郗學(xué)鵬 王紅芳 胥保華

（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018）

基于理想蛋白氨基酸模式評(píng)定蜜蜂蛋白質(zhì)飼料

郗學(xué)鵬 王紅芳 胥保華

（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018）

隨著養(yǎng)蜂業(yè)的發(fā)展以及養(yǎng)蜂生產(chǎn)水平的提高，蜜蜂飼料的使用在我國已經(jīng)越來越普遍，但大多數(shù)飼料為蜂農(nóng)粗略自制，導(dǎo)致其質(zhì)量與飼喂效果千差萬別。深入研究蜜蜂營養(yǎng)需要和蜜蜂飼料的營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定顯得尤為迫切。借鑒理想蛋白氨基酸模式（ideal protein amino acid pattern,IPAAP）能夠客觀的評(píng)定飼料蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)值。本文綜述了理想蛋白氨基酸模式的原理及其研究方法，并對(duì)通過IPAAP評(píng)定蜜蜂蛋白質(zhì)飼料營養(yǎng)價(jià)值的可行性進(jìn)行了分析。

蜜蜂飼料；蛋白飼料營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定；理想蛋白氨基酸模式

飼料蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)值指的是單位飼料蛋白質(zhì)滿足動(dòng)物需要的一種程度或度量。飼料蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值包含相對(duì)營養(yǎng)價(jià)值、絕對(duì)營養(yǎng)價(jià)值和潛在營養(yǎng)價(jià)值三個(gè)方面的內(nèi)容[1]。絕對(duì)營養(yǎng)價(jià)值是以飼料蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為畜產(chǎn)品蛋白質(zhì)的利用情況作為評(píng)定“滿足動(dòng)物需要程度”的度量標(biāo)準(zhǔn)，一般通過氮平衡試驗(yàn)法和生長試驗(yàn)法予以測(cè)定；相對(duì)營養(yǎng)價(jià)值是以飼料蛋白質(zhì)的某些化學(xué)分析指標(biāo)或生物學(xué)測(cè)定指標(biāo)或根據(jù)某些參數(shù)所獲得的估計(jì)指標(biāo)作為評(píng)定“滿足動(dòng)物需要程度”的度量標(biāo)準(zhǔn)；潛在營養(yǎng)價(jià)值則是在假定飼料氨基酸間比例關(guān)系完全符合畜禽“理想蛋白質(zhì)”氨基酸平衡模式，即畜禽對(duì)其利用率為100%的前提下，根據(jù)化學(xué)分析方法或生物學(xué)試驗(yàn)方法所獲得的某些參數(shù)，通過特定方法所獲得的估計(jì)指標(biāo)作為評(píng)定“滿足動(dòng)物需要程度”的度量標(biāo)準(zhǔn)。蛋白質(zhì)飼料營養(yǎng)價(jià)值的評(píng)定方法有許多，包括蛋白質(zhì)效率比（PER）、總蛋白質(zhì)價(jià)值（GPV）、蛋白質(zhì)置換值（PRV）等[2]，但大多數(shù)方法是針對(duì)于家禽、家畜提出的，由于蜜蜂飼料起步晚，相較于畜禽飼料落后，目前缺少蜜蜂飼料的國家標(biāo)準(zhǔn)和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，而蜜蜂的蛋白質(zhì)營養(yǎng)對(duì)其生長、發(fā)育、繁殖、產(chǎn)漿意義重大。因此，尋求一種蜜蜂蛋白質(zhì)飼料的營養(yǎng)價(jià)值評(píng)定方法迫在眉睫。

