劉博　白宇佳　胡雪辰　楊芳　丁加晴　石敏捷　秦愛麗

摘要： 該研究在形態(tài)學觀察以及統計學分析的基礎上，深入研究了山礬科中原氏山礬復合體的葉片形態(tài)學結構。結果表明：葉片質地在整個復合體中可分為革質、紙質2種類型，葉片大小變異幅度較大，除中原氏山礬（Symplocos kawakamii）、棱角山礬（S. tetragona）、蒙自山礬（S. henryi）均與其他種差異顯著外，其余種均屬于連續(xù)過度，葉片分形可以初步區(qū)分該復合體植物。該研究結果為中原氏山礬復合體的進一步研究提供了依據，對復合體的分類處理具有一定的分類學意義。

關鍵詞： 山礬屬， 中原氏山礬復合體， 葉形態(tài)， 數值分類學， 分類學意義

中圖分類號： Q944， Q949

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）11146308

Abstract： Based on morphology and statistical analysis， we studied the morphological structure of Symplocos nakaharae complex （Symplocaceae）. The results showed that leaf texture in this complex can be divided into leathery and papery. Leaf size varied differently， S. kawakamii， S.tetragona， and S. henryi were significantly different from others， and the variation of the rest were continuous. These characteristics could be used to identify species and provide basic data for the study of taxonomic revision in Symplocos nakaharae complex.

Key words： Symplocos， Symplocos nakaharae complex， leaf morphology， numerical taxonomy， taxonomic significance

中原氏山礬復合體 [Symplocos nakaharae （Hayata） Masam.）complex] 屬于山礬亞屬（subg. Symplocos）光頂山礬組（sect. Lodhra），由一群形態(tài)性狀相似的物種所組成，有2～13種。該復合體主要分布于中國、日本、朝鮮半島、不丹、柬埔寨、印度、印度尼西亞、老撾、馬來西亞、緬甸、泰國和越南。我國西南地區(qū)和日本小笠原群島多特有種，形態(tài)特征特殊。中原氏山礬復合體種質資源豐富，部分種在亞洲的亞熱帶和熱帶地區(qū)是森林和灌叢的重要組成部分，一些種如棱角山礬、四川山礬作為行道樹，具有較高的觀賞價值（張智等，2012）。

植物學家對中原氏山礬復合體的范圍界定存有較大爭議，涉及該復合體內部分類群系統位置的處理。Brand （1901）是最早對其進行修訂，承認了復合體內的4個種。HandelMazzetti & PeterStibal（1943）依據葉形、雄蕊數目和花序類型，承認該復合體中共有10個種。Nooteboom（2005）認為中原氏復合體只有2 個種，并將Brand和 HandelMazzetti & PeterStibal在此復合體中承認的種都作為光亮山礬 [S. lucida （Thunb.） Siebold & Zucc.]的異名處理。吳容芬（1986a，1986b）摒棄Nooteboom（2005）大種概念，認為中原氏復合體在中國有7 個種。Nagamasu（1987，1993）根據葉子大小和果實形狀，認為中原氏山礬復合體在日本有 6 個種。由于之前的同名異物名稱（S. lucida Wall. ex G. Don）的存在，他把名稱[S. lucida （Thunb. ） Siebold & Zucc.]新擬名為（S. kuroki Nagam）。在編寫臺灣植物志山礬科時，Nagamasu（1998）承認臺灣有復合體中的3 種。而Wang（2000）不同意Nagamasu的觀點，他承認2 種和1 變種，他把四川山礬（S. setchuensis）和擬日本灰木（S. migoi）并入到[S. lucida （Thunb.） Siebold & Zucc.]的異名當中，他同時承認希蘭灰木（S. shilanensis）和那克哈山礬（S. japonica var. nakaharae），與Ying（1975）結論一致。由上可見，基于形態(tài)學上較少性狀的觀察，中原氏山礬復合體的種數從2 種到10種不等。

形態(tài)性狀是人們認識植物的基礎，是提示分類群之間關系和進化水平的重要表型依據。

Liu & Qin（2013）通過對中原氏山礬復合體的花序生物特征進行大量的野外考察與標本查閱，最后將中原氏山礬復合體修訂為12 種1 亞種。葉片相對于花和果實來說，不受季節(jié)性的限制，在鑒定植物及系統分類方面具有重要的價值。同時，葉脈形態(tài)可作為科間、屬間及種間的分類依據，尤其體現在種的鑒定方面（Hickey，1973；Melville，1976）。中原氏山礬復合體分布廣泛，前人在物種的劃分證據選取時，主要基于形態(tài)學性狀的觀察，而對于葉片的數量性狀尚未進行統計。因此，本研究在Liu & Qin（2013）對該復合體修訂的前期基礎上，對中原氏山礬復合體葉片的形態(tài)學特征進行全面的觀察，并對葉片的長度、寬度進行統計學分析，為解決中原氏山礬復合體中各類群的分類歸屬問題提供研究依據。

