侯 璐, 閆佳會(huì), 姚 強(qiáng), 李秋榮, 馬永強(qiáng), 郭青云

(青海大學(xué),農(nóng)林科學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810016)

81份春小麥種質(zhì)資源抗條銹病評(píng)價(jià)

侯 璐, 閆佳會(huì), 姚 強(qiáng), 李秋榮, 馬永強(qiáng), 郭青云*

(青海大學(xué),農(nóng)林科學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810016)

本研究結(jié)合苗期分小種接種和大田成株期自然誘發(fā)條件下對(duì)供試的81份春小麥資源進(jìn)行抗條銹病鑒定,分析其抗條銹病情況、抗病類型及抗病性關(guān)系,結(jié)果表明:具全生育期抗條銹病類型的資源有7份, 具成株期抗條銹病類型的資源有39份,有30份資源為含有成株期和對(duì)部分小種失去抗性的全生育期抗病性的抗性類型;苗期分別接種7個(gè)小種后,表現(xiàn)抗病的資源數(shù)為9～25份不等,表現(xiàn)中抗的資源為2～6份不等,表現(xiàn)感病的有50～69份不等,成株期表現(xiàn)抗病的73份,表現(xiàn)中抗的3份,感病的5份,即供試種質(zhì)資源大部分表現(xiàn)為苗期感病,而成株期具有抗病性。聚類分析結(jié)果表明,該81份種質(zhì)資源抗性聚類相對(duì)分散,遺傳多樣性水平較高。研究結(jié)果為小麥育種提供優(yōu)良的抗條銹性資源。

春小麥; 種質(zhì)資源; 條銹病; 抗病性

小麥條銹病是影響小麥生產(chǎn)最重要的病害之一,該病害是由小麥條銹菌Pucciniastriiformisf.sp.tritici引起的世界性小麥病害,在低溫和潮濕環(huán)境下易發(fā)生,小麥整個(gè)生育期均可發(fā)生感染[1]。該病菌可隨氣流高空遠(yuǎn)距離傳播,具有發(fā)病范圍廣,流行頻率高,危害嚴(yán)重等特點(diǎn)。農(nóng)藥的大面積及時(shí)使用可以控制該病害,但要投入大量的人力、物力、財(cái)力,而且污染環(huán)境[2]。研究與實(shí)踐證明,選育和利用抗病品種是防治小麥條銹病最有效、經(jīng)濟(jì)、安全的措施[1,3]。然而,小麥條銹菌群體毒性結(jié)構(gòu)復(fù)雜,新毒性小種不斷形成,并且利用的小麥品種抗病類型單一,使小麥群體抗病遺傳多樣性變窄,致使小麥條銹病周期性流行。

因此,防止小麥品種抗病性“喪失”是持續(xù)控制條銹病流行危害的重要策略。如何有效解決抗病性“喪失”這一世界難題,國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者相繼提出了各種理論與策略,諸如基因輪換[4],基因布局[5],采用多基因屏障[6],利用微效基因抗性[7],成株抗性[3,7-8],慢銹性[9]和持久抗性等等,其核心是實(shí)現(xiàn)抗病基因的多樣化及合理布局。因此,不斷發(fā)掘新的抗條銹病基因并合理利用是一項(xiàng)有戰(zhàn)略意義的基礎(chǔ)研究工作。抗條銹病基因發(fā)掘及其遺傳特點(diǎn)研究是抗病育種的重要基礎(chǔ)。

青海省是我國(guó)小麥條銹菌主要越夏流行區(qū)之一[10],每年擁有大量的小麥條銹病越夏菌源,主要保存在晚熟春麥上。由于該地區(qū)收獲期晚,小麥條銹菌可以在植株上存活到9月中下旬,部分延遲到10月上旬,所以可以保存大量的菌源到早播冬麥出苗后,為我國(guó)東部冬麥區(qū)秋苗發(fā)病提供較多的有效菌源。同時(shí)青海省種植的春小麥主要以感病品種‘阿勃’為主,對(duì)我國(guó)小麥條銹病越夏菌源區(qū)的區(qū)域治理非常不利。

