生的CO2減少（Wolters et a1，1991）。洪江華等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，酸雨處理減緩了亞熱帶木荷、馬尾松以及青岡葉凋落物的分解速率，而且減緩程度隨酸雨酸性增強(qiáng)而增加。馬元丹等（2010）、季曉燕等（2013）和Wu et al （2016）也得到與此類似的研究結(jié)果。梁國(guó)華等（2016a）研究表明，模擬酸雨減緩了季風(fēng)林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種錐栗葉凋落物的分解速率，從而抑制凋落物CO2的釋放。

3.2 地下部分

3.2.1 微生物 土壤呼吸與土壤有機(jī)物的轉(zhuǎn)化和循環(huán)密切相關(guān)，需要借助于專性微生物的活化才能完成；酸化的土壤由于H+的毒害作用，從而改變土壤微生物的種類、結(jié)構(gòu)以及生物活性（Falappi et a1，1994）。蔡曉明（2000）指出各種微生物都有其最適宜的pH范圍，pH過(guò)低會(huì)對(duì)微生物的活性產(chǎn)生抑制作用；而酸雨對(duì)土壤呼吸的抑制也主要是通過(guò)抑制微生物來(lái)實(shí)現(xiàn)的（劉可慧等，2005）。研究表明，由于土壤酸化所導(dǎo)致的土壤pH值及土壤無(wú)機(jī)陽(yáng)離子的變化是影響微生物的兩個(gè)主要途徑（Chen et al，2015），酸雨對(duì)土壤微生物的數(shù)量和群落組成具有明顯的影響，使土壤中微生物的總量減少，并改變其組成、結(jié)構(gòu)與功能（Lim et al，2011；Cha et al，2013；Liang et al，2013；Xu et al，2015）。此外，酸雨還會(huì)對(duì)土壤中相關(guān)酶的活性產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響微生物的代謝活動(dòng)；劉源月等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，酸雨不同程度地降低了與土壤微生物活性以及碳循環(huán)相關(guān)的土壤纖維素酶的活性；Chen et al （2015）研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物呼吸的減弱與關(guān)鍵的細(xì)胞外參與分解的微生物酶的活性或表達(dá)的降低有關(guān)；張萍華等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，酸雨對(duì)脲酶有明顯的抑制作用，并且隨著酸雨酸性的增強(qiáng)而愈加明顯。微生物活動(dòng)的減弱一方面會(huì)降低土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和分解速率，從而抑制土壤CO2的釋放；另一方面也會(huì)抑制凋落物的分解速率，導(dǎo)致微生物分解凋落物所產(chǎn)生的CO2量減少（Liang et al，2013）。吳建平等（2015）和梁國(guó)華等（2016a）研究證實(shí)，模擬酸雨加劇了酸性森林土壤的酸化；同時(shí)也降低了土壤微生物量碳氮的含量，抑制了土壤微生物活性及其異養(yǎng)呼吸。Xu et al （2016）研究發(fā)現(xiàn)，酸雨處理使得微生物量碳含量和土壤呼吸都顯著降低，而這種降低作用與微生物群落結(jié)構(gòu)和功能尤其是真菌生物量的下降密切相關(guān)。

3.2.2 根系生物量 植物根系代謝活動(dòng)產(chǎn)生的CO2是土壤呼吸的重要組成部分，占土壤總呼吸的10%～90% （Hanson et al，2000；Lee et al，2003）；而且土壤呼吸與根系生物量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系（Bauhus et al，1998；Jia et al，2006；Davidson et al，2006）。酸雨的累積效應(yīng)導(dǎo)致養(yǎng)分淋溶，同時(shí)可以直接改變植物對(duì)氮的可利用性，長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)損耗將抑制植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響植物的根系生物量（Oene，1992；Baba et al，1995；Rousk et al，2010）。根系生物量的減少極有可能會(huì)減弱根系CO2排放（Kuzyakov，2006）。Cheplick（1993）研究證實(shí)，隨酸雨酸性增加根系生物量下降。Chen et al （2012）研究發(fā)現(xiàn)，酸雨處理降低了表層土壤（0～7 cm）的根系生物量，土壤呼吸速率也表現(xiàn)出與此相同的下降趨勢(shì)。Chen et al （2014）研究發(fā)現(xiàn)，酸雨處理降低了根系生物量，但是差異并不顯著；但是可以看出其土壤呼吸速率與根系生物量基本具有一致性。Liang et al （2013）研究表明，酸雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用與酸雨處理所導(dǎo)致的根系生物量和微生物活力下降有關(guān)。然而，酸雨處理改變了禾本類植物群落結(jié)構(gòu)，引起其地下生物量和地下與地上部生物量比的增加，從而促進(jìn)了根系呼吸（Chen et al，2015 ）。

綜上所述，酸雨影響土壤呼吸的過(guò)程與機(jī)制比較復(fù)雜，但其影響可以概括為兩個(gè)方面：一是長(zhǎng)期酸雨處理導(dǎo)致土壤發(fā)生酸化，對(duì)微生物的活性、結(jié)構(gòu)與功能以及土壤中相關(guān)酶的活性產(chǎn)生抑制作用，使得微生物的代謝活動(dòng)及其對(duì)凋落物的分解作用減弱，從而抑制土壤呼吸。二是酸雨處理對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，導(dǎo)致植物根系生物量的減少，使得根系呼吸減弱，進(jìn)而降低土壤總呼吸。

