王小平 肖肖 王新悅 唐天文 黎云祥 肖娟

摘要[目的]研究30年生連香樹不同土層細根分布與生物量及根系分泌速率的季節(jié)動態(tài)變化過程，揭示根系分泌速率與細根之間的關系。[方法]以大溝流域30年生的國家二級瀕危保護植物連香樹人工林為研究對象，于2014年4、7、9和12月測定根系分泌速率和不同土層下細根的生長形態(tài)及生物量，比較他們在各季節(jié)間的變化情況，分析潛在的生態(tài)學意義。[結果]連香樹細根在不同土層分布比例不一致，70.77%分布在0～15 cm土層，細根的根長、根重、根體積等形態(tài)參數(shù)隨季節(jié)變化呈降低趨勢，細根生物量呈先升高后降低的單峰型變化，7月最高，達280.74 g/m2，與其他月份的差異顯著（P<0.05）。隨著季節(jié)的變化，根重分泌物DOC、TN速率、根長分泌物DOC、TN速率、根表面積分泌物DOC、TN速率均呈先升高后降低趨勢，各季節(jié)間差異均顯著，均在7月最高，12月最低。[結論]該研究可為連香樹天然種群的保護和人工栽培提供科學依據(jù)。

關鍵詞連香樹人工林；細根；根系分泌速率；生物量；季節(jié)變化

中圖分類號S718.45；Q948.12+2文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）12-0152-05

Abstract[Objective]The study aimed to reveal the seasonal dynamics of fine root distribution and biomass of Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.[Method]Taking the 30yearold national endangered Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc plantation of the Dagou Valley，the root exudates and the growth and biomass of fine roots in different soil layers were measured in April 2014，the potential ecological significance was analyzed.[Result]The distribution of fine roots in the different soil layers was not consistent，70.77% in 0-15 cm soil layer.The root length，root weight and root volume of fine roots showed a decreasing trend with the seasonal variation （P<0.05）.With the alternation of seasons and the change of temperature，fine root proliferation，the proliferation of fine roots in summer was the fastest，the root weight DOC，TN secretion rate，root length，TN DOC secretion rate，root surface area of DOC and TN secretion rate showed first increased and then decreased，the difference between each season was significantly，the highest in July and lowest in December.[Conclusion]The study can provide scientific basis for the conservation and artificial cultivation of natural populations Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.

Key wordsCercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.plantation；Fine root；Root exudation rate；Biomass；Seasonal change

近年來，植物根系在調(diào)控土壤營養(yǎng)、物質(zhì)循環(huán)、養(yǎng)分代謝過程中的重要作用日益受到關注。在植物生長過程中，根系是強大的分泌器官，向生長介質(zhì)中溢泌或分泌質(zhì)子、離子和大量的有機物質(zhì)，即根系分泌物。細根（Fine Root）一般是指直徑小于2 mm的根，但是目前關于細根尚無標準統(tǒng)一的意義，因為不同物種或者同一物種在不同研究地，其細根的形態(tài)和粗細都不盡相同[1]。細根是植物根系中生理功能最活躍的部分，通過細根的生長、分解和周轉的方式可以實現(xiàn)森林系統(tǒng)中30%～50%的碳循環(huán)[2]，在森林系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中發(fā)揮著重要作用。英慧等[3]報道了土壤養(yǎng)分、水分及二者耦合對細根生長動態(tài)的影響；楊玉盛等[4]研究表明，同一樹種在不同土壤條件下中細根分解速率差異不大，不同樹種在相同的土壤條件下細根分解速率差異較大；即細根的分解速率常由細根的質(zhì)量決定；細根是植物吸收營養(yǎng)和水分的主要器官，在土壤營養(yǎng)、水分含量發(fā)生變化時，通過改變細根的根系形態(tài)做出應對[5]；細根的生物量能表征碳在地下的存儲[6]，季節(jié)變化可以反映林木生產(chǎn)力和碳分配格局的變化。根系分泌物在土壤營養(yǎng)結構形成、土壤養(yǎng)分活化、植物養(yǎng)分吸收、環(huán)境脅迫緩解等方面具有重要作用。然而，目前有關多年生森林樹種細根及根系分泌速率的研究甚少，特別是有些瀕危樹種的根系變化及其生態(tài)作用的研究鮮見報道。因此，通過有效的野外收集方法對森林物種的細根及根系分泌速率進行原位動態(tài)分析十分必要。