為尋找新的抗條銹病基因,增加抗病基因的多樣性,國(guó)內(nèi)研究者做了大量的工作。徐世昌等所在小麥條銹菌研究團(tuán)隊(duì)收集了大量中國(guó)小麥農(nóng)家品種和生產(chǎn)品種并進(jìn)行了系統(tǒng)的抗條銹病鑒定和抗病性研究[11-16]；曹世勤等對(duì)甘肅省 26 個(gè)春小麥品種(系),86份貴協(xié)系小麥種質(zhì)資源,臨麥系列春小麥品種進(jìn)行了抗病性評(píng)價(jià)和分析[17-19]；周新力等對(duì)80份國(guó)外春小麥種質(zhì)資源進(jìn)行了抗條銹性評(píng)價(jià)[20]；姚強(qiáng)等對(duì)120個(gè)春小麥品種(系)進(jìn)行了成株期抗條銹性鑒定與評(píng)價(jià),并對(duì)‘青春39’進(jìn)行了苗期抗條銹性遺傳分析[21-22]。本研究對(duì)搜集的81份春小麥種質(zhì)資源進(jìn)行了系統(tǒng)的抗條銹性鑒定,以期為青海省春小麥育種提供優(yōu)良抗條銹病資源。

1 材料與方法

1.1 材料

81個(gè)供試春小麥種質(zhì)資源由青海國(guó)家復(fù)份種質(zhì)庫(kù)提供;春小麥感病對(duì)照品種‘Taichung29’ (T29)由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所徐世昌研究員提供,感病品種‘銘賢169’(M169)由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物抗病遺傳研究室提供。

7個(gè)供試條銹菌小種CYR33、CYR32、Sun11-4、Sun11-6、CYR27、CYR25和CYR23由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物抗病遺傳研究室提供,經(jīng)中國(guó)鑒別寄主確認(rèn)后,用感病品種‘銘賢169’擴(kuò)繁后備用。

1.2 方法

1.2.1 溫室試驗(yàn)

苗期分小種抗病性鑒定在西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物抗病遺傳研究室溫室進(jìn)行。供試小麥材料播種于裝有培養(yǎng)基質(zhì)的7 cm×7 cm×7 cm塑料花盆內(nèi),每份資源播6～10粒。按常規(guī)方法培育。待小麥幼苗長(zhǎng)至1葉1心期時(shí)采用涂抹法接種條銹菌。接種完成后, 將小麥幼苗放置于溫度為(10±1)℃保濕箱內(nèi)24 h,隨后移至溫室培養(yǎng)。溫室溫度控制在(16±1)℃,相對(duì)濕度為80%, 光照時(shí)間16 h/d, 光照強(qiáng)度9 000 lx。

待對(duì)照感病品種‘Taichung29’充分發(fā)病時(shí)調(diào)查反應(yīng)型。反應(yīng)型調(diào)查根據(jù)11 級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[23],即 0、0;、0;+、1、1+、2、2+、3-、3、3+、4。參考Wang等2012年[24],周新力等2015年[20]的分析方法,將 0～1+型劃為抗病(resistant);2～2+型劃為中抗(intermediate resistant);3-～4 型劃為感病(susceptible)。

1.2.2 田間試驗(yàn)

田間試驗(yàn)于2015 年在青海省互助縣威遠(yuǎn)鎮(zhèn)銹病常發(fā)地,青海省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥條銹病抗性鑒定自然發(fā)病圃進(jìn)行。每個(gè)材料播種1行,行長(zhǎng)1 m,每20 個(gè)材料加設(shè)1行‘Taichung 29’作為感病對(duì)照, 鑒定圃的四周各種3 行‘Taichung 29’作誘發(fā)行。 播種時(shí)間為4月上旬。從 7月上旬開(kāi)始(當(dāng)‘Taichung 29’充分發(fā)病的時(shí)候)對(duì)各種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查,共調(diào)查2次,間隔5～7 d。記載反應(yīng)型和嚴(yán)重度。田間病害嚴(yán)重度(%)按0、2、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、 85、90、 95、100分級(jí)記錄。選用2次調(diào)查中最大嚴(yán)重度作最終統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試資源對(duì)條銹菌系的抗性鑒定與評(píng)價(jià)