1 不同來源蜜蜂蛋白質(zhì)飼料的營養(yǎng)價(jià)值

目前，蜜蜂上利用較廣泛的蛋白質(zhì)飼料主要來自植物性蛋白，包括花粉、豆粕、玉米蛋白粉、酵母粉等。

花粉是蜜蜂的天然蛋白質(zhì)營養(yǎng)來源。蜂花粉因種類、產(chǎn)地、年份等的不同蛋白質(zhì)含量變化幅度較大，一般為8～40%，平均含量為20%左右，《蜂花粉》國家標(biāo)準(zhǔn)制定編制說明中分析了蜂花粉的營養(yǎng)成份，結(jié)果表明花粉的年份、種類和產(chǎn)地都會(huì)影響花粉的蛋白、總糖、總脂、灰分以及維生素的含量。根據(jù)花粉對(duì)蜜蜂壽命、咽下腺、卵巢和脂肪體的發(fā)育影響，將花粉分為四個(gè)等級(jí)。第一等級(jí)為高營養(yǎng)價(jià)值花粉，包括各種果樹的花粉，柳樹、谷物和白三葉草的花粉；第二等級(jí)為營養(yǎng)較少的花粉，如榆樹、木棉和蒲公英的花粉；第三等級(jí)的花粉只能提供某種營養(yǎng)成分；第四等營養(yǎng)價(jià)值最低，如各種松樹花粉[3]。Human H[4]等研究了花粉蛋白質(zhì)含量差異與工蜂卵巢發(fā)育之間的關(guān)系，結(jié)果表明：高蛋白的蜂糧會(huì)促進(jìn)工蜂的卵巢的發(fā)育。Jean-Noel T asei等[5]測(cè)定了15種單一花粉和混合花粉對(duì)雄蜂幼蟲的營養(yǎng)價(jià)值，研究表明，栗屬、罌粟屬和懸鉤子屬植物的花粉可以使幼蟲長到110～150 mg，然而向日葵和薔薇花粉只能使幼蟲長到20～50 mg，飼喂蕓苔屬花粉可以讓幼蟲長到240 mg，效果最好。

豆粕是大豆為原料取油后的副產(chǎn)物，也是主要的蛋白質(zhì)飼料原料。豆粕的粗蛋白含量較高，一般在40～50%之間，必需氨基酸的含量也較高，且比例合理。豆粕中賴氨酸、異亮氨酸、色氨酸、蘇氨酸含量均較高，但蛋氨酸含量相對(duì)不足，在很多動(dòng)物飼料中需要額外補(bǔ)充。一般豆粕的粗纖維含量較低，主要來自大豆皮。大豆在加工過程中先經(jīng)去皮而加工獲得的粕稱為去皮大豆粕，與未去皮豆粕相比，粗纖維含量較低，一般在3.3.%以下，粗蛋白含量平均為48～50%，營養(yǎng)價(jià)值較高。在蜜蜂飼料中可以使用的豆粕產(chǎn)品包括脲酶活性檢驗(yàn)合格的普通豆粕、膨化豆粕、發(fā)酵豆粕。膨化豆粕是在大豆粉碎后加了一道膨化工藝，主要目的是提高油脂的浸提量，同時(shí)進(jìn)一步降低了脲酶活性，提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率，提高了豆粕的質(zhì)量，而且味道比較香，適口性更好。

玉米蛋白粉也叫玉米麩質(zhì)粉，是玉米籽粒經(jīng)濕磨法工藝制得的玉米粗淀粉乳，經(jīng)過水解、分離、濃縮、發(fā)酵烘干制成，是玉米加工的主要副產(chǎn)物。玉米蛋白粉的粗蛋白含量通常在40～60%以上，有的能達(dá)到70%，玉米蛋白粉作為一種蛋白質(zhì)飼料，其營養(yǎng)價(jià)值主要取決于氨基酸組成，但是玉米蛋白粉的氨基酸組成并不十分理想，蛋氨酸、精氨酸以及亮氨酸、異亮氨酸等疏水性氨基酸含量高，賴氨酸和色氨酸嚴(yán)重不足，賴氨酸與精氨酸之比達(dá)1∶2～2.5，與理想值相差甚遠(yuǎn)[6,7]。

