殷行行，鄭向群，丁永禎*，馮人偉，師榮光，成衛(wèi)民，陳昢圳

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽 110866；2.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191；3.農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300191）

亞硒酸鹽對(duì)旱稻吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)砷及其氧化性脅迫的影響研究

殷行行1，2，3，鄭向群2，3，丁永禎2，3*，馮人偉2，3，師榮光2，3，成衛(wèi)民2，3，陳昢圳2，3

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽 110866；2.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191；3.農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300191）

通過盆栽試驗(yàn)，以As低吸收旱稻（V1）和高吸收旱稻（V2）品種為材料，研究無污染（CK）及輕、中度As污染（65.2、83.9mg· kg-1）土壤中，土施Se（0、1.0、5.0mg·kg-1）對(duì)旱稻生長(zhǎng)、As吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及其氧化性脅迫的影響。結(jié)果顯示：低、高Se處理在輕度As脅迫下，V1生物量較對(duì)照分別增加了3.50%和31.13%，V2分別增加了17.89%、34.95%；在中度As脅迫下，V1增幅分別為56.42%和122.96%，V2增幅分別為34.38%和38.73%。Se促進(jìn)了根系A(chǔ)s吸收，顯著降低了As從根系向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，降低了莖葉As累積。在無、輕、中度As污染土壤中，高Se處理V1根As含量較對(duì)照分別增加了55.69%、27.08%和18.22%，莖As分別減少了18.89%、21.10%和30.93%，葉As分別減少了19.63%、27.68%和15.12%；V2根As含量分別增加了48.98%、23.82%和12.71%，莖As分別減少了17.02%、24.58%和16.16%，葉As分別減少了17.61%、20.52%和13.26%。Se在As脅迫下顯著降低了葉MDA含量，低、高Se處理在輕度As脅迫下，V1葉MDA含量分別降低9.73%和13.26%，V2分別降低16.09%和20.68%；中度As脅迫下，V1分別降低9.29%和19.01%，V2分別降低14.80%和19.79%。V1在不同As脅迫下，Se顯著提高了抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性，而V2在As脅迫增強(qiáng)下，Se對(duì)抗氧化酶活性先促進(jìn)后抑制。本研究表明，Se能有效緩解旱稻As脅迫，低、高As吸收品種的差異與機(jī)制，主要體現(xiàn)在V2對(duì)As的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)遠(yuǎn)高于V1，以及V2體內(nèi)的MDA含量、POD和CAT活性遠(yuǎn)高于V1。

旱稻；砷；硒；丙二醛；抗氧化酶活性

砷（As）是典型有毒致病元素，其污染已成為全球尤其是東南亞地區(qū)面臨的重大環(huán)境問題之一[1]。在我國(guó)湖南、云貴、兩廣等地區(qū)，砷污染也非常突出，石門某雄黃礦區(qū)周邊農(nóng)田土壤砷平均含量高達(dá)99.51mg· kg-1[2]。稻米砷含量普遍高于其他作物，是世界范圍內(nèi)最大的砷食物暴露源[3]，如何控制水稻砷吸收及稻米砷累積，是當(dāng)前亟需解決的重要問題之一。

水分顯著影響土壤砷生物有效性[4-5]，富氧條件下砷主要以五價(jià)態(tài)存在，可被強(qiáng)烈地吸附到粘粒礦物、鐵錳氧化物及其水化氧化物和土壤有機(jī)質(zhì)上，還可與鐵礦以砷酸鐵的形式共沉淀[6]，而且土壤磷酸根對(duì)水稻吸收砷的抑制作用會(huì)增強(qiáng)[7]。常規(guī)淹水種植，水稻根及籽粒對(duì)砷有明顯富集效應(yīng)，籽?？偵槭歉谎鯒l件下的10～15倍[8]。丁永禎等[9]提出，砷污染農(nóng)田可通過種植旱稻實(shí)現(xiàn)稻米安全，29份不同基因型旱稻種植在4余倍土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的As污染土壤中，糙米As含量全部達(dá)標(biāo)[10]。

