嚴(yán)思維， 陳愛民， 林勇明，①， 孫 凡， 鄧浩俊， 杜 錕， 吳承禎，2， 恒巴提·烏勒合凡

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)： a. 林學(xué)院， b. 福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室， 福建 福州 350002； 2. 武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院， 福建 南平 354300)

干熱河谷區(qū)不同林齡赤桉葉中養(yǎng)分含量和再吸收率的比較及其線性回歸分析

嚴(yán)思維1a，1b， 陳愛民1a，1b， 林勇明1a，1b，①， 孫 凡1a，1b， 鄧浩俊1a，1b， 杜 錕1a，1b， 吳承禎1a，1b，2， 恒巴提·烏勒合凡1a

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)： a. 林學(xué)院， b. 福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室， 福建 福州 350002； 2. 武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院， 福建 南平 354300)

以種植于干熱河谷區(qū)的赤桉(EucalyptuscamaldulensisDehnh.)幼齡林、中齡林和成熟林為研究對象，分析了赤桉鮮葉和凋落葉中養(yǎng)分(包括N、P、K、Ca、Mg和Na)的含量和化學(xué)計量比，并計算各養(yǎng)分的再吸收率；在此基礎(chǔ)上，對鮮葉和凋落葉中各養(yǎng)分的含量與再吸收率進行線性回歸分析。結(jié)果表明：成熟林赤桉鮮葉和凋落葉的有機碳、全氮、全磷、全鉀和全鈉含量總體上高于幼齡林，而全鈣和全鎂含量則低于幼齡林；且鮮葉中的全氮、全磷、全鉀、全鈉和全鎂含量總體上高于凋落葉，而有機碳和全鈣含量則低于凋落葉。成熟林赤桉鮮葉和凋落葉的C∶N比、鮮葉的N∶P比和N∶K比以及凋落葉的K∶P比和Ca∶Mg比均低于幼齡林，但其鮮葉的K∶P比和Ca∶Mg比及凋落葉的N∶P比和N∶K比則高于幼齡林；且不同林齡鮮葉的C∶N比、K∶P比和Ca∶Mg比均低于凋落葉。各林齡赤桉葉的Ca再吸收率及幼齡林和中齡林葉的Na再吸收率均為負值，而其余養(yǎng)分的再吸收率均為正值；隨林齡增長，N、K和Mg的再吸收率先升高后降低，而P、Ca和Na的再吸收率卻先降低后升高；總體上看，赤桉葉中各養(yǎng)分的再吸收率從高到低依次為P、N、K、Mg、Na、Ca。線性回歸分析結(jié)果表明：赤桉鮮葉的全鉀和全鈉含量分別與K和Na再吸收率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，全鈣含量與Ca再吸收率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；而凋落葉的全氮含量與N再吸收率呈極顯著負相關(guān)，全鎂含量與Mg再吸收率呈顯著負相關(guān)。綜合分析結(jié)果顯示：林齡對赤桉葉的養(yǎng)分含量和再吸收率有明顯影響，其保存養(yǎng)分的能力隨林齡增長呈現(xiàn)先增強后減弱的趨勢。

赤桉； 林齡； 養(yǎng)分含量； 化學(xué)計量比； 養(yǎng)分再吸收率； 線性回歸分析

植物葉片養(yǎng)分再吸收是指植物組織對衰老葉片的養(yǎng)分進行重復(fù)利用的過程[1]，能夠降低植物對土壤養(yǎng)分供應(yīng)的依賴性，減少植物枝葉凋落造成的營養(yǎng)損失[2]，延長養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時間，并為植物提供生產(chǎn)所需的部分養(yǎng)分[3]。養(yǎng)分再吸收能力不僅體現(xiàn)了植物本身適應(yīng)貧瘠環(huán)境的能力，而且也是提高植物資源有效利用力和種間競爭力的重要策略[4-5]。N和P是影響植物生長發(fā)育的重要元素，植物葉片N和P再吸收的研究也受到國內(nèi)外研究者的關(guān)注，但對生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用的元素并不僅限于N和P，K、Ca、Mg和Na等也是影響生態(tài)系統(tǒng)的重要元素[6-7]，因此，研究植物葉片的不同養(yǎng)分含量、養(yǎng)分再吸收效率及其相互作用，已成為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點之一[8]。迄今為止，有關(guān)養(yǎng)分再吸收的研究主要針對不同物種的葉片類型[9]、群落演替階段[10]和植物生活型[1]的養(yǎng)分再吸收策略等許多方面，但國內(nèi)研究者有關(guān)養(yǎng)分再吸收的研究僅涉及文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)和短枝木麻黃(CasuarinaequisetifoliaForst.)等少數(shù)樹種[11-13]，且多數(shù)研究偏重于對N和P的分析和探討[6，14]，對不同林齡樹種養(yǎng)分再吸收效率的差異及其生態(tài)學(xué)意義的研究報道尚不多見，而充分認識不同林齡樹種的養(yǎng)分再吸收特征，可為人工林植被限制性元素的判斷及其環(huán)境適應(yīng)策略研究提供重要參考依據(jù)。

