海小偉 李毅 謝燕飛

摘要[目的]探究不同生境下紅砂的枝系構型特征，并分析紅砂植物構型對其生存的外在環(huán)境變異的適應策略。[方法]以荒漠地區(qū)超旱生小灌木紅砂（Reaumuria soongorica）為研究對象，選擇蘭州九州臺和張掖臨澤2個樣點，結合統(tǒng)計檢驗和分形理論的方法，通過分枝率、分枝長度、分枝角度、枝徑比指標來研究2種生境下紅砂的枝系構型變異特征。[結果]蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的總體分枝率和逐步分枝率差異均不顯著，蘭州九州臺紅砂總體分枝率略大于張掖臨澤紅砂，逐步分枝率呈現(xiàn)出蘭州九州臺紅砂略小于張掖臨澤紅砂。蘭州九州臺紅砂各級分枝枝長均顯著長于張掖臨澤紅砂，且蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂枝條伸展能力從第1級到第4級呈相對減弱趨勢。蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的分枝角度差異顯著，總體上蘭州九州臺紅砂各級分枝角度顯著大于張掖臨澤紅砂，從1級到4級分枝角度呈明顯減小趨勢，角度均小于90°。蘭州九州臺紅砂各級枝徑比顯著高于張掖臨澤紅砂，即蘭州九州臺紅砂的承載力顯著高于張掖臨澤紅砂。[結論]研究結果為深入了解紅砂內部結構及其對環(huán)境的生態(tài)適應性提供了理論依據(jù)。

關鍵詞生境； 荒漠植物； 紅砂； 枝系構型特征

中圖分類號S718.53文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）12-0001-04

Abstract[Objective] The aim was to study plant architecture characteristics of Reaumuria soongorica in two different ecological habits，and analyze the adaptive strategy of plant architecture characteristics of Reaumuria soongorica to external environment variation.[Method] Taking the superxerophobic shrub Reaumuria soongorica as research object，we selected two samples of Jiuzhoutai of Lanzhou City and Linze of Zhangye City.Based on the method of statistical test and fractal theory，we studied the branching variability of Reaumuria soongorica by branching rate，branch length，branching angle and branch diameter ratio index.[Result] There was no significant difference in the overall branching rate and gradual branching rate of Reaumuria soongorica between Jiuzhoutai of Lanzhou City and Linze of Zhangye City； the overall branch rate of Reaumuria soongorica in Jiuzhoutai of Lanzhou City was slightly larger than that of Linze of Zhangye City，and the gradual branching rate of Reaumuria soongorica in Jiuzhoutai of Lanzhou City was slightly less than that in Linze of Zhangye City.Jiuzhoutai of Lanzhou City Reaumuria soongorica at all levels of branching branches were significantly longer than Linze of Zhangye City Reaumuria soongorica red sand at all levels of branch length.Jiuzhoutai of Lanzhou City Reaumuria soongorica and Linze of Zhangye City Reaumuria soongorica branch stretching ability from the first level to the fourth level showed a relatively weakening trend.There were significant differences in the branching angle between Jiuzhoutai of Lanzhou City Reaumuria soongorica and Linze of Zhangye City Reaumuria soongorica.On the whole，Jiuzhoutai of Lanzhou City Reaumuria soongorica at all levels of branching angle was significantly greater than Linze of Zhangye City Reaumuria soongorica at all levels of branching angle.From 1 to 4 branch angle showed a significant reduction in the trend，the angle was less than 90°.Jiuzhoutai of Lanzhou City Reaumuria soongorica at all levels of branch diameter ratio was significantly higher than Linze of Zhangye City Reaumuria soongorica at all levels branch diameter ratio，that is，the carrying capacity of Jiuzhoutai of Lanzhou City Reaumuria soongorica was significantly higher than that of Linze of Zhangye City Reaumuria soongorica.[Conclusion] The results provide theoretical basis for understanding the internal structure of Reaumuria soongorica and the ecological adaptability to environment.