農(nóng)田環(huán)境因素復(fù)雜，多技術(shù)聯(lián)合阻控往往比單一技術(shù)更有效。硒（Se）是某些抗氧化物酶和谷胱甘肽過氧化物酶的組成成分，可抑制膜脂過氧化、增加抗氧化酶的活性[11-12]，施硒對(duì)植物吸收汞[13]、鉛[14]、銻[15]、鎘[12]以及砷[16-17]等重金屬具有顯著的阻抗效果。土壤無機(jī)硒主要以四價(jià)硒[Se（Ⅳ）]和六價(jià)硒[Se（VI）]存在，前者與As在水稻根系吸收中存在顯著的相互促進(jìn)作用，而后者無明顯影響，但在地上部，二者對(duì)As的積累均存在顯著的拮抗效應(yīng)，且Se（Ⅳ）抑制效果高于Se（VI）[18]。Liao等[19]也研究發(fā)現(xiàn)，Se（Ⅳ）比Se（Ⅵ）更能降低稻米As含量。

對(duì)于旱稻來說，有關(guān)Se影響As的吸收研究比較薄弱，本研究在前期工作基礎(chǔ)上，以砷高、低吸收基因型旱稻為材料，選擇對(duì)水稻砷吸收抑制效果更顯著的Se（Ⅳ）[19]，研究砷脅迫下硒對(duì)旱稻生長(zhǎng)、砷吸收及相關(guān)生理特性的影響，以期為稻田砷污染防控提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

旱稻材料為本研究團(tuán)隊(duì)從上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心提供的不同基因型旱稻資源中篩選得到的對(duì)As吸收差異較大的品種[10]，低吸收品種為DOURADOAG ULHA（V1），高吸收品種為SINALOAA68（V2）。試驗(yàn)土壤采自湖南省郴州市某地區(qū)稻田土壤（0～20 cm），As濃度梯度分別為20.1、65.2、83.9mg·kg-1，依據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB 15618—1995）和“全國(guó)土壤污染調(diào)查公報(bào)”（2014），3種土壤分別為無污染、輕度污染和中度污染，無污染土壤作為對(duì)照。采回的土壤經(jīng)自然風(fēng)干、過篩、去雜質(zhì)和充分混勻后備用，其基本理化性狀見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

盆栽試驗(yàn)于玻璃溫室大棚開展，土壤Se（Ⅳ）處理設(shè)3種梯度：0（CK）、1.0mg·kg-1（Se1）、5.0mg·kg-1（Se5），每個(gè)旱稻品種9個(gè)處理，共18個(gè)處理，每處理重復(fù)4次。每盆裝風(fēng)干土3 kg，播種前按N∶P2O5∶K2O= 1∶1∶1（質(zhì)量比）施入基肥，同時(shí)進(jìn)行硒處理（添加Na2SeO3化學(xué)純），保持土壤濕潤(rùn)平衡7 d。旱稻種子用10%的H2O2溶液浸泡消毒30min后，去離子水沖洗干凈，于培養(yǎng)皿催芽2 d，露白后直播。每盆播種8～10粒，三葉期定株，每盆留5株。其他操作同常規(guī)大田生產(chǎn)。

表1 供試土壤理化性質(zhì)Table1 The physicaland chemicalpropertiesof the tested soils

孕穗期收樣，先收集莖葉（地上2 cm），將新鮮樣品快速運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室，稱重后莖葉分開，用自來水沖洗干凈，去離子水潤(rùn)洗3次后濾紙吸干表面水分，葉片液氮制樣，-80℃保存，用于丙二醛含量和抗氧化酶活性測(cè)定，剩余莖、葉及充分洗干凈的根于105℃殺青30min，70℃烘干至恒重后粉碎，用于測(cè)定砷含量。

1.3 樣品分析

丙二醛含量和抗氧化酶活性測(cè)定參照李合生[20]方法進(jìn)行，其中丙二醛（MDA）含量采用三氯乙酸提取-硫代巴比妥酸顯色-分光光度計(jì)法測(cè)定，SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定，CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定。植物干樣用硝酸-高氯酸（4∶1）混合消煮[21]，As含量用ICP-MS （Agilent7900x，USA）測(cè)定，As儀器檢出限＜0.01μg·L-1。分析過程中每隔20個(gè)樣品隨機(jī)選取1個(gè)樣品進(jìn)行重復(fù)測(cè)量，重復(fù)性偏差滿足《土壤環(huán)境監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范》（HJ/T 166—2004）的要求，同時(shí)在測(cè)定過程中每20個(gè)樣品回測(cè)1次標(biāo)準(zhǔn)溶液，回測(cè)偏差≤5%。使用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)大米粉（GBW 10010）進(jìn)行質(zhì)量控制，回收率在90%～110%之間，測(cè)定結(jié)果全部在定值范圍內(nèi)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)：旱稻地上部（莖/葉）As濃度與根中As濃度的比值，表示旱稻根系轉(zhuǎn)運(yùn)As至地上部的能力。