赤桉(EucalyptuscamaldulensisDehnh.)具有速生豐產(chǎn)、適應(yīng)性強、耐旱、耐貧瘠等特點，于20世紀(jì)70年代從澳洲引種到中國金沙江干熱河谷地區(qū)，現(xiàn)已成為中國西南地區(qū)“退耕還林”的主要造林樹種，種植面積達2.6×106hm2[15]。由于干熱河谷區(qū)蒸發(fā)量大、水土流失嚴(yán)重，加之赤桉對養(yǎng)分需求較大，因此，其人工林常出現(xiàn)養(yǎng)分供應(yīng)不足等問題。為了緩解赤桉林地力衰退問題，研究者對赤桉林的土壤肥力特征、物種多樣性、土壤酶活性與營養(yǎng)元素的關(guān)系及其對P脅迫的響應(yīng)等進行了研究[16-19]，但有關(guān)干熱河谷區(qū)赤桉人工林葉片的養(yǎng)分特征及養(yǎng)分再吸收機制尚不明確。

鑒于此，作者以種植于干熱河谷泥石流頻發(fā)區(qū)(云南省昆明市東川區(qū))的不同林齡赤桉林為研究對象，比較分析了赤桉鮮葉和凋落葉中主要養(yǎng)分元素的含量及其再吸收率的差異，并對各養(yǎng)分的含量與再吸收率進行了線性回歸分析，以期闡明不同林齡赤桉人工林的養(yǎng)分循環(huán)和利用特征，從而為干熱河谷泥石流頻發(fā)區(qū)和水土流失嚴(yán)重區(qū)的生態(tài)恢復(fù)和人工林改良等提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省昆明市東川區(qū)蔣家溝流域，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)103°06′～103°13′、北緯26°13′～26°17′；該流域?qū)俳鹕辰患壷Я餍〗饔颍乇韽搅髁看骩20]，為小江泥石流形成區(qū)和水源動力補給區(qū)。該區(qū)域地貌類型為侵蝕中山，海拔1 042～3 269 m，低于1 600 m的區(qū)域為干熱河谷區(qū)[21]。流域內(nèi)干濕季分明，降水多集中在每年的8月份至10月份，年蒸發(fā)量約為年降水量的5倍[22]；年均溫在20 ℃以上，夏季最高溫40.9 ℃，冬季最低溫-6.2 ℃。由于泥石流災(zāi)害頻繁和人為活動的雙重影響，該區(qū)域的水土流失和土壤石漠化嚴(yán)重，植物對養(yǎng)分的利用率較差。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置 選取該流域中下游泥石流灘地內(nèi)的赤桉幼齡林、中齡林和成熟林設(shè)置樣地。幼齡林為3年生赤桉林，面積約4 500 m2，林下草本植物主要有白茅〔Imperatacylindrica(Linn.) Beauv.〕、擬金茅〔Eulaliopsisbinata(Retz.) C. E. Hubb.〕、黃茅〔Heteropogoncontortus(Linn.) Beauv.〕和藎草〔Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino〕等，林下植被蓋度約65%；中齡林為6年生赤桉林，面積約2 000 m2，林下草本植物以艾蒿(ArtemisiaargyiLevl. et Van.)和棉團鐵線蓮(ClematishexapetalaPall.)為主，并伴有少量的白茅和黃茅，林下植被蓋度約33%；成熟林約為18年生赤桉林，面積約1 000 m2，林下草本植物稀少，只有少量的黃茅和擬金茅，林下植被蓋度不足20%。

于2015年8月，在各林分中分別劃分1個面積為30 m×30 m的樣地，檢測并記錄樣地的經(jīng)度、緯度、海拔和坡度，并對樣地內(nèi)的赤桉進行每木檢測，測量樹木的胸徑和樹高，各樣地的基本概況見表1。在各林分內(nèi)選取樹木生長狀況良好、胸徑和樹高接近樣地平均值的區(qū)域分別劃分3個面積10 m×10 m的樣方，樣方與林分邊緣的距離大于10 m，共9個樣方。

林齡/aStandage經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude平均坡度/(°)Averageslope平均樹高/mAverageheight平均胸徑/cmAverageDBH幼齡林YoungforestE103°07'49″N26°14'53″1319.510.05.38±1.336.78±1.60中齡林Middle-agedforestE103°07'40″N26°14'56″1338.89.28.12±1.6211.18±2.88成熟林MatureforestE103°06'38″N26°15'28″1137.37.515.22±4.8337.73±9.57