2 理想蛋白氨基酸模式評(píng)定蜜蜂蛋白質(zhì)飼料的原理與可行性

2.1 理想蛋白質(zhì)的起源及概念

理想蛋白（ideal protein，IP） 起源于 1946年Mitchell and Block通過化學(xué)比分法將蛋白質(zhì)的氨基酸組成和其營養(yǎng)價(jià)值聯(lián)系起來以尋求它們之間的內(nèi)在規(guī)律的研究。Howard等[8]首次提出了理想蛋白質(zhì)的概念，是指能在動(dòng)物體內(nèi)實(shí)現(xiàn)最大氮沉積率的蛋白質(zhì)。ARC[9]首次將豬的氨基酸需要與理想蛋白氨基酸模式聯(lián)系起來，并定義理想蛋白為氨基酸組成及相互之間的平衡正好與動(dòng)物某種生理狀態(tài)下需要一致的蛋白質(zhì)，其中任何一種氨基酸相對(duì)于動(dòng)物特定的需要都處于同等的限制性，動(dòng)物可以100%利用這種蛋白質(zhì)。Wang等[10]通過對(duì)生豬的理想蛋白氨基酸模式進(jìn)一步研究，將定義延伸為每種必需氨基酸和非必需氨基酸都處于相同限制性地位的飼料蛋白質(zhì)。目前，在動(dòng)物營養(yǎng)界廣為接受的理想蛋白質(zhì)是指這種蛋白質(zhì)的氨基酸在組成和比例上與動(dòng)物所需蛋白質(zhì)的氨基酸的組成和比例一致，包括必需氨基酸之間以及必需氨基酸和非必需氨基酸之間的組成和比例，動(dòng)物對(duì)該種蛋白質(zhì)的利用率應(yīng)為100%[11]。盡管各個(gè)學(xué)者對(duì)理想蛋白質(zhì)的定義有所不同，但是其實(shí)質(zhì)上是沒有很大差異的。

2.2 理想蛋白氨基酸模式評(píng)定蜜蜂蛋白質(zhì)飼料的原理和可行性探究

利用理想蛋白氨基酸模式評(píng)定蛋白質(zhì)飼料的方法早在豬、禽上提出，但對(duì)于蜜蜂飼料至今仍未使用。王永軍等[12]根據(jù)“理想蛋白質(zhì)”的概念，定義了理想蛋白質(zhì)的數(shù)量概念，并且提出了表示豬、禽理想蛋白氨基酸平衡模式的通用數(shù)學(xué)表達(dá)式：

其中，IPsample為樣品的理想蛋白水平，ai、Ai分別表示12種必需氨基酸及非必需氨基酸占樣品重的百分?jǐn)?shù)及理想蛋白質(zhì)所推薦的營養(yǎng)需要量，Ki=Ai/A1，K1=1，在Illinois大學(xué)推薦的模式中R=15，為評(píng)定蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值奠定理論基礎(chǔ)。田秀娥等[13]按照王永軍等[12]建立的飼料理想蛋白質(zhì)水平方法進(jìn)行估計(jì)，通過對(duì)肉仔雞兩次飼養(yǎng)結(jié)果，對(duì)以飼料氨基酸含量為基礎(chǔ)和以可利用氨基酸為基礎(chǔ)評(píng)定飼料蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值的準(zhǔn)確性和靈敏性進(jìn)行了全面比較分析。結(jié)果表明，以可利用氨基酸含量為基礎(chǔ)評(píng)定飼料蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值的準(zhǔn)確性和靈敏性，明顯優(yōu)于以氨基酸含量為基礎(chǔ)的評(píng)定結(jié)果，進(jìn)一步完善了利用理想蛋白氨基酸模式評(píng)定飼料蛋白質(zhì)的方法。

蜜蜂的發(fā)育屬于完全變態(tài)發(fā)育，相較于豬、禽，存在生理的特殊性，其自身發(fā)育的各個(gè)階段需要的營養(yǎng)物質(zhì)也有較大的差異。Paoli等[14,15]研究表明，采集蜂需要的必需氨基酸的量僅為幼蟲需要量的1/250，哺育蜂對(duì)必需氨基酸的需要量則為采集蜂的5倍。但是，蜜蜂與豬、禽的營養(yǎng)也存在其相似之處，De Groot等[16]以酪蛋白作為參照，設(shè)計(jì)氨基酸混合營養(yǎng)液，對(duì)新出房兩天的幼蜂進(jìn)行飼喂試驗(yàn)，通過測(cè)定其第七天和第十四天的體增重和體氮沉積得出蜜蜂成蜂的十種必需氨基酸為精氨酸、組氨酸、賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，與豬、禽的必需氨基酸大致相同。