連香樹（Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.）系連香樹科（Cercidiphyllaceae）連香樹屬（Cercidiphyllum Sieb.et Zucc.）落葉大喬木。目前，連香樹自然種群數(shù)量較少，且人為破壞較為嚴重，已被列為我國二級珍稀瀕危保護植物[7-10]。連香樹除了作為白堊紀殘遺樹種在植物分類系統(tǒng)上有重要的科學價值外，還是重要的中藥材和香料工業(yè)植物，也是速生的優(yōu)良用材和觀賞樹種[11-13]。筆者以四川省阿壩州茂縣大溝流域30年生連香樹人工林為研究對象，測定不同土層細根的生長形態(tài)及生物量，比較其季節(jié)動態(tài)，旨在為連香樹天然種群的保護和人工栽培及其他瀕危樹種根系保護提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗區(qū)位于四川省阿壩州茂縣鳳儀鎮(zhèn)（103°54′04″～103°56′52″ E，31°37′20″～31°44′53″ N），地處青藏高原東南邊，高山與河谷交錯，海拔1 550～4 200 m，氣候復雜多樣，植被、土壤垂直帶譜明顯。茂縣因其所處的地理環(huán)境，氣候具有干燥多風，冬天寒冷夏季涼爽、晝夜溫差大的特點?？h城年均氣溫11.2 ℃，7月日均最高溫度20.9 ℃，12月日均最低氣溫-16.1 ℃，氣溫地區(qū)差異大，春天高山冰雪未融，河谷中已是百花盛開[14]。年降水量490.7 mm，平均蒸發(fā)量1 375.7 mm。試驗點在海拔1 900～2 100 m，土壤為棕壤，自然次生植被主要有遼東櫟（Quercus liaotungensis）、虎榛子（Ostriopsis spp.）、小果薔薇（Rosa cymosa）等落葉灌叢。

1.2研究方法

在2014年4、7、9和12月連續(xù)4次對30年生連香樹根系分泌物進行收集，以10～20 cm的細根作為收集對象。采用劉慶等[15]對Phillips等[16]的原位收集方法進行修正后的方法收集。該方法的優(yōu)點是極大地縮短了抽濾時間，提高了采樣效率；能最大限度地減少對根系的擾動和損傷，減小采樣過程中的人為誤差，易于操作等。

細根的采集：采用土鉆法[15]以五點取樣法對連香樹冠幅下遠離主干1 m左右的區(qū)域取樣，采集0～15、15～30 cm 2個土層土樣。從采回的土樣中分揀出活根系，用電子游標卡尺揀選直徑小于2 mm的根，這部分根為細根。

土鉆法收集的根系中，對細根進行計數(shù)統(tǒng)計，洗凈表面土壤后掃描成圖像，經(jīng)WinRhizo根系分析系統(tǒng)分析細根的長度、表面積和根體積等根系形態(tài)學指標，分別統(tǒng)計0～15、15～30 cm土層數(shù)據(jù)；掃描完后在恒溫干燥箱中60 ℃烘干，稱重，得到細根干重。

根系分泌物速率的計算方法：根重分泌物可溶性碳（DOC）、總氮（TN）速率是指單位收集時間單位根重產(chǎn)生分泌物量，即

式中，V根重為根重分泌物DOC、TN速率；Ca為根系分泌物DOC、TN的量；A為根干重；t表示根系分泌物采集時間。

根長分泌物DOC、TN速率是指單位收集時間單位根長產(chǎn)生分泌物的量，即：

式中，V根長為代表根長分泌物DOC、TN速率；Cb為根系分泌物DOC、TN的量；B為根干重；t為根系分泌物采集時間。

根表面積分泌物DOC、TN速率是指單位收集時間單位根表面積產(chǎn)生的分泌物的量，即

式中，V根表面積為根表面積分泌物DOC、TN速率；Cc為根系分泌物DOC、TN的量；C為根干重；t為根系分泌物采集時間。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析，首先對數(shù)據(jù)進行異質(zhì)性檢驗，符合正態(tài)分布后進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），分析細根分布及不同土層生物量的季節(jié)變化，并利用LSD方法進行多重比較，通過Origin 8.0將分析結果轉化為圖形。

2結果與分析

2.1林下細根的季節(jié)變化

從圖1可以看出，4—12月總根長、根表面積、根體積均呈降低趨勢，只有根體積在7月略高于4月，12月與其他3個月間差異顯著（P<0.05）。說明隨著生長季節(jié)的來臨，連香樹更多的營養(yǎng)成分被分配到地上部分，供應連香樹莖葉的生長；9—12月連香樹進入秋冬季節(jié)開始落葉，光合產(chǎn)物減少，不利于根系的營養(yǎng)生長，加之氣溫降低，12月的根長、根表面積和根體積均為最低值；從12月到次年4月，連香樹進入新的生長周期，根系形態(tài)的數(shù)據(jù)呈升高趨勢，到4月達到最高值。

2.2不同土層細根生物量的季節(jié)動態(tài)