81份供試材料苗期對(duì)7個(gè)小種的抗性和大田成株期自然發(fā)病鑒定結(jié)果如表1,根據(jù)抗病特性,將供試資源劃分為3種抗條銹病類型。

第一種為全生育期抗條銹病類型,有7份資源,其中XM000002、YJ003477、 YJ006793和YJ011792苗期對(duì)所測(cè)7個(gè)小種均表現(xiàn)抗病(反應(yīng)型為0;～1+),成株期也表現(xiàn)為抗病,反應(yīng)型為0;,嚴(yán)重度為2%～5%;XM000276、XM000702和MY005846,苗期對(duì)所測(cè)7個(gè)小種表現(xiàn)為抗病或中抗,反應(yīng)型為0;～2+,嚴(yán)重度為5%。

第二種為成株期抗條銹病類型,有39份資源,苗期對(duì)所測(cè)7個(gè)小種均表現(xiàn)感病(反應(yīng)型為3～4),成株期表現(xiàn)為抗病或中抗(反應(yīng)型為0;～2,嚴(yán)重度為2%～20%)。

第三種為含有成株期和對(duì)部分小種失去抗性的全生育期抗病性的抗性類型,有30份資源。苗期對(duì)所測(cè)7個(gè)小種表現(xiàn)有抗病性分化,即對(duì)所測(cè)小種至少有一個(gè)表現(xiàn)抗病或中抗,成株期除了XM000622表現(xiàn)中抗(反應(yīng)型為2,嚴(yán)重度為10%)外,其余29份資源成株期均表現(xiàn)抗病(反應(yīng)型為0;～1,嚴(yán)重度為2%～20%)。

MY006378苗期除了對(duì)Sun11-4表現(xiàn)感病以外,對(duì)其他6個(gè)小種均表現(xiàn)抗病,而成株期為感病。由于成株期為田間自然誘發(fā)鑒定,小種數(shù)多,該資源暫且歸不到以上三種抗條銹類型中,需要田間重復(fù)試驗(yàn)加以驗(yàn)證確定。

表2結(jié)果顯示:苗期接種7個(gè)小種后,表現(xiàn)抗病的資源數(shù)為9～25份不等,表現(xiàn)中抗的資源為2～6份不等,表現(xiàn)感病的有50～69份不等,表明供試種質(zhì)資源苗期大部分為感病,而成株期則大部分(73份)抗病。

表1 81份春麥種質(zhì)資源苗期分小種和成株期抗條銹性鑒定結(jié)果

續(xù)表1 Table 1(Continued)

資源Germplasmresources苗期測(cè)試Seedlingtest反應(yīng)型InfectiontypeCYR32CYR33Sun11-4Sun11-6CYR27CYR25CYR23成株期測(cè)試Adult-stagetest(2015青?；ブ鶫uzhu,Qinghaiin2015)反應(yīng)型Infectiontype嚴(yán)重度/%DiseaseseverityYJ0034543+3+3+3+3+440;5XM0001903+3+43+4440;10XM000286333+3+3+43+0;2XM0003053+333443+0;5MY0048333+43+3+3+3+3+0;5YJ0046863+3+43+4440;2XM0000773+3+3+34440;5YJ0069643+3+3+34430;5YJ0069633+3+3+33+44220YJ0118023+3+3+33+440;5511313+3+3+33+43+0;5XM0004943+3+3+3+43+40;2YJ0033853+3+3+3+4440;2ZM0189273+3+3+3+43+4110ZM0168513+3+3+3+443+25含有成株期和對(duì)部分小種失去抗性的全生育期抗病性Adult-plantresistanceandineffectiveall-stageresistancetopartofracesXM00040713+10;20;0;0;2MY008111323+3+1+43+0;2XM00062232+33+0;0;1210YJ0068274312323+0;2XM000011433240;0;120YJ00341743+3330;0;0;5XM00027943+33+0;42+0;5美1543+433+0;2+0;15美743+41+10;0;0;15YJ00339143+0;220;0;0;2MY01081043+3+14441106255243+3+3+4240;5美643+3+3+1+0;0;0;10XM00024743+3+3+3+40;0;5XM0001920;0;0;0;42+10;5XM0000540;3+230;0;0;0;2MY0051941+13+0;3+2+0;110MY15733+2+3+3+3+0;30;20YJ003443133+3+2+0;10;5YJ00341210;3+3+2+0;0;0;5YJ01178430;3+3+0;10;0;5XM0009923+3+33+0;0;0;0;2XM00010393+3+33+2+0;30;2MY0144713+3+3+23+3+3+0;2XM0005363+3+3+3140;0;5XM0003043+3+3+33420;2XM0002753+3+3+43+2+40;5XM0002843+3+3+3+30;40;2XM0002093+3+3+3+0;0;0;0;5625503+3+3+3+3+2+3+115感病SusceptibleXM0002343+3+43+43+43+10YJ0117903+3+3+3+33+43+10MY0094943+3+3+3+444420MY0115233+3+3+3+43+3430Taichung294444444450MY0063780;0;3+0;0;0;0;3+10