利用王永軍等[12]提出的公式所估計(jì)飼料的蛋白質(zhì)水平，不但反映了飼料實(shí)際氨基酸含量水平，而且充分體現(xiàn)了各種必需氨基酸及其必需氨基酸與非必需氨基酸之間的平衡情況。理論上，將該方法應(yīng)用到蜜蜂蛋白質(zhì)飼料的評(píng)定上也是具有指導(dǎo)意義的。

3 理想蛋白氨基酸模式研究的方法

在農(nóng)業(yè)部已公布的《飼料添加劑品種目錄》中，缺少蜜蜂飼料的國家標(biāo)準(zhǔn)和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[17]。因此，市場不但缺乏規(guī)范、標(biāo)準(zhǔn)、營養(yǎng)全面的蜜蜂飼料，也缺乏完善的蜜蜂飼料評(píng)價(jià)體系。參照畜禽類理想蛋白氨基酸模式的研究方法，研究蜜蜂的理想蛋白氨基酸模式，并開發(fā)蜜蜂飼料將促進(jìn)我國蜜蜂飼料企業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化建設(shè)，提高蜜蜂飼料質(zhì)量安全水平，增強(qiáng)蜂農(nóng)使用飼料產(chǎn)品信心。

總結(jié)單胃動(dòng)物理想蛋白氨基酸模式的研究歷史，不難看出，所謂理想蛋白氨基酸模式就是飼糧蛋白質(zhì)中的氨基酸既能滿足動(dòng)物的生長發(fā)育和生產(chǎn)的需要，又不會(huì)因?yàn)楹坎痪饣蛘哌^多而造成蛋白質(zhì)浪費(fèi)，其研究方法的實(shí)質(zhì)就是從動(dòng)態(tài)平衡的角度做到日糧供給與動(dòng)物需求高度一致。從其60多年的研究歷史來看，可以將常用的研究方法大致分為以下幾種。

3.1 分析生長動(dòng)物機(jī)體組織的氨基酸組成

該方法的依據(jù)是動(dòng)物胴體的氨基酸組成與動(dòng)物氨基酸需要量之間存在高度相關(guān)性[18]。上世紀(jì)50年代，Mitchell等[19]發(fā)現(xiàn)生長鼠的氨基酸需要模式與肌肉蛋白質(zhì)的氨基酸組成模式有很高的相關(guān)性（r=0.974），并指出生長鼠的氨基酸需要和模式可以由它沉積的蛋白質(zhì)數(shù)量和模式來推算，因此推斷生豬的氨基酸需要模式也可以由此法來確定。Fuller等[18,20-21]1979年報(bào)道，生豬的氨基酸需要模式和其整體粗蛋白的氨基酸組成模式頗為相似；1989年,使用部分氨基酸扣除法得出生豬的氨基酸需要結(jié)果與其機(jī)體的氨基酸組成也有很高的相似性。ARC（1981）[9]就通過分析豬體蛋白的組成，確定了各種氨基酸相對(duì)于賴氨酸的比率，并首次提出了豬“理想蛋白質(zhì)”模式。

但是，該方法雖然簡單易行，但結(jié)果并不是完全準(zhǔn)確的，因?yàn)闆]有考慮動(dòng)物的維持需要部分，并且忽視了氮沉積過程中不同氨基酸周轉(zhuǎn)率的差異對(duì)動(dòng)物氨基酸需要及模式的影響。比如，在動(dòng)物體內(nèi)，賴氨酸的周轉(zhuǎn)率是低于蛋氨酸和蘇氨酸等維持需要較高的氨基酸的[22],即使是同一種氨基酸，在體內(nèi)不同的組織中的周轉(zhuǎn)率也可能不同[23]。因此，用該法確定的動(dòng)物的氨基酸需要量和理想蛋白氨基酸模式會(huì)過高或者過低的估計(jì)某些氨基酸的需要和比例。