該研究表明，70.77%的細根分布在0～15 cm土層，在15～30 cm的土層僅有29.23%的細根，顯著減少，可見連香樹的細根生物量隨著土層深度的增加而降低。從圖2可見，4個月不同土層組根生物量的變化趨勢一致，且各月份0～15和15～30 cm土層的細根生物量之間差異極顯著（P<0.01）；2個土層深度的細根生物量均在7月達到最高，0～15 cm土層高達195.41 g/m2，15～30 cm土層為85.34 g/m2；12月份最低，分別為125.14和68.11 g/m2。這與該研究區(qū)域的土壤結構吻合，0～15 cm土層營養(yǎng)豐富、水分含量較高，40 cm以下多為碎石塊。

2.3細根總生物量的季節(jié)變化

研究表明，細根生物量有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，呈現(xiàn)單峰型或者雙峰型，單峰型最大值多出現(xiàn)在春季或夏季，影響細根生物量的因素多為溫度和氣候條件[17]。由圖3可見，4—12月連香樹細根生物量呈先升高后降低趨勢，在7月達到最高值（280.74 g/m2），12月份最低，4和9月差異不顯著（P>0.05）。這表明隨著季節(jié)的變化，生長周期的交替，溫度的升高，降水的增多，連香樹的細根生物量呈單峰型曲線變化。

2.4根系分泌速率

由圖4可知，

根重分泌物DOC、TN速率的變化趨勢一致，4—12月均呈先升高后降低趨勢。其中，7月最高，12月最低；根重DOC速率4月較9月低，但高于12月；根重TN速率4月高于9月，且4、9月均高出12月6～7倍。方差分析表明，根重分泌物DOC、TN速率4個季節(jié)間差異顯著（P<0.05）。

由圖5可知，根表面積分泌物DOC、TN分泌速率與根重、根長分泌物DOC、TN速率的變化趨勢相同，均呈先降低后升高，7月最高，最低值出現(xiàn)12月，各月份的速率從大到小依次為7、4、9、12月。方差分析表明，根表面積DOC分泌速率4、7月差異不顯著（P>0.05）；TN分泌速率4個月份間差異均顯著（P<0.05）。

2.5根系分泌物DOC、TN流通量的估算

從圖6a可以看出，不同土層的流通量差異明顯，0～15 cm土層的DOC流通量是15～30 cm土層的2倍；0～15 cm土層的

TN流通量為15～30 cm土層的2.13倍，可見0～15 cm土層根系分布集中，碳、氮的流通量大。全年的DOC、TN流通量分別為43.39、6.14 g/（m2·a）。從圖6b可以看出，生長季的DOC、TN流通量均高于非生長季，生長季DOC流通量是非生長季的4.0倍，TN流通量是非生長季的9.5倍。生長季的DOC、TN流通量在不同的土層差異明顯，0～15 cm土層的DOC流通量[21.69 g/（m·a）]高出15～30 cm[9.7g/（m2·a）]1倍多，而TN流通量生長季則是非生長季通量的10倍?？梢姡谏L季節(jié)連香樹的根系生理活動活躍，產(chǎn)生大量的根系分泌物，同時吸收了大量氮素供連香樹的生長及根系的發(fā)育。

3討論與結論

3.1連香樹人工林細根不同土層的分布

根系作為植物組織的地下部分，肩負著地上部分和地下部分營養(yǎng)物質(zhì)交換、能量流動及信息傳遞，在植物生長過程中發(fā)揮著不可替代的作用[18]。森林中林木的根系由于物種的不同，所處生態(tài)環(huán)境的不同及氣候的因子差異，根系生物量占森林系統(tǒng)總生物量的4%～64%[19]。根系形態(tài)尤其是細根，對于土壤環(huán)境中因子的變化響應敏感，通過調(diào)節(jié)根系的形態(tài)特征來應對土壤環(huán)境的改變[20]。基于此，植物根系的垂直分布出現(xiàn)了許多與環(huán)境因子相關趨勢。在潮濕的土壤中，根系生長分布很淺，幾厘米到十幾厘米；而在干旱環(huán)境的土壤中，根系分布很深，可達幾米甚至十幾米。該研究區(qū)域為川西亞高山地區(qū)，所研究的連香樹為30年生的人工林，分布地區(qū)均為植被重建恢復區(qū)域，根系分布在0～40 cm。實地考察結果顯示，地表40 cm以下多為碎石，根系生長較少。4、7、9、12月不同土層連香樹的細根生物量分布差異極顯著，連香樹細根的分布與土層深度呈負相關，即隨著土層深度的增加，細根的分布比例減小，細根生物量降低。這與研究區(qū)域的土層分布有關，在0～15 cm土層土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)含量較高，細根多分布在這一土層中；15～30 cm土層中，土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)含量降低，細根生物量也顯著降低。這與土壤營養(yǎng)成分分布相關，還與研究區(qū)域土層較淺有關，40 cm以下多為碎石。細根的形態(tài)數(shù)據(jù)可以反映根系結構，也可以反映細根功能[21]，在分析細根在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有重要的指導意義。