1.2.2 鮮葉和凋落葉的采集和處理 于2015年8月10日，在各樣方中分別選取3株相鄰的赤桉植株，在林冠向陽面各剪取1支3級枝條，在枝條上采集20枚完整且無病蟲害的成熟葉片，混勻；每個樣方3個單株的鮮葉混合后作為1個樣品，共9個鮮葉樣品。將鮮葉于90 ℃殺青30 min，然后于65 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過篩(孔徑0.5 mm)，備用。

于2015年8月3日，分別在9個樣方的中央各放置1塊面積1 m×1 m的尼龍布，7 d后收集尼龍布上的凋落葉并去除其中的雜質(zhì)，3個林分共9個凋落葉樣品。將凋落葉于65 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過篩(孔徑0.5 mm)，備用。

1.2.3 養(yǎng)分含量測定 依照LY/T 1219—1999中的方法測定樣品中的有機碳、全氮和全磷含量。其中，采用重鉻酸鉀-外加熱法測定有機碳含量；采用濃H2SO4-HClO4消煮法消煮樣品后，采用凱氏定氮法測定全氮含量，采用鉬銻抗比色法測定全磷含量。采用原子吸收光譜法[23]測定全鉀、全鈣、全鈉和全鎂含量。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

赤桉葉中各養(yǎng)分再吸收率(RE)根據(jù)公式“RE=〔(X1-X2)/X1〕×100%”[24]計算。式中，X1為鮮葉中某養(yǎng)分含量；X2為凋落葉中該養(yǎng)分含量。

運用EXCEL 2003軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進行處理及繪圖；采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對不同林齡間各指標(biāo)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD分析，并對鮮葉和凋落葉中各養(yǎng)分含量與再吸收率進行線性回歸分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同林齡赤桉鮮葉和凋落葉中養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比的比較

2.1.1 鮮葉中養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比的比較 統(tǒng)計結(jié)果(表2)表明：隨林齡增長，赤桉鮮葉中的有機碳、全磷和全鉀含量均呈逐漸升高的變化趨勢，全氮和全鎂含量呈先升高后降低的變化趨勢，而全鈣和全鈉含量則呈先降低后升高的變化趨勢。方差分析結(jié)果表明：不同林齡間赤桉鮮葉的有機碳和全鈣含量均無顯著差異；中齡林和成熟林鮮葉的全氮含量無顯著差異(P>0.05)，但二者的全氮含量顯著高于幼齡林(P<0.05)；幼齡林和中齡林鮮葉的全磷含量無顯著差異，但二者的全磷含量均顯著低于成熟林；從幼齡林、中齡林至成熟林，鮮葉的全鉀含量依次降低且差異達顯著水平；中齡林鮮葉的全鈉含量顯著低于成熟林，但幼齡林鮮葉的全鈉含量與中齡林或成熟林均無顯著差異；幼齡林和中齡林鮮葉的全鎂含量無顯著差異，但二者的全鎂含量卻顯著高于成熟林。

林齡StandageCOC/g·kg-1CTN/g·kg-1CTP/g·kg-1CTK/g·kg-1CTCa/g·kg-1CTNa/g·kg-1幼齡林Youngforest404.58±3.27a8.11±0.23b0.86±0.01b6.83±0.13c4.07±0.43a6.57±1.27ab中齡林Middle-agedforest417.78±30.70a11.14±1.07a1.03±0.04b9.68±0.10b3.06±0.07a3.83±0.20b成熟林Matureforest442.71±5.55a9.68±0.17a1.33±0.08a10.89±0.02a3.74±0.12a8.24±0.40a林齡Standage CTMg/g·kg-1C∶NN∶PN∶KK∶PCa∶Mg幼齡林Youngforest 1.88±0.05a49.97±0.99a9.44±0.17ab1.19±0.03a7.96±0.06a2.16±0.18a中齡林Middle-agedforest1.89±0.01a38.35±3.93a10.68±0.80a1.15±0.12a9.35±0.42a1.62±0.04b成熟林Matureforest1.58±0.08b45.77±0.85a7.33±0.45b0.88±0.02a8.26±0.57a2.37±0.05a