Key wordsEcosystem；Desert plants；Reaumuria soongorica；Characteristics of branch architecture

生境指植物體或植物群落所居住的地方，是具體地段上對植物起作用的生態(tài)因子的總和，生境條件決定著這個地域所適合生長的植物種或植物群落[1]。資源異質性是生境的基本屬性。植物所需的光、水分、礦物質等資源在生境中的異質性分布增加了植物吸收和利用的難度[2]，還會引起植物在形態(tài)上表現(xiàn)出構型差異，而不同的構型特征又反映了植物對生境異質性的適應策略以及植物對光照、水分、養(yǎng)分等物質的競爭能力。

構型是樹木的總體外貌特征，包括樹形、冠形、分枝結構及樹體組成部分（芽、枝、葉等）的空間分布格局、內在生物量構造組成及其配比結構和樹體組成單位的數(shù)量動態(tài)變化等方面的內容，是植物內部遺傳信息在一定時間內外部的形態(tài)表現(xiàn)[3-4]。植物體自身的生長發(fā)育和適應環(huán)境的能力決定了植物構型，一定生長階段的植株體構型也能影響植株的進一步發(fā)育和生長。荒漠植物構型是植物與環(huán)境相互作用、相互適應的最終產物，其與功能的相互作用及互饋關系決定了荒漠植被的發(fā)展與演替。目前，荒漠植物構型研究主要是通過對構件研究揭示不同構件之間的相互作用、空間生物量分配以及不同植物在長期的進化過程中形成的生長模式，也從構件角度對植物進行比較分析，探討植物不同的適應機制。紅砂為超旱生小灌木，廣泛分布于西北半干旱荒漠區(qū)，并且是這些自然分布帶的建群種和優(yōu)勢種[5]。其抗逆性強，生態(tài)可塑性大，具有很強的抗旱和集沙能力，對荒漠地區(qū)的生態(tài)保護具有重要作用[6-7]。

多年來，由于生態(tài)環(huán)境的變化以及人為活動的干擾，紅砂的生存環(huán)境和發(fā)展受到了極大的影響，眾多學者對紅砂進行了較多研究，主要集中在水、鹽脅迫下生理生態(tài)、種子的萌發(fā)和繁殖特性、生物學特征等方面[8-19]，但關于紅砂枝系構型的研究較少。鑒于此，筆者研究了不同生境下紅砂的枝系構型特征，并分析了紅砂植物構型對其生存的外在環(huán)境變異的適應策略，旨在為深入了解紅砂內部結構及其對環(huán)境的生態(tài)適應性提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

試驗區(qū)選擇蘭州九州臺、張掖臨澤2個以紅砂為主要建群種的典型分布區(qū)作為樣點。蘭州九州臺地理位置為103°46′ E，36°08′ N，屬北溫帶半干旱大陸性季風氣候，該區(qū)屬典型的灰鈣土，建群種有紅砂（Reaumurta soongorica）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、側柏（Platycladus orientalis）、山桃（Prunus davidiana）、油松（Pinus tabulaeformis）、檸條（Caragana korshinkii）等。張掖臨澤地理位置為100°05′ E，39°23′ N，該區(qū)屬大陸性荒漠草原氣候，土壤為砂壤土，以紅砂、珍珠（Salsola passerina）等灌木為主要建群種。研究區(qū)生態(tài)環(huán)境概況見表1。

1.2研究方法

1.2.1紅砂樣株的選擇。

采用樣線法，在不同生境紅砂典型分布區(qū)（蘭州九州臺、張掖臨澤）上每隔50 m設1條樣線，樣線長200 m，各分布區(qū)設6條，共設置12條；在每條樣線上隔20 m確定1個樣點，選擇距離樣點最近的天然紅砂標準株作為觀測樣本；共觀測60株樣本。標準株的選擇標準：①植株個體生長旺盛，無人為破壞，沒有病蟲害和動物啃食；②生長環(huán)境良好，光照水分充足；