3.2不同季節(jié)細根生物量及根系分泌速率變化規(guī)律

研究表明，細根的生物量隨著季節(jié)的更替具有明顯的動態(tài)規(guī)律和變化趨勢。在熱帶，細根季節(jié)變化趨勢多為單峰型，生物量高峰該出現(xiàn)在雨季，最低值在旱季[22]；在亞熱帶，火力楠和杉木細根生物量出現(xiàn)2次峰值[23]；在溫帶，有學者研究結果為單峰型，有些為雙峰型，其影響因素主要是當?shù)氐耐寥浪譅顩r[24]。該研究表明，連香樹細根生物量呈降低趨勢，在4月最高，最高峰出現(xiàn)在春季，這與汪洋等[25]的研究結果一致。隨著季節(jié)的交替和氣溫的變化，春季植物開始大量生長，大量的物質(zhì)供應各組織發(fā)育，細根也大量增殖，一方面是為了細根周轉的需要，另一方面細根的生長也是為了植物從土壤中吸收更多養(yǎng)分。根系分泌物是植物與土壤進行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要載體，是構成不同根際微生態(tài)特征的關鍵因素。該研究結果表明，隨著季節(jié)的變化，連香樹根重分泌物DOC、TN速率、根長分泌物DOC、TN速率、根表面積分泌物DOC、TN速率均呈先升高后降低趨勢，各季節(jié)間差異均顯著，均在7月最高，12月最低。

連香樹人工林所在的茂縣大溝流域地處青藏高原東緣橫斷山系北段高山峽谷地帶，屬于亞高山氣候，平均氣溫為春季（-7～10 ℃）、夏季（5～20 ℃）、秋季（3～17 ℃）、冬季（-13～5 ℃），夏季高冬季低；7月份茂縣地區(qū)的均溫達到一年的最高水平，為20 ℃，平均降水量為134 mm[26-27]。夏季氣溫升高及豐富的降水使得植物的各項生理活動活躍，細根的生物活性高，細根大量生長；相反，細根的生物活性在12月份最低，植物進入休眠期，其生理活動水平、光合作用強度、物質(zhì)合成速率均受到影響，降低到全年較低水平。潘開文等[28]研究連香樹人工林群落營養(yǎng)元素的循環(huán)系統(tǒng)表明，連香樹在不同的生長季節(jié)、不同部位和不同器官中時刻存在著元素的體內(nèi)和體外轉移。Yin等[29]研究了根系活性與森林養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)變化規(guī)律，結果表明，根系生命活動具有較強的季節(jié)動態(tài)，這與該研究中氣候的季節(jié)變化使得連香樹細根生物量表現(xiàn)出夏季高冬季低的季節(jié)性規(guī)律一致。劉澤民[30]對落葉松林細根的研究結果表明，細根的生產(chǎn)和死亡具有明顯的季節(jié)動態(tài)，其最大生產(chǎn)量出現(xiàn)在夏季7月，最大死亡量在秋季，占43.64%；閆美芳等[31]研究顯示，黃土高原楊樹人工林的細根生物量呈8月最大、4月最少的季節(jié)動態(tài)；細根的變化是植物在根際效應中最直接的變化，地上生態(tài)系統(tǒng)有明顯的物候特征，與之對應的地下部分也表現(xiàn)出季節(jié)動態(tài)，對細根的認識有助于地下生態(tài)的研究。通過細根的生長、分解和周轉的方式再利用根系分泌速率可以實現(xiàn)森林系統(tǒng)碳循環(huán)，細根及根系分泌速率在森林系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中發(fā)揮著重要作用。該試驗中，根系分泌速率隨著細根的增長呈現(xiàn)出“高—低—高”的趨勢，同時細根隨著季節(jié)也呈現(xiàn)出“高—低—高”的趨勢，說明細根與根系分泌速率之間存在正相關的關系，細根越多，根系分泌速率越高。

4結論

該研究結果表明，30年生連香樹人工林不同土層的細根分布和生物量在季節(jié)變化上存在較大差異，細根生物量的季節(jié)變化為單峰曲線，為“低（4月）—高（7月）—低（12月）”的季節(jié)變化模式，與居群所處的氣候降水條件呈正相關；連香樹根系分泌物的分泌速率表現(xiàn)出夏季高冬季低，隨著季節(jié)的變化表現(xiàn)出明顯差異，與細根的生長規(guī)律一致，具有季節(jié)性規(guī)律。目前，對于連香樹的保護停留在就地保護，通過營造人工林，在連香樹分布周圍構建新的種群個體，創(chuàng)造植株繁衍條件。對連香樹人工群落地下生態(tài)過程的研究將有利于揭示其地下生態(tài)的活動規(guī)律，為種群的擴大培育提供基礎數(shù)據(jù)。

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