1)COC： 有機碳含量 Organic carbon content； CTN：全氮含量 Total nitrogen content； CTP： 全磷含量 Total phosphorus content； CTK： 全鉀含量 Total potassium content； CTCa： 全鈣含量 Total calcium content； CTNa： 全鈉含量 Total sodium content； CTMg： 全鎂含量 Total magnesium content； C∶N： 有機碳含量與全氮含量的比值 Ratio of organic carbon content to total nitrogen content； N∶P： 全氮含量與全磷含量的比值 Ratio of total nitrogen content to total phosphorus content； N∶K： 全氮含量與全鉀含量的比值 Ratio of total nitrogen content to total potassium content； K∶P： 全鉀含量與全磷含量的比值 Ratio of total potassium content to total phosphorus content； Ca∶Mg： 全鈣含量與全鎂含量的比值 Ratio of total calcium content to total magnesium content. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

由表2還可見：隨林齡增長，赤桉鮮葉的C∶N比和Ca∶Mg比均呈先降低后升高的變化趨勢，N∶P比和K∶P比均呈先升高后降低的變化趨勢，而N∶K比則呈逐漸降低的變化趨勢。方差分析結(jié)果表明：不同林齡間赤桉鮮葉的C∶N比、N∶K比和K∶P比均無顯著差異；中齡林鮮葉的N∶P比顯著高于成熟林，但幼齡林鮮葉的N∶P比與中齡林或成熟林間無顯著差異；幼齡林與成熟林鮮葉的Ca∶Mg比無顯著差異，但二者的Ca∶Mg比均顯著高于中齡林。

2.1.2 凋落葉中養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比的比較 統(tǒng)計結(jié)果(表3)表明：隨林齡增長，赤桉凋落葉中的有機碳和全鈉含量呈先降低后升高的變化趨勢，全氮、全磷和全鉀含量呈逐漸升高的趨勢，全鎂含量呈逐漸下降的變化趨勢，全鈣含量則呈先降低后趨穩(wěn)的變化趨勢。方差分析結(jié)果表明：赤桉凋落葉的有機碳和全鈉含量在不同林齡林分間無顯著差異；幼齡林和中齡林凋落葉的全氮和全鉀含量無顯著差異，但二者的全氮、全磷和全鉀含量均顯著低于成熟林，幼齡林凋落葉的全磷含量顯著低于中齡林；中齡林和成熟林凋落葉的全鈣和全鎂含量無顯著差異，但二者凋落葉的全鈣和全鎂含量顯著低于幼齡林。

由表3還可見：隨林齡增長，赤桉凋落葉的C∶N比和K∶P比呈逐漸下降的變化趨勢，N∶P比和N∶K比呈逐漸升高的變化趨勢，而Ca∶Mg比則呈先降低后升高的變化趨勢。方差分析結(jié)果表明：赤桉凋落葉的C∶N比和K∶P比在不同林齡林分間有顯著差異，但N∶P比和Ca∶Mg比則無顯著差異；幼齡林和中齡林凋落葉的N∶K比無顯著差異，但二者的N∶K比均顯著低于成熟林。

2.1.3 鮮葉與凋落葉中養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比的比較 比較結(jié)果表明：不同林齡赤桉鮮葉的有機碳和全鈣含量均低于凋落葉，且幼齡林的鮮葉與凋落葉的有機碳含量以及幼齡林和中齡林的鮮葉與凋落葉的全鈣含量均有顯著差異；不同林齡赤桉鮮葉的全氮、全磷、全鉀和全鎂含量均高于凋落葉且差異顯著；幼齡林和成熟林的鮮葉全鈉含量均高于凋落葉，而中齡林的鮮葉全鈉含量則低于凋落葉。

林齡StandageCOC/g·kg-1CTN/g·kg-1CTP/g·kg-1CTK/g·kg-1CTCa/g·kg-1CTNa/g·kg-1幼齡林Youngforest453.71±12.42a 3.27±0.14b0.38±0.00c4.81±0.04b4.91±0.11a6.37±0.17a中齡林Middle-agedforest427.00±8.93a4.25±0.60b0.49±0.01b4.93±0.03b4.00±0.20b5.09±0.62a成熟林Matureforest450.82±9.11a6.97±0.60a0.62±0.02a5.85±0.10a4.00±0.05b6.97±0.78a林齡StandageCTMg/g·kg-1C∶NN∶PN∶KK∶PCa∶Mg幼齡林Youngforest1.49±0.07a139.00±2.03a8.56±0.30a0.68±0.03b12.60±0.15a3.97±0.25a中齡林Middle-agedforest1.14±0.03b105.29±12.24b8.59±1.08a0.86±0.11b9.99±0.07b3.49±0.18a成熟林Matureforest1.09±0.07b64.65±0.76c11.28±0.41a1.19±0.03a9.45±0.11c3.72±0.22a