數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2013及Origin 8.5，統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件，通過最小顯著法（LSD）檢驗(yàn)差異顯著性（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 砷脅迫下硒對(duì)旱稻生長(zhǎng)的影響

砷脅迫對(duì)旱稻V1、V2生長(zhǎng)有顯著抑制作用（圖1），且隨土壤砷污染程度的加深而加劇。輕、中度污染土壤與對(duì)照土壤相比，V1的生物量分別降低了54.72%和89.32%，V2分別降低了65.59%和92.41%，砷對(duì)高砷基因型V2的抑制效應(yīng)大于低砷基因型V1。

砷脅迫下，硒對(duì)旱稻在生物量上表現(xiàn)出明顯的緩解效應(yīng)。輕度條件下，V1、V2生物量在低Se、高Se處理下較對(duì)照顯著增加，V1增幅分別為3.50%和31.13%，V2增幅分別為17.89%和34.95%；中度污染下，V1增幅分別為56.42%和122.96%，V2增幅分別為34.38%和38.73%。

2.2 砷脅迫下硒對(duì)旱稻砷吸收的影響

圖1 砷脅迫下硒對(duì)旱稻生物量的影響Figure1 EffectsofSe on biomassofupland rice under As stress

圖2 硒對(duì)旱稻根砷含量的影響Figure 2 EffectsofSeon Ascontent in rootofupland rice under Asstress

比較根、莖、葉As含量，品種V1表現(xiàn)為低吸收，V2表現(xiàn)為高吸收，不同部位間As含量為根＞莖＞葉，且各部位As含量隨土壤濃度的升高而升高（圖2～圖4）。與對(duì)照土壤相比，輕、中度污染條件下，V1根系A(chǔ)s含量分別增加了1.63倍和3.07倍，V2分別增加了1.54倍和2.85倍；V1莖部As含量分別增加了1.09倍和2.35倍，V2分別增加了1.19倍和2.38倍；V1葉部As含量分別增加了0.87倍和1.94倍，V2分別增加了0.96倍和2.14倍。

As脅迫下，Se對(duì)旱稻不同部位As含量的影響不同。對(duì)根系來說（圖2），低濃度Se對(duì)As含量無顯著影響，高濃度Se增加了As含量，在CK、輕、中度As污染土壤中，V1根系砷含量較對(duì)照增幅分別為55.69%、27.08%和18.22%，V2砷含量增幅分別為48.98%、23.82%和12.71%。

對(duì)莖部（圖3），除低Se在對(duì)照土壤中對(duì)As含量無顯著影響外，其他條件下均顯著減少了As含量。莖部As含量在輕、中度As脅迫下，低Se處理V1砷含量較對(duì)照分別降低了16.25%和20.31%，V2分別降低了15.01%和7.32%；高Se處理V1砷含量分別降低了21.10%和30.93%，V2分別降低了24.58%和16.16%。Se濃度越高，莖部As含量降幅越大，在對(duì)照土壤中，高Se顯著降低了莖部As含量，V1、V2砷含量分別降低了18.89%和17.02%。

圖3 硒對(duì)旱稻莖砷含量的影響Figure 3 Effectsof Se on As contentin stem ofupland rice under As stress

砷脅迫下硒對(duì)旱稻葉As含量的影響與莖相似（圖4），對(duì)照土壤中，高Se處理顯著降低了V1、V2葉部As含量，降幅分別為19.63%和17.61%。輕、中度As污染土壤中，低Se處理V1砷含量分別降低了19.28%和15.33%，V2分別降低了13.26%和9.47%；高Se處理V1分別降低了27.68%和15.12%，V2分別降低了20.52%和13.26%。Se濃度越高，葉部As含量降低幅度越大。