4 問(wèn)題與展望

目前，雖然國(guó)內(nèi)外在模擬酸雨影響土壤呼吸研究上取得了一些成果，但是酸雨對(duì)土壤呼吸的影響比較復(fù)雜，使得酸雨對(duì)其生理與生態(tài)過(guò)程的部分影響機(jī)理仍存在不確定性。因此，深入探討酸雨對(duì)土壤呼吸的影響過(guò)程與機(jī)理并以此預(yù)測(cè)其對(duì)全球碳循環(huán)的影響仍將是今后的研究重點(diǎn)。綜合已有文獻(xiàn)，指出了現(xiàn)有研究的不足，并提出了未來(lái)需要給予重點(diǎn)關(guān)注的研究?jī)?nèi)容。

4.1 不同類型生態(tài)系統(tǒng)對(duì)酸雨響應(yīng)的研究

目前，模擬酸雨對(duì)土壤呼吸影響的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)，部分涉及到農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)；而對(duì)于草地（Chen et al，2015）和濕地等生態(tài)系統(tǒng)的研究極少。對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，森林類型以亞熱帶森林最多，而關(guān)于熱帶、溫帶、寒帶森林幾乎沒(méi)有涉及；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中已對(duì)冬小麥田、大豆田等有所研究，而對(duì)全球分布比較廣泛的水稻田、玉米田等卻很少涉及。不同類型生態(tài)系統(tǒng)以及不同植被類型下的土壤呼吸都存在差異，其對(duì)酸雨的響應(yīng)也會(huì)因生物和非生物因子的不同而存在差異。因此，開(kāi)展長(zhǎng)期的野外原位監(jiān)測(cè)，研究酸雨對(duì)不同類型生態(tài)系統(tǒng)及植被下土壤呼吸及其溫度敏感性的影響，將有助于理解陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳釋放的響應(yīng)機(jī)制，從而為全球和區(qū)域生態(tài)模型的構(gòu)建與發(fā)展提供基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)與理論支持。

4.2 土壤各組分呼吸對(duì)酸雨響應(yīng)的研究

土壤呼吸包括自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，不同組分呼吸的控制因子不同。自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸及其Q10對(duì)氮素添加、模擬增溫等具有不同的響應(yīng)（Zhou et al，2014；Wang et al，2014）。因此，土壤不同組分呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)可能也存在差異。目前僅有個(gè)別研究（Chen et al，2012，2014，2015）將土壤呼吸的不同組分進(jìn)行區(qū)分。此外，在溫度敏感性方面，現(xiàn)有研究側(cè)重于簡(jiǎn)單分析酸雨處理對(duì)Q10值的影響，而對(duì)其影響機(jī)制未做詳細(xì)闡述。然而，準(zhǔn)確區(qū)分土壤各組分呼吸對(duì)于了解土壤呼吸機(jī)理及其估算土壤碳儲(chǔ)量具有重要意義（井艷麗和袁鳳輝，2013）。只有更深入地研究土壤各組分呼吸及其溫度敏感性對(duì)酸雨的響應(yīng)機(jī)制，才能更好地理解土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)過(guò)程，在更大尺度上預(yù)測(cè)土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)趨勢(shì)及其對(duì)全球碳收支機(jī)制的影響。

4.3 模擬酸雨與其他因素的共同作用研究

在酸沉降背景下，也同時(shí)伴隨著氣候變暖、CO2濃度升高、氮沉降以及降水格局的改變等全球變化過(guò)程，它們都會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響。現(xiàn)有的研究更多是探討單一因素即不同pH酸雨處理對(duì)土壤呼吸的影響，而很少和其它全球變化因素相結(jié)合。增溫將會(huì)促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸（Wang et al，2014），而酸雨處理又將抑制土壤呼吸；在增溫與酸雨交互作用下，土壤呼吸將發(fā)生何種變化依舊不清楚。因此，今后可考慮開(kāi)展模擬酸雨與其他因素（如增溫、增雨、減雨、施氮、CO2濃度升高）共同作用的研究，以探討他們對(duì)土壤呼吸的交互影響機(jī)制，這將有利于揭示全球變化背景下的土壤碳排放的變化趨勢(shì)與規(guī)律。

4.4 與土壤呼吸相關(guān)的生物因子對(duì)酸雨響應(yīng)的研究

現(xiàn)有研究更多地是集中探討酸雨作用下土壤呼吸的年際、季節(jié)和日變化，而對(duì)于與土壤呼吸密切相關(guān)的其他生物因子卻鮮有涉及。光合作用、根系生物量、凋落物、微生物碳氮量等作為影響土壤呼吸的主要生物因子，其對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)與土壤呼吸的響應(yīng)之間存在什么樣的關(guān)系，仍不清楚。因此，探討與土壤呼吸相關(guān)的其他因子對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)，將有助于從機(jī)理上理解土壤呼吸對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)過(guò)程。在今后研究中，還需要對(duì)根系生物量、凋落物、微生物以及土壤酶活性等進(jìn)行同步測(cè)定，以使研究結(jié)果能夠更好揭示酸雨影響土壤呼吸的機(jī)制。

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