1)COC： 有機碳含量 Organic carbon content； CTN：全氮含量 Total nitrogen content； CTP： 全磷含量 Total phosphorus content； CTK： 全鉀含量 Total potassium content； CTCa： 全鈣含量 Total calcium content； CTNa： 全鈉含量 Total sodium content； CTMg： 全鎂含量 Total magnesium content； C∶N： 有機碳含量與全氮含量的比值 Ratio of organic carbon content to total nitrogen content； N∶P： 全氮含量與全磷含量的比值 Ratio of total nitrogen content to total phosphorus content； N∶K： 全氮含量與全鉀含量的比值 Ratio of total nitrogen content to total potassium content； K∶P： 全鉀含量與全磷含量的比值 Ratio of total potassium content to total phosphorus content； Ca∶Mg： 全鈣含量與全鎂含量的比值 Ratio of total calcium content to total magnesium content. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

此外，不同林齡赤桉鮮葉的C∶N比、K∶P比和Ca∶Mg比均低于凋落葉，且不同林齡鮮葉與凋落葉的C∶N比和Ca∶Mg比以及幼齡林鮮葉與凋落葉的K∶P比均有顯著差異；幼齡林和中齡林鮮葉的N∶P比和N∶K比均高于凋落葉，且N∶K比差異顯著，而成熟林鮮葉的N∶P比和N∶K比則顯著低于凋落葉。

2.2 不同林齡赤桉葉中養(yǎng)分再吸收率的比較

由統(tǒng)計結(jié)果(表4)可見：不同林齡赤桉葉中N、P、K和Mg的再吸收率以及成熟林葉中Na的再吸收率均為正值，而不同林齡赤桉葉中Ca的再吸收率以及幼齡林和中齡林葉中Na的再吸收率則為負值。隨林齡增長，赤桉葉中N、K和Mg的再吸收率均呈先升高后降低的變化趨勢，而P、Ca和Na的再吸收率則呈先降低后升高的變化趨勢。

方差分析結(jié)果表明：赤桉葉中P、Ca、Na和Mg的再吸收率在不同林齡間均無顯著差異；幼齡林和中齡林葉的N再吸收率無顯著差異，但二者的N再吸收率均顯著高于成熟林(P<0.05)；中齡林和成熟林葉的K再吸收率無顯著差異，但二者的K再吸收率均顯著高于幼齡林。總體來看，赤桉葉中6種養(yǎng)分的再吸收率從高到低依次為P、N、K、Mg、Na、Ca。

2.3 赤桉鮮葉和凋落葉中養(yǎng)分含量與再吸收率的線性回歸分析

以養(yǎng)分含量為橫坐標(biāo)(x)、其再吸收率為縱坐標(biāo)(y)，對赤桉鮮葉和凋落葉中各養(yǎng)分的含量與再吸收率進行線性回歸分析，結(jié)果見表5。

由表5可以看出：赤桉鮮葉中全鈣含量與Ca再吸收率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，回歸方程為y=19.185 0x-90.224 0(R2=0.488 3)；鮮葉中全鉀含量與K再吸收率以及全鈉含量與Na再吸收率均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，回歸方程分別為y=4.681 0x-1.134 6(R2=0.807 3)和y=13.529 0x-94.001 0(R2=0.700 9)；而鮮葉中全氮、全磷和全鎂含量與各自的再吸收率均呈不顯著正相關(guān)。

林齡Standage各養(yǎng)分的再吸收率/% ReabsorptionrateofdifferentnutrientsNPKCaNaMg幼齡林Youngforest59.46±2.68a55.50±0.95a29.55±1.70b-24.54±12.20a-11.73±25.68a33.05±5.24a中齡林Middle-agedforest61.97±2.89a52.45±1.09a49.07±0.84a-30.68±5.26a-31.51±11.71a39.16±1.85a成熟林Matureforest27.92±1.17b53.15±2.58a46.27±1.06a-7.01±2.66a13.47±14.08a31.21±3.80a

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

表5 赤桉鮮葉和凋落葉中養(yǎng)分含量與再吸收率的線性回歸分析結(jié)果1)

Table 5 Result of linear-regression analysis between content and reabsorption rate of nutrients in fresh and litter leaves ofEucalyptuscamaldulensisDehnh.1)

yx鮮葉 Freshleaf凋落葉 Litterleaf回歸方程RegressionequationR2回歸方程RegressionequationR2RENCTNy=0.3072x+46.82200.0010y=-8.6687x+91.68200.8277**REPCTPy=1.7460x+51.81600.0137y=-7.9016x+57.63400.0588REKCTKy=4.6810x-1.13460.8073**y=7.4747x+2.78390.1628RECaCTCay=19.1850x-90.22400.4883*y=-3.9985x-3.54620.0133RENaCTNay=13.5290x-94.00100.7009**y=-1.3667x-1.52860.0023REMgCTMgy=21.5030x-3.77580.1913y=-42.5850x+83.89700.5118*