③植株與其他或同種之間留有一定的間距，避免種內種間的競爭。

1.2.2紅砂構型研究。

1.2.2.1枝序的確定。

采用向心式法測量植株地上部分各個枝系構型指標。選擇最外層第一小枝作為第1級分枝，2個1級分枝相遇定義為第2級分枝，2個2級分枝相遇定義為第3級分枝，以此類推，2個相同級別分枝相遇，取下級分枝作為枝級[20]。

1.2.2.2構型指標的測定。用精度0.1 cm的卷尺測取標準株的植株高度、冠幅和各級枝條的分枝長度，用游標卡尺測取植株基徑和各級分枝的枝徑，用量角器測量植株各級分枝角度。

1.2.2.3構型指標的計算。

（1）總體分枝率（OBR）：

1.2.3環(huán)境因子監(jiān)測。

環(huán)境因子分別在蘭州九州臺、張掖臨澤2個樣地定點測定，利用干濕度計測定溫度和濕度。在標準株中選3株紅砂下土壤取樣，各取3個0～60 cm樣品，作為測定土壤水分的樣本。土壤含水量采用烘干（105 ℃）法測定。用干濕重法測量土壤含水量，將所取新鮮土樣裝入鋁盒內，用保鮮膜密封帶回實驗室并立即稱其鮮重g1，然后在105 ℃烘箱中烘干并稱其干重g2，土壤含水量計算公式：M=（g1-g2）/（g2-g0）×100%，式中M為土壤含水量，g0為鋁盒的重量。

1.2.4數(shù)據(jù)處理。

試驗所得數(shù)據(jù)用 Excel 進行整理和作圖，采用SPSS 13.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，同時對所獲得的數(shù)據(jù)進行差異性檢驗。

2結果與分析

2.1紅砂總體分枝率特征

由表2可知，蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的總體分枝率均較低，不同生境下紅砂的總體分枝率差異性不顯著，蘭州九州臺紅砂的總體分枝率為0.51，張掖臨澤紅砂為0.47，即蘭州九州臺紅砂總體分枝率略大于張掖臨澤紅砂，說明紅砂對環(huán)境的適應性有所不同，是植物對于空間資源合理利用的一種適應策略。

2.2紅砂逐步分枝率特征

由表3可知，蘭州九州臺紅砂的SBR1∶2值與SBR2∶3和SBR3∶4值分別為0.18、0.16、0.26；張掖臨澤紅砂的SBR1∶2值與SBR2∶3和SBR3∶4值分別為0.19、0.19、0.32。逐步分枝率呈現(xiàn)蘭州九州臺紅砂略小于張掖臨澤紅砂，與總體分枝率恰恰相反，說明蘭州九州臺紅砂不同枝級枝條的分枝能力強，而張掖臨澤紅砂不同枝級枝條的分枝能力較弱。從蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的逐步分枝率之間的差異可以分析原因是空間資源的限制作用和植物枝系間的競爭作用。

由于受空間資源的限制，蘭州九州臺紅砂各級分枝能力略高于張掖臨澤紅砂。這是因為張掖臨澤嚴酷的環(huán)境迫使紅砂在生長發(fā)育初期盡可能地萌發(fā)出多的枝條，以便進行光合作用促進植物生長，但水分、養(yǎng)分的稀少又限制了下一枝級的數(shù)量。

2.3分枝長度特征

由表4可知，蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂在長期進化過程中所處的環(huán)境條件差異使枝條伸展能力存在明顯的差異，蘭州九州臺紅砂各級分枝枝長均顯著長于張掖臨澤紅砂，而在整體外觀上，蘭州九州臺紅砂植株較張掖臨澤紅砂植株高大，說明不同生境紅砂對環(huán)境的適應對策存在一定差異。蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂各級分枝枝長從第1級到第4級呈現(xiàn)相對減弱的趨勢，說明隨著每一級枝條向外伸展，其伸展能力呈現(xiàn)下降的趨勢，而這是由每一級枝條的承載力決定的。