2.3 砷脅迫下硒對(duì)旱稻砷轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

As從根向莖、葉的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)見表2。在無、輕、中污染土壤中，不施Se條件下，莖/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)V2較V1分別高出19.75%、37.70%和26.87，葉/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別高出8.22%、27.08%和39.13%，說明As從地下部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)能力差異是旱稻As高、低吸收的重要原因之一。施Se顯著降低了As轉(zhuǎn)運(yùn)，低Se、高Se處理在無污染條件下，莖/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)V1分別降低3.00%和48.09%，V2分別降低16.72%和44.21%，葉/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)V1分別降低9.93%和48.38%，V2分別降低23.52%和44.74%；在輕度污染下，莖/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)V1分別降低16.01%和33.89%，V2分別降低16.58%和39.25%，葉/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)V1分別降低19.17%和39.36%，V2分別降低14.95%和35.71%；在中度污染下，莖/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)V1分別降低18.71%和41.63%，V2分別降低5.64%和25.66%，葉/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)V1分別降低8.42%和20.79%，V2分別降低7.67% 和22.91%。

2.4 砷脅迫下硒對(duì)旱稻葉片丙二醛含量的影響

圖4 硒對(duì)旱稻葉砷含量的影響Figure 4 EffectsofSe on Ascontentin leavesofupland riceunder Asstress

表2 砷脅迫下硒對(duì)旱稻砷轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 2 EffectsofSe on As transportcoefficientsofupland rice under As stress

葉部MDA含量V1整體較V2低，砷脅迫下，MDA的含量顯著提高（圖5），與對(duì)照土壤相比，輕、中度As污染條件下，MDA含量V1分別增加了52.59%和86.54%，V2分別增加了58.56%和85.31%。輕、中度As脅迫下，施硒顯著降低了MDA含量，但低、高Se處理間無顯著性差異。輕度As脅迫下，低、高Se處理V1品種MDA含量分別降低了9.73%和13.26%，V2分別降低了16.09%和20.68%。中度As脅迫下，低、高Se處理V1分別降低了9.29%和19.01%，V2分別降低了14.80%和19.79%。

2.5 砷脅迫下硒對(duì)旱稻葉片抗氧化酶活性的影響

砷脅迫下，旱稻V1、V2葉片SOD呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)（圖6），與對(duì)照土壤相比，輕、中度As污染脅迫下，前者SOD分別降低了12.29%和21.20%，而后者SOD分別增加了6.60%和20.16%。施Se提高了葉片SOD含量，輕度As污染脅迫下，低Se和高Se處理V1葉片SOD分別升高了9.70%和38.54%，達(dá)顯著性水平，V2分別升高了4.72%、7.26%；中度As污染脅迫下，低Se和高Se處理V1的SOD分別升高了33.58%和30.83%；V2分別升高了9.84%和1.73%。

圖6 砷脅迫下硒對(duì)旱稻葉片SOD活性的影響Figure 6 Effectsof Se on SOD activity in leavesof upland riceunder Asstress

圖7 砷脅迫下硒對(duì)旱稻葉片POD活性的影響Figure 7 Effectsof Se on POD activity in leavesof upland rice under Asstress

葉片POD含量隨As脅迫的加強(qiáng)而增加（圖7），與對(duì)照土壤相比，輕、中度As脅迫下，V1葉片POD分別增加了17.09%和60.55%，V2分別增加了60.90%和44.69%。高As吸收品種V2的POD含量遠(yuǎn)高于低As吸收品種V1，且二者對(duì)施Se的響應(yīng)表現(xiàn)不一。對(duì)照土壤中，Se顯著增加了兩旱稻品種葉片POD的含量；輕度As脅迫下，低Se、高Se處理V1葉POD分別增加了48.33%和63.58%，V2分別降低了3.75%和15.02%；中度As脅迫下，低Se、高Se處理V1葉POD分別增加了14.19%和29.89%，V2分別降低了10.88%和31.04%。

與POD相似，高砷吸收品種V2的CAT活性明顯高于低砷吸收品種V1（圖8）。V1、V2葉部CAT含量隨As脅迫的加強(qiáng)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，V1表現(xiàn)為先升高再下降，輕、中度As脅迫較對(duì)照分別升高了27.86%和降低了3.14%；而V2表現(xiàn)為先下降再升高，輕、中度As脅迫較對(duì)照分別下降了7.58%和增加了68.36%。對(duì)照土壤中，Se增加了V1、V2葉片CAT含量，其中高Se提升V1達(dá)顯著水平。輕度As脅迫下，隨Se濃度升高，V1、V2葉部CAT先顯著降低后顯著升高，其中高Se處理下，V2葉部CAT比對(duì)照增加了50.66%。中度As脅迫下，施Se對(duì)V1、V2的CAT活性分別起促進(jìn)和抑制作用，低、高Se處理下，V1升幅分別為62.97%和22.93%，V1降幅分別為21.97%和20.48%。