1材料與方法

1.1 材料

本研究在查閱了國內外12個標本館的基礎上，以各標本館所藏的400余份中原氏山礬復合體的臘葉標本為主要觀測對象，物種名稱、編號、每個種進行統計測量的標本數目及GBIF（全球生物多樣性信息網絡）所得到的物種見表1。同時，從2007—2010 年，對分布于中國大陸野外的30個群體進行生境及形態(tài)學的觀察。主要有采樣地點：云南、四川、貴州、廣西、湖南、湖北、福建、安徽、江西等省（區(qū)）；在彭湖科技大學王志強老師的幫助下，采集到了中國臺灣2個種的8 個居群和在日本東方文化研究所Mikinori Ogisu先生幫忙下，采集了日本的5個種標本。但是， 其中的厚皮灰木（Symplocos crassifolia）、枝穗山礬（S. multipes）、棱核山礬（S. lucida ssp. howii）未在野外采到。

1.2 方法

每個種選取生長狀況良好的中下部樹葉樣品5～10片，測量其長度、寬度以及葉柄長度，然后求平均值，并利用SPSS17.0軟件對樣品的長度和寬度進行單因素方差分析（One way ANOVA）和多重分析（LSD）檢驗數據是否存在差異性。

2結果與分析

2.1 中原氏山礬復合體葉形態(tài)結構特征

葉片形態(tài)特征在中原氏山礬復合體各物種間既有共性又有一些差異，該復合體的葉片全為單葉，常排成二列，托葉早落，全緣或具腺鋸齒，有時邊緣反卷，羽狀脈，中脈在上面凸起，側脈和網脈在上面凸起或凹陷，葉形有橢圓形、披針形、倒披針形等，葉先端常為漸尖、基部楔形或近圓形。經筆者觀察，中原氏山礬復合體的葉片發(fā)育成熟后均比較穩(wěn)定，除去枝條先端的一至兩片新生葉較小外，其余部位葉片均尺寸相當，具有很好的研究意義，可以為此類的常綠物種的分類提供依據，該結論也被數值分類數據所證明，所選取的組內5～10片葉長度和寬度差異均不顯著，較為穩(wěn)定。通過對大量的標本進行形態(tài)學觀察發(fā)現，如圖1所示，該復合體葉片的類型可以分為以下三類。

Ⅰ. 葉片質地：（1）革質：棱角山礬（S. tetragona）， 厚皮灰木（S. lucida ssp. lucida）， 茶葉山礬（S. theifolia）， 枝穗山礬（S. multipes），四川山礬（S.setchuensis），擬日本灰木（S. migoi），希蘭灰木（S. shilanensis），那克哈山礬（S. nakaharae）， 細梗山礬（S. pergracilis）， 小笠原山礬（S. boninensis）， 川上山礬 （S. kawakamii），田中山礬（S. tanakae），棱角山礬（S. tetragona）。（2）紙質：蒙自山礬（S. henryi）

Ⅱ. 葉脈：川上山礬 （S. kawakamii）最為特殊，其側脈和網脈均在葉表面突起，而其它種則凹陷。

Ⅲ. 葉邊緣：川上山礬 （S. kawakamii）葉邊緣強烈內卷，其它種葉緣均不反卷。

2.2 葉片形態(tài)學數據分析

中原氏山礬復合體種間葉片大小變異幅度較大，長度、寬度、葉柄的平均值范圍分別是4.32～15.29、1.18～6.57和0.35～1.85 cm，然后在種內變異穩(wěn)定。在該復合體中，葉片平均長度最長的是蒙自山礬（Symplocos henryi），17.11 cm；其次是棱角山礬（S. tetragona），15.29 cm；最短的是川上山礬 （S. kawakamii），2.82 cm。葉片平均寬度最長的是蒙自山礬（S. henryi），6.57 cm；其次是棱角山礬（S. tetragona），5.05 cm；最短的是川上山礬（S. kawakamii），1.18 cm。葉柄平均長度最長的為蒙自山礬（S. henryi），1.85 cm；其次為棱角山礬（S. tetragona），1.69 cm，小笠原山礬（S. boninenis）為1.5 cm和茶葉山礬（S. theifolia）為1.33 cm。葉柄長度在區(qū)分物種時可以起到輔助作用，如茶葉山礬（S. theifolia） 葉柄總長大于1 cm，四川山礬（S. setchuensis） 則小于1 cm，而葉片長寬比值在2～3.94之間，無明顯區(qū)別（圖2，表2）。對中原氏山礬復合體葉片長度、寬度進行方差分析（表3，表4）， 當分子的自由度為13， 分母的自由度為115時， 重要的分類學意義，葉片的質地、大小、葉脈均可作為該復合體的分類學指標。在本研究中，方差分析比較中原氏山礬復合體葉片大小的結果發(fā)現，不同物種間的葉片數量性狀存在極顯著差異，除了川上山礬（S. kawakamii）、棱角山礬（S. tetragona）、蒙自山礬（S. henryi）均與其他種兩者之間差異顯著外（P<0.05），其余種均屬于連續(xù)過度，差異并不顯著，并不能很好的區(qū)分它們。這說明了對復合體的葉片進行方差分析，可以初步區(qū)分該復合體植物，通過量化的葉片性狀作為進一步分類的依據。而經過解剖和花粉掃描發(fā)現，棱角山礬