2.4分枝角度特征

由表5可知，蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂在分枝角度上差異顯著。蘭州九州臺紅砂各級分枝角度顯著大于張掖臨澤紅砂。對于張掖臨澤紅砂而言，由于所處環(huán)境對空間競爭相對較小，所以張掖臨澤紅砂各級分枝角度明顯小于蘭州九州臺紅砂?？傮w上，蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的分枝角度從1級到4級均有減小的趨勢。

比較發(fā)現(xiàn)，蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂一般在越靠近植株頂端，年輕的枝和干之間的角度最小，而在越靠近植株基部的老枝和干之間的角度最大，說明紅砂冠型結構的動態(tài)變化特征。隨著枝條逐漸生長，體積和生物量也相應增加，受重力影響也增大，枝條逐漸下垂，即越靠近基部枝干間分枝角度越大，越靠頂端枝干間分枝角度越小，更進一步說明了紅砂分枝表現(xiàn)型既是遺傳作用又是環(huán)境適應的結果。

2.5枝徑比特征由表6可知，蘭州九州臺紅砂的RBD2∶1為0.68，張掖臨澤紅砂的RBD2∶1為0.49，蘭州九州臺紅砂的RBD2∶1顯著大于張掖臨澤紅砂，說明從枝條直徑上體現(xiàn)出紅砂生長生境間的差異。與張掖臨澤相比較，蘭州九州臺紅砂生長的環(huán)境狀況較好，其結果在枝條上就表現(xiàn)為枝條直徑減小速度較慢，低枝級的枝條直徑與上一級枝條直徑間的差異顯著。

隨著枝級的逐漸升高，蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的RBD3∶2分別為0.68和0.51，RBD4∶3分別為0.65和0.44，即蘭州九州臺紅砂的承載力顯著高于張掖臨澤紅砂。在這2種生境下，紅砂的枝徑比均表現(xiàn)出先增大、后減小的趨勢?？傮w上，蘭州九州臺紅砂各級枝徑比均顯著高于張掖臨澤紅砂，說明蘭州九州臺紅砂枝條的承載力顯著高于張掖臨澤紅砂。

3結論與討論

分枝率表示枝條產生分枝的能力，大部分的構型研究中，分枝率都被作為一個重要指標，也是一個最具有爭議的指標。一部分研究認為分枝率具有物種、個體和枝條3個層次上的穩(wěn)定性；另一部分研究認為分枝率是一個敏感參數(shù)，在不同的立地條件、不同的演替階段，分枝率具有很大的差異，因而能更好地反映構型的可塑性變化。

該研究對蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂分別從總體分枝率（OBR）和逐步分枝率（SBR）2個層次進行了研究，結果表明總體分枝率在一定程度上可以體現(xiàn)蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的差異，而逐步分枝率可以體現(xiàn)蘭州九州臺和張掖臨澤紅砂的分枝能力。蘭州九州臺的總體分枝率略大于張掖臨澤紅砂，差異不顯著?？傮w上蘭州九州臺紅砂逐步分枝率略小于張掖臨澤紅砂，差異不顯著。蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的總體分枝率較低，分別（0.51±0.23）和（0.47±0.19）。

蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的1～4級分枝長度存在顯著差異，從第1級到第4級分枝長度均是蘭州九州臺大于張掖臨澤，且蘭州九州臺和張掖臨澤紅砂的伸展能力呈現(xiàn)相對減弱的趨勢。

蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂的分枝角度差異顯著，總體上，蘭州九州臺紅砂分支角度大于張掖臨澤紅砂分枝角度。從1級到4級分枝角度均有減小的趨勢，角度均小于90°。

蘭州九州臺紅砂和張掖臨澤紅砂RBD2∶1、RBD3∶2和RBD4∶3分別為0.68、0.68、0.65和0.49、0.51、0.44?？傮w上，蘭州九州臺紅砂各級枝徑比均顯著高于張掖臨澤紅砂。

荒漠植物構型是植物與環(huán)境相互作用、相互適應的最終產物，受多方面的影響。該研究只是從分枝角度、分枝長度、枝徑比、逐步分枝率等指標對荒漠植物構型進行了初步探討，缺少系統(tǒng)的荒漠植物構型的指標體系，還有待于進一步研究和補充。

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