圖8 砷脅迫下硒對(duì)旱稻葉片CAT活性的影響Figure 8 Effectsof Se on CATactivity in leavesof upland riceunder Asstress

3 討論

As對(duì)植物具有較強(qiáng)的毒性，體現(xiàn)在旱稻生物量隨著土壤As濃度的升高而降低，施Se顯著提高了旱稻地上部生物量，緩解了As對(duì)旱稻的毒害，與水稻上的研究相似[22]。

旱稻根、莖、葉各部位As含量隨土壤As濃度的升高而增加，與生物量變化相反，表明砷脅迫導(dǎo)致了植株毒害。土壤施Se，旱稻根系A(chǔ)s濃度增加，而莖、葉As濃度降低，Se顯著降低了As從根系向莖葉的轉(zhuǎn)運(yùn)，與前人在水稻中的研究結(jié)果相似[17-18]，但也有研究[19]顯示，Se只是顯著降低了稻米和穎殼As濃度，對(duì)根系和莖葉As含量影響不大。

植物吸收Se（Ⅳ）可通過磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[23]，而磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白亦是As（Ⅴ）的吸收通道[24]，同時(shí)，Se（Ⅳ）和As（Ⅲ）在植物體內(nèi)的部分吸收共用水通道途徑[25]，因此，Se（Ⅳ）對(duì)根系A(chǔ)s吸收可能表現(xiàn)出抑制效應(yīng)，但本結(jié)果及部分前人研究[17-18]表現(xiàn)出促進(jìn)作用，Se顯著促進(jìn)了根系A(chǔ)s吸收，但顯著抑制了As從根系向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，顯著降低了地上部As累積，其確切作用機(jī)制目前還不是很清楚，可能與Se（Ⅳ）被植物根系吸收后大部分被轉(zhuǎn)化成有機(jī)Se、并與As形成絡(luò)合物儲(chǔ)存在根系細(xì)胞壁與液泡中有關(guān)[18，26]。而Liao 等[19]的研究結(jié)果顯示，Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）對(duì)水稻根系和莖葉As含量無影響。這些結(jié)果表明，Se對(duì)稻作吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)As及其機(jī)理值得深入探討。

植物在重金屬等逆境脅迫下，會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)活性氧（ROS）積累而引起膜脂過氧化損傷，導(dǎo)致膜通透性增加和膜功能受損，MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量可以反映植物受到氧化脅迫的程度[27-28]。本研究中，隨著土壤As脅迫的加強(qiáng)，葉片MDA含量顯著提高，表明旱稻受到氧化脅迫的程度在加深。施Se在輕、中度As脅迫下，顯著降低了MDA含量，表明Se緩解了旱稻體內(nèi)的膜脂過氧化反應(yīng)，減輕了As引起的氧化損傷。

植物體內(nèi)存在的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等，清除過量的ROS，阻止其積累以處于平衡狀態(tài)。SOD是植物中普遍存在的一種含金屬的酶，它能催化超氧自由基產(chǎn)生歧化反應(yīng)，生成分子氧和H2O2，POD和CAT則清除H2O2形成H2O，這些酶在植物體內(nèi)相互協(xié)同保護(hù)細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，在一定程度上緩解逆境脅迫對(duì)植株的傷害[29]。隨As脅迫加強(qiáng)，V1、V2葉部SOD、POD、CAT活性大多升高或者先升高后降低，與前人研究相似[30]，說明As刺激了植物抗氧化酶活性增加，以提高其消除體內(nèi)氧自由基的能力，As濃度過高使機(jī)體受損，表現(xiàn)出抗氧化酶活性降低，其差異與旱稻品種有關(guān)，也與不同抗氧化酶活性對(duì)As脅迫的響應(yīng)有關(guān)。

施Se對(duì)V1、V2抗氧化酶活性的影響不同。對(duì)V1來說，施Se顯著提高了不同As脅迫下的SOD、POD和CAT活性，不同抗氧化酶在響應(yīng)Se緩解As毒害上表現(xiàn)出一致性；對(duì)V2來說，低As脅迫下，Se促進(jìn)抗氧化酶活性增加，高As脅迫下，Se抑制抗