1)REN： N再吸收率 N reabsorption rate；REP： P再吸收率 P reabsorption rate；REK： K再吸收率 K reabsorption rate；RECa： Ca再吸收率 Ca reabsorption rate；RENa： Na再吸收率 Na reabsorption rate；REMg： Mg再吸收率 Mg reabsorption rate； CTN： 全氮含量 Total nitrogen content； CTP： 全磷含量 Total phosphorus content； CTK： 全鉀含量 Total potassium content； CTCa： 全鈣含量 Total calcium content； CTNa： 全鈉含量 Total sodium content； CTMg： 全鎂含量 Total magnesium content. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

由表5還可以看出：赤桉凋落葉中全氮含量與N再吸收率呈極顯著負相關(guān)，獲得的線性回歸方程為y=-8.668 7x+91.682 0(R2=0.827 7)；赤桉凋落葉中全鎂含量與Mg再吸收率呈顯著負相關(guān)，獲得的線性回歸方程為y=-42.585 0x+83.897 0(R2=0.511 8)；而凋落葉中全磷、全鈣和全鈉含量與各自的再吸收率均呈不顯著負相關(guān)，但全鉀含量與K再吸收率則呈不顯著正相關(guān)。

3 討論和結(jié)論

3.1 赤桉葉中養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比隨林齡增長的變化特征及其成因分析

3.1.1 養(yǎng)分含量的變化特征及成因分析 葉片中的養(yǎng)分含量能夠直觀反映植物存在的營養(yǎng)問題[25]。本研究中，不同林齡赤桉鮮葉的全氮和全磷含量均顯著高于凋落葉，并且成熟林鮮葉和凋落葉的全氮和全磷含量顯著高于幼齡林，一方面可能與成熟的赤桉植株生長旺盛，需要從葉片中吸取更多的N和P用于合成發(fā)育所需的蛋白質(zhì)和核酸有關(guān)[26]；另一方面也可能與幼齡赤桉植株為了適應(yīng)生境、提高生存能力，將更多養(yǎng)分分配到根部有關(guān)[27]。

不同林齡赤桉鮮葉中全氮和全磷含量的平均值分別為9.64和1.07 g·kg-1，均顯著低于全球395種陸生植物葉中全氮和全磷含量的平均值(分別為20.6和2.0 g·kg-1)[28]，與云南省分布的其他常綠闊葉林優(yōu)勢種葉中的全氮和全磷含量(分別為19.2和1.2 g·kg-1)[29]也存在一定差異，說明赤桉葉中氮和磷元素較為匱乏。

本研究中，赤桉鮮葉中的全鉀含量隨林齡增長不斷升高，可能與赤桉通過吸收土壤中的K提高自身的抗旱能力和水分吸收能力以適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境有關(guān)[30]。Ca和Mg元素對植物生長和凋落葉分解均有重要的促進作用[31]。本研究中，赤桉鮮葉的全鈣含量在不同林齡的植株間無顯著差異，且鮮葉中的全鈣含量均低于凋落葉，可能與Ca在葉片細胞中形成難以回收的穩(wěn)定化合物有關(guān)[31]。Mg是葉綠素的中心元素，處于成熟階段的赤桉鮮葉和凋落葉中全鎂含量均低于幼齡林和中齡林，可能與成熟林鮮葉中葉綠素降解及林地Mg的供應(yīng)不足有關(guān)。

3.1.2 養(yǎng)分化學(xué)計量比的變化特征及成因分析 本研究結(jié)果表明：不同林齡赤桉鮮葉的有機碳含量均較高且無顯著差異，但不同林齡赤桉鮮葉的C∶N比(38.35～49.97)明顯高于全球395種陸生植物C∶N比的平均值(22.5)[28]，這可能與赤桉鮮葉中全氮含量偏低有較大關(guān)系。

植物葉中的N∶P比能夠較好地反映生境養(yǎng)分狀況對植物生長的限制能力，若鮮葉的N∶P比高于16，植物生長受P限制；若其N∶P比低于14，植物生長受N限制[28]。本研究中，各林齡赤桉鮮葉的N∶P比為7.33～10.68，說明不同林齡赤桉的生長均受N限制；赤桉鮮葉的N∶P比隨林齡增長呈先升高后降低的變化趨勢，可能與植株為適應(yīng)土壤中N和P的可利用性變化而產(chǎn)生的比例轉(zhuǎn)換有關(guān)[32]。閆道良等[33]認為，凋落葉的C∶N比和N∶P比越低，說明其分解速率越快。本研究中，赤桉凋落葉的N∶P比在不同林齡間均無顯著差異，而C∶N比則隨林齡增長顯著降低，推測其原因主要為成熟赤桉植株通過降低凋落葉的C∶N比加速了凋落葉的分解，促使養(yǎng)分快速回收以滿足植株生長所需[14]。