表2 供試資源大田抗性鑒定和對(duì)不同條銹菌生理小種苗期抗性統(tǒng)計(jì)結(jié)果1)

1) AP: 大田成株期鑒定; IT: 反應(yīng)型。 AP: Adult plant tested; IT: Infection type.

2.2 供試種質(zhì)資源的抗條銹性遺傳多樣性分析

采用NTSYspc 2.2 軟件依據(jù)抗、感類型計(jì)算遺傳相似系數(shù),然后以UPGMA (Unweighted Pair-Group Mean Average) 法對(duì)上述81份種質(zhì)資源的苗期和成株期抗病性調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析(圖1)。結(jié)果顯示,在相似系數(shù)為0.44水平上,81份資源分為2類,第1大類10份資源,第2大類71份資源;在相似系數(shù)為0.56水平上,分為3類,第1大類10份資源,第2大類18份資源,第3大類53份資源;在相似系數(shù)為0.61水平上,分為4類;在相似系數(shù)為0.65水平上,分為5類;在相似系數(shù)為0.755水平上,分為9類;在相似系數(shù)為0.82水平上,可分為14類;在相似系數(shù)為0.88水平上,可分為22類?？剐跃垲惙治霰砻?選擇的81份種質(zhì)資源抗性聚類相對(duì)分散,遺傳多樣性水平較高,這可能與種質(zhì)資源的多樣性有關(guān)。

圖1 春麥資源抗條銹性聚類分析Fig.1 Cluster analysis of stripe rust resistance of the tested germplasm resources

3 討論

小麥條銹病是中國(guó)小麥生產(chǎn)的主要病害之一,增加小麥抗條銹基因的遺傳多樣性,可以減緩小麥條銹病的流行發(fā)展速度和減少病害造成的損失;小麥材料的抗條銹性是小麥與條銹菌在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中形成的一系列防御機(jī)制,是寄主植物和病原物之間相互作用所表現(xiàn)出來(lái)的抗病或感病的現(xiàn)象,是二者相互作用的結(jié)果。根據(jù)小麥品種對(duì)條銹菌小種的?；?可以劃分為小種?；涂共⌒院头切》N?；涂共⌒?；按小麥不同生育期抗條銹性特點(diǎn),分為全生育期抗病性和成株期抗病性[25]。全生育期抗病性ASR (all-stage resistance)在小麥苗期就被鑒定出來(lái),在小麥苗期至成株期均表現(xiàn)抗病性。全生育期抗病性屬于小種專化性抗病性,抗病性水平較高,但致病菌的突變重組和釋放容易使原具有全生育期抗病性的小麥品種感病[1,26-27],此類抗病性一般是由主效單基因或寡基因控制,表現(xiàn)質(zhì)量性狀遺傳。目前全生育期抗條銹病基因只有少數(shù)還維持其抗性,如Yr5、Yr15[28]。成株期抗病性APR (adult plant resistance),是指在小麥成株期表達(dá)的一類抗病性。在較高環(huán)境溫度下表達(dá)的一類成株期抗病性,又被稱為高溫成株期抗病性HTAP(high-temperature adult plant resistance),具有高溫成株期抗病性的小麥品種在苗期是感病的,但隨著小麥的生長(zhǎng)和溫度的升高抗病性會(huì)逐漸增強(qiáng),這類抗病性無(wú)小種?；?抗病性比較持久[26],由于屬于數(shù)量性狀遺傳,一般難以被結(jié)合到育種材料中去,具有這類基因的抗病品種與感病品種的雜交后代中,抗病程度是連續(xù)性變化的,亦有表現(xiàn)質(zhì)量性狀特點(diǎn)的。植物的生長(zhǎng)時(shí)期、環(huán)境溫度和濕度是影響高溫成株期抗病性的主要因素[1]。