3.2 綜合法

該方法就是查閱、總結(jié)以往測(cè)定的各種氨基酸的需要量，并建立其比例關(guān)系。利用綜合法確定動(dòng)物理想蛋白氨基酸模式是目前比較常用的方法，ARC（1981）[9]首次推薦生豬的理想蛋白氨基酸模式時(shí)，除了考慮母豬乳和仔豬機(jī)體氨基酸組成模式之外，還從其他方面進(jìn)行了工作。首先，匯總了生長豬的單個(gè)氨基酸的需要量，并建立其比例關(guān)系，發(fā)現(xiàn)豬（集中于20~50 kg的生長豬）對(duì)賴氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等必需氨基酸的需要量表示為占飼糧的百分比時(shí)差異較大；然后，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)的生物學(xué)效價(jià)達(dá)到最大時(shí)，估計(jì)出飼糧蛋白質(zhì)中的賴氨酸的最適濃度為6~8 g/16g氮，因而推薦豬的理想蛋白氨基酸模式中賴氨酸的濃度為7g/16g氮。

該法看似簡單，只需總結(jié)前人的試驗(yàn)結(jié)果并對(duì)未測(cè)定的氨基酸進(jìn)行測(cè)定即可，但是由于不同研究者研究條件存在差異，如日糧因素、飼養(yǎng)水平等，其次考察指標(biāo)也不相同，就蜜蜂而言，用化蛹率、羽化率得出的最適水平和以基因表達(dá)為指標(biāo)得出的最適水平可能并不完全相同。因此，利用綜合法得出的理想蛋白氨基酸模式與實(shí)際的生理需要可能存在一定的偏差，其準(zhǔn)確性還有待進(jìn)一步探究。

3.3 氮平衡試驗(yàn)

氮平衡實(shí)驗(yàn)分為氨基酸扣除法和氨基酸添加法。氨基酸扣除法又稱為耗竭法或簡單線性模型法，該法由Wang等[24]創(chuàng)立，是目前公認(rèn)的比較理想的方法。它從動(dòng)物體對(duì)某種氨基酸缺乏或過量反應(yīng)的敏感性出發(fā)，有較高的可行性。其基本原理是，動(dòng)物的體氮沉積量取決于第一限制性氨基酸的攝入量，而去除非限制性氨基酸則對(duì)氮沉積無影響，在一定范圍內(nèi)，氮沉積與第一限制性氨基酸的攝入量成正比。對(duì)于理想蛋白質(zhì)而言，其必需氨基酸和非必需氨基酸都處于相等的限制性地位，減少任何一種氨基酸都會(huì)引起氮沉積的下降。從給定的氨基酸模式中，扣除一定比例的必需氨基酸，其反應(yīng)模式有三種，如圖所示：①如果扣除一部分該種氨基酸之后，對(duì)氮沉積無影響，則扣除的那部分氨基酸相對(duì)于第一限制性氨基酸則是過量的，如圖一中A所示；②如果扣除的氨基酸正好為第一限制性氨基酸，則氮沉積下降最多，如圖一中C所示；③若扣除該氨基酸后，氮沉積的下降介于AC之間，如圖一中B所示，那么扣除的氨基酸中有一部分相對(duì)于第一限制性氨基酸是過量的。方法是利用氮代謝實(shí)驗(yàn)得出攝入的氨基酸含量（X）與氮沉積（Y）的回歸關(guān)系，建立回歸方程Y=kX+b，回歸系數(shù)的倒數(shù)（1/k）表示每沉積1g氮所需攝入的氨基酸的量，當(dāng)?shù)练e為零時(shí)，常數(shù)項(xiàng)與回歸系數(shù)的比值就是維持氮平衡所需要的氨基酸的量，以此建立數(shù)學(xué)模型，測(cè)定不同生產(chǎn)性能下各可消化必需氨基酸的需要量。盡管該數(shù)學(xué)模型還有待進(jìn)一步改進(jìn)，但在適宜的氮攝入量變化范圍內(nèi)（0.25～2.0 g/kgM0.75/ d），氮沉積與攝入量的關(guān)系不會(huì)明顯的偏離線性[23]。陳正玲[25]通過對(duì)比不同方法確定的肉鴨理想蛋白氨基酸模式，表明氨基酸扣除法得出確定的模式與肉實(shí)際的理想蛋白氨基酸模式更為接近。