根據(jù)Venterink等[34]提出的植物葉中K元素限制性閾值的劃分標(biāo)準(zhǔn)(當(dāng)N∶K比高于2.1、K∶P比低于3.4時，植物生長受K元素限制)，不同林齡赤桉鮮葉和凋落葉中N∶K比均低于2.1、K∶P比均高于3.4，說明不同林齡赤桉生長均不受K元素限制。

Ca和Mg是植物葉片中多種酶的催化劑，能有效促進植物葉片細胞的有絲分裂和蛋白質(zhì)合成，并且Ca和Mg間存在一定的拮抗作用[35]28-42。本研究中，不同林齡赤桉鮮葉的Ca∶Mg比為1.62～2.37，低于云南中部高原植物葉片的Ca∶Mg比[36-37]。通常情況下，陸地植物葉中Mg含量為0.5～1.3 g·kg-1，Ca含量為2.3～5.0 g·kg-1[38]，但不同林齡赤桉鮮葉的全鎂含量平均值(1.78 g·kg-1)明顯高于陸地植物的上限值，從而導(dǎo)致赤桉鮮葉的Ca∶Mg比偏低。另外，赤桉中齡林的鮮葉Ca∶Mg比相對較低，可能與中齡階段的赤桉植株處于生長旺盛階段，其有絲分裂和形成細胞壁的過程均需消耗大量的Ca有關(guān)[35]60-75。

3.2 赤桉葉片養(yǎng)分再吸收率隨林齡增長的變化特征及其與含量的關(guān)系分析

3.2.1 養(yǎng)分再吸收率的變化特征及成因分析 林齡增長能夠影響植物對養(yǎng)分的分配和利用，進而改變植物的養(yǎng)分再吸收率。本研究中，赤桉葉中N、K和Mg的再吸收率均隨林齡增長呈先升高后降低的變化趨勢，可能是因為處于中齡林的赤桉植株生長旺盛，養(yǎng)分需求量較大，促進了N、K和Mg的再吸收。不同林齡赤桉葉中N、P和K的再吸收率平均值(分別為49.78%、53.70%和41.63%)均低于全球陸生植物N、P和K的再吸收率平均值(分別為62%、64%和73%)[39]，可能與干熱河谷地區(qū)復(fù)雜的立地條件及樹種間的遺傳差異有關(guān)。

李志安等[40]認為，若凋落葉中N質(zhì)量分數(shù)低于0.7%、P質(zhì)量分數(shù)低于0.04%，則植物對N和P存在完全再吸收現(xiàn)象。本研究中，不同林齡赤桉凋落葉的全氮質(zhì)量分數(shù)均低于0.7%，全磷質(zhì)量分數(shù)(0.04%～0.06%)均高于或接近0.04%，表明供試赤桉植株能夠完全吸收土壤中的N，但對P則不完全吸收，據(jù)此推測本研究區(qū)的土壤N水平不能滿足赤桉生長的需求。不同林齡赤桉葉的Ca再吸收率均為負值，其原因為Ca元素不參與植物養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，可通過凋落葉以養(yǎng)分再循環(huán)的方式回歸林地土壤[40-41]。幼齡林和中齡林赤桉葉的Na再吸收率為負值，而成熟林葉的Na再吸收率為正值，這可能是因為隨林齡增長，赤桉對Na的需求逐漸增大，土壤養(yǎng)分供應(yīng)不足，迫使成熟林從老葉中調(diào)用Na來滿足生長需求。

3.2.2 養(yǎng)分含量與再吸收率的關(guān)系分析 有研究結(jié)果表明：植物養(yǎng)分再吸收率與鮮葉的養(yǎng)分含量無顯著相關(guān)性，但與凋落葉的養(yǎng)分含量呈顯著負相關(guān)[4，42]。然而，孫書存等[31]卻認為，鮮葉的養(yǎng)分濃度高可促進養(yǎng)分的再吸收。本研究中，赤桉葉的N和Mg再吸收率與鮮葉中全氮和全鎂含量無顯著相關(guān)性，但與凋落葉中全氮和全鎂含量呈顯著負相關(guān)；并且，葉中K和Na的再吸收率與鮮葉中的全鉀和全鈉含量呈極顯著正相關(guān)，說明鮮葉中K和Na含量較高可促進植物體對K和Na的再吸收。以上養(yǎng)分再吸收對策可能是隨林齡增長，養(yǎng)分的有效性發(fā)生變化，植株調(diào)整養(yǎng)分吸收與再吸收的分配格局，進而導(dǎo)致各種養(yǎng)分對根系吸收的響應(yīng)出現(xiàn)明顯差異[43]。