本研究對(duì)供試81 份春小麥種質(zhì)資源在溫室和田間進(jìn)行抗條銹性評(píng)價(jià),根據(jù)不同生育期表現(xiàn)的抗病性,將其劃分為全生育期抗病類型、成株期抗病類型和含有成株期和對(duì)部分小種失去抗病性的全生育期抗病性的抗性類型。全生育期抗病性又分為對(duì)本研究所測(cè)小種均表現(xiàn)抗病的全生育期抗病性和對(duì)本研究所用部分小種表現(xiàn)抗病的全生育期抗病性;抗性聚類分析表明,選擇的81份種質(zhì)資源抗性聚類相對(duì)分散,遺傳多樣性水平較高。本研究結(jié)果表明供試種質(zhì)資源對(duì)條銹病抗性苗期以高感為主,成株期以近免疫為主,即該81份資源中大部分為具有成株期抗病性的資源,對(duì)本研究所測(cè)小種均表現(xiàn)抗病的全生育期抗病性的資源僅有7份,該7份資源將優(yōu)先被推薦應(yīng)用于育種。

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(責(zé)任編輯：楊明麗)

Identification and analysis of the resistance of 81 spring wheatgermplasm resources to stripe rust

Hou Lu, Yan Jiahui, Yao Qiang, Li Qiurong, Ma Yongqiang, Guo Qingyun

(Qinghai University, Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Scientific Observing and ExperimentalStation of Crop Pest in Xining, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Agricultural IntegratedPest Management, State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture, Xining 810016, China)

To definite the resistance composition, resistance type and resistance relationship of 81 spring wheat germplasm resources to stripe rust, different races ofPucciniastriiformisf.sp.triticiwere used separately to evaluate the resistance at seedling stage by inoculation in greenhouse and at adult stage by natural infection in field. The results showed that seven germplasm resources showed all-stage resistance, thirty-nine showed adult-plant resistance,and thirty showed adult-plant resistance and ineffective all-stage resistance to part of Chinese stripe rust races. After separately inoculated seven dominant races at seedling stage, 9-25 germplasm resources were resistant, 2-6 were intermediate resistant, 50-69 were susceptible. when tested at adult stage, 73 germplasm resources were resistant,3 were intermediate resistant,and 5 were susceptible. The results indicated that most of the germplasm resources were susceptible at seedling stage, but resistant at adult stage. Cluster analysis showed that resistance relationship of these 81 spring wheat germplasm resources were dispersed, and presented high stripe rust resistance diversity.

spring wheat; germplasm resources; stripe rust; disease-resistance

2016-07-24

2016-09-17

2015年度留學(xué)人員科技活動(dòng)擇優(yōu)資助項(xiàng)目;青海省自然科學(xué)基金(2014-ZJ-925Q);國(guó)家自然科學(xué)基金(31660513;31360421)

S 435.121

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.03.029

致 謝： 本研究溫室鑒定在西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物抗病遺傳研究室溫室進(jìn)行,感謝井金學(xué)教授、王保通教授、李強(qiáng)副研究員對(duì)本研究提供菌種和試驗(yàn)條件。

* 通信作者 E-mail:guoqingyunqh@163.com