（S. tetragona）、蒙自山礬（S. henryi）花粉形態(tài)較為一致，其子房三室均有1至2室退化，其在生殖器官和營養(yǎng)器官的相似性可以藕合其相似的環(huán)境因子，并與其它的物種相區(qū)別。另外經過統計分析， 種內5～10組重復性狀差異不顯著，說明其葉片的長度和寬度在同一種植物內是相對穩(wěn)定的，差異不顯著。

3.2 葉片形態(tài)結構與環(huán)境之間的關系

葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，在表型性狀中，落葉植物葉片長度、葉片寬度、葉柄長度受環(huán)境因素的影響較大，環(huán)境變化常導致葉片的長、寬及厚度，葉表皮細胞及其附屬物等形態(tài)解剖結構的響應與變化 （中國科學院植物研究所，1982；李揚漢，1979），常綠植物所處環(huán)境變化較小， 因此其葉片基本性狀與環(huán)境之間的差異較小。不同物種間葉片結構間的差異，不僅反映了該植物與環(huán)境的關系，也在一定程度上反映了該物種對不同生境的適應能力。葉片的厚度被認為是一個能指示環(huán)境條件的重要指標，可能與資源獲取、水分保存有關（劉金環(huán)等，2006）。在本研究中， 川上山礬（S. kawakamii） 葉片革質，長×寬僅（2～5）cm × （0.7～2.2） cm， 邊緣明顯反卷的葉片特征說明該物種生長受生境的脅迫，對養(yǎng)分具有較高的保有能力，能較好地適應干旱的環(huán)境，與該物種在日本小笠原群島氣候獨特區(qū)域的特有分布相適應，該種的形態(tài)顯著差異，同時包括其葉面?zhèn)让}和網脈均在上表面凹陷，葉表面臘質厚，主脈粗壯，葉表面具泡狀突起等相關協同進化出的特化結構相匹配。

3.3 葉片形態(tài)結構與海拔之間的關系

不同物種間的變異反映了地理和生殖隔離上的差異，對于不同海拔的植物群落，其葉片的類型、形狀、大小是所處環(huán)境最獨特的標志，且葉片隨著海拔的增高而變小（Hlscher et al，2002；McDonald et al，2003）。蒙自山礬（S. henryi）特征最為明顯，葉片在復合體中最大（17 cm × 6.6 cm），生于海拔1 700 m的林中，在高海拔的環(huán)境下，葉片接受光能、同化CO2的時間縮短，植物可能通過增加葉片的氮含量來保持穩(wěn)定的光合碳獲取能力。同一個種在不同海拔下生長差異很大，如四川山礬（S. setchuensis） 在浙江百山祖海拔1 200～1 300 m處生長到2～3 m高的灌木即可開花結果，而在重慶低海拔地區(qū)如縉云山760 m處常長成6～10 m高的大樹，但是經過大量的數據測量，不同海拔的四川山礬（S. setchuensis）葉型和葉長寬均不受海拔影響，其環(huán)境飾變能力較弱。

3.4 統計學方法ANOVA和LSD對于處理常綠木本植物復合體系統關系的作用

由于觀察的偏差，將本應屬于一個種的植物劃分為兩個或更多個種，造成復合體的存在。當兩種葉片大小相似的植物放在一起難以區(qū)分時，通過對其進行方差分析和LSD分析，可以更直觀地解決這一問題。中原氏山礬復合體種質資源豐富，是極具發(fā)展?jié)摿Φ闹参铩Ｍㄟ^對中原氏山礬復合體的葉片形態(tài)結構進行方差分析，得到不同物種間葉片具有顯著性差異，具有一定的分類學意義，為中原氏山礬復合體的進一步研究提供了依據。此類研究還可以進一步擴展到其它常綠的木本植物研究中，尤其是存在復合體的類群，可以通過葉片分形指數來量化葉片形態(tài)結構，為不同物種間的表型區(qū)別提供重要依據。

相較于傳統的分類而言，統計學分析可以定量的描述植物葉片的復雜程度，有著不依賴于對物種進行尺度的形態(tài)學分析特征，能夠在復雜葉片形狀中找到共同特征的特點。將數據量化，進而客觀的反映物種的系統與進化關系。另外常綠木本植物多生長于亞熱帶和熱帶地區(qū)，一些科屬，尤其像山礬科的物種，花期不固定，在采集標本時常常難以采到有花的標本，果實生長緩慢，標本上也不具備有鑒定能力的成熟果實，因此通過葉型來進行形態(tài)性狀的判斷對于此類植物的分類研究具有重要的意義。

致謝感謝臺灣彭湖科技大學王志強老師提供擬日本灰木、希蘭山礬等的居群樣品。

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