圖1 氨基酸部分扣除法中氮沉積對(duì)氨基酸攝入量的反應(yīng)模式

3.4 其他

除了以上列出的幾種方法之外，還有傳統(tǒng)的飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)法和氨基酸指示劑氧化法（the indicator amino acid oxidation,IAAO）。傳統(tǒng)的飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)是根據(jù)動(dòng)物的生產(chǎn)性能和基礎(chǔ)日糧中氨基酸的關(guān)系，探索最佳生產(chǎn)性能下氨基酸的需要量，但這種方法每次只能測(cè)定一種氨基酸，不能反映其他需求量大的氨基酸的之間的供求關(guān)系。IAAO依據(jù)缺乏某種必需氨基酸將會(huì)限制蛋白質(zhì)的合成，那么其他必需氨基酸將相對(duì)過剩并被氧化。原理是，除了被測(cè)氨基酸之外，其他氨基酸都能滿足需要的日糧中，隨著被測(cè)氨基酸含量增加，其他必需氨基酸的氧化將降低，且蛋白質(zhì)的合成量增多。如果被測(cè)氨基酸的量增加到超過需要量時(shí)，氨基酸指示劑的氧化將維持一個(gè)恒態(tài)，這一轉(zhuǎn)折點(diǎn)就是被測(cè)氨基酸的需要量。但該方法中，氨基酸指示劑和被測(cè)氨基酸必須有不同的氧化途經(jīng)，以保證日糧被測(cè)氨基酸濃度的改變不會(huì)影響氨基酸指示劑。

4 小結(jié)

參照畜禽理想蛋白氨基酸模式的研究方法，尋找適合于蜜蜂的方法來確定蜜蜂的理想蛋白氨基酸模式，并以該模式為指導(dǎo)開發(fā)蜜蜂蛋白質(zhì)飼料，然后利用理想蛋白氨基酸平衡模式評(píng)定飼料蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)值，并對(duì)飼料進(jìn)行進(jìn)一步優(yōu)化，以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、高效的蛋白質(zhì)飼料為目標(biāo)，促進(jìn)蜜蜂飼料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，保證蜜蜂的生產(chǎn)性能和健康生長。

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Based on the ideal protein amino acid model to assess the bee protein feed

Xi Xuepeng，Wang Hongfang，Xu Baohua
(Shandong Agricultural University,College of Animal Science and Technology,Taian 271018)

With the development of apiculture and the improvement of beekeeping production level,the use of the bees feed in our country are becoming more common.Butmost of the feedthat were made cursorily by beekeeperswhich leaded toenormously different quality and feeding effect.Further studying of bees nutritional needs andevaluationof bees forage nutritional value were particularly urgent.Feed protein nutritional value can be evaluated objectively by drawing lesson from the ideal protein amino acid pattern (IPAAP).In this paper,the principle and the research methods of IPAAP were summarized and the feasibility ofassessing the honeybee feed protein nutritional value byIPAAP was analyzed.

bees feed,protein feed nutritional value evaluation,ideal protein amino acid pattern

國家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-45）、山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)蜜蜂及蠶桑新品種培育”（2014-2016）

郗學(xué)鵬，男，山東泰安人，碩士，E-mail：xixuepeng@126.com。

胥保華（1965-），男，教授，博士，研究方向?yàn)槊鄯淇茖W(xué)，E-mail：bhxu@sdau.edu。