3.3 結(jié)論

綜上所述，在干熱河谷地區(qū)，不同林齡赤桉的鮮葉和凋落葉的養(yǎng)分含量總體表現(xiàn)為成熟林高、幼齡林低(全鈣和全鎂含量除外)；除有機碳含量外，其余養(yǎng)分含量均在鮮葉中高、凋落葉中低；林齡對赤桉葉的養(yǎng)分含量及再吸收率具有顯著影響，隨林齡增長赤桉葉片保存養(yǎng)分的能力呈先增強后減弱的趨勢，因此，在干熱河谷種植赤桉林時應(yīng)最大限度保存葉片養(yǎng)分，避免出現(xiàn)地力衰退現(xiàn)象，建議在成熟林中適當(dāng)施加氮肥，以確保養(yǎng)分循環(huán)的持續(xù)性和穩(wěn)定性。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Comparisons on content and reabsorption rate of nutrients in leaf ofEucalyptuscamaldulensisat different stand ages in arid-hot valley and their linear-regression analysis

YAN Siwei1a，1b， CHEN Aimin1a，1b， LIN Yongming1a，1b，①， SUN Fan1a，1b， DENG Haojun1a，1b， DU Kun1a，1b， WU Chengzhen1a，1b，2， WULEHEFAN·Hengbati1a

(1. Fujian Agriculture and Forestry University： a. College of Forestry， b. Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province， Fuzhou 350002， China； 2. College of Ecology and Resource Engineering， Wuyi University， Nanping 354300， China)，

J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(1)： 39-46

Taking young， middle-aged and mature forests ofEucalyptuscamaldulensisDehnh. planted in arid-hot valley as research objects， contents and stoichiometric ratios of nutrients (including N， P， K， Ca， Mg and Na) in fresh and litter leaves ofE.camaldulensiswere analyzed， and the reabsorption rates of nutrients were calculated. On this basis， linear-regression analysis was conducted between contents and reabsorption rates of nutrients in fresh and litter leaves. The results show that contents of organic carbon，total nitrogen， total phosphorus， total potassium and total sodium in fresh and litter leaves ofE.camaldulensisin mature forest are generally higher than those in young forest， while contents of total calcium and total magnesium are lower than those of young forest. Contents of total nitrogen， total phosphorus， total potassium， total sodium and total magnesium in fresh leaf are higher than those in litter leaf， while contents of organic carbon and total calcium are lower than those in litter leaf. C∶N ratio in fresh and litter leaves， N∶P and N∶K ratios in fresh leaf， and K∶P and Ca∶Mg ratios in litter leaf of mature forest are lower than those of young forest， but its K∶P and Ca∶Mg ratios in fresh leaf， and N∶P and N∶K ratios in litter leaf of mature forest are higher than those of young forest. C∶N， K∶P and Ca∶Mg ratios in fresh leaf at different stand ages are lower than those in litter leaf. Reabsorption rate of Ca in leaf ofE.camaldulensisat different stand ages， and that of Na in leaf of young and middle-aged forests are negative， while that of other nutrients is positive. With increasing of stand age， reabsorption rates of N， K and Mg increase firstly and then decrease， while those of P， Ca and Na decrease firstly and then increase. In general， the order of reabsorption rate of nutrients in leaf ofE.camaldulensisfrom high to low is P， N， K， Mg， Na， Ca. The results of linear-regression analysis show that there are extremely significantly positive correlations (P<0.01) of total potassium and total sodium contents with reabsorption rates of K and Na， respectively， and a significantly positive correlation (P<0.05) of total calcium content with reabsorption rate of Ca in fresh leaf ofE.camaldulensis. While there is an extremely significantly negative correlation of total nitrogen content with reabsorption rate of N， and a significantly negative correlation of total magnesium content with reabsorption rate of Mg in litter leaf. The comprehensive analysis results show that stand age has an obvious effect on content and reabsorption rate of nutrients in leaf ofE.camaldulensis， and its ability of preserving nutrients appears the trend of increasing firstly and then decreasing with increasing of stand age.

EucalyptuscamaldulensisDehnh.； stand age； nutrient content； stoichiometric ratio； nutrient reabsorption rate； linear-regression analysis

2016-07-15

國家自然科學(xué)基金資助項目(41201564)

嚴(yán)思維(1991—)，男，福建漳州人，碩士研究生，主要從事生態(tài)栽培方面研究。

①通信作者E-mail： monkey1422@163.com

Q945.3； S792.39

A

1674-7895(2017)01-0039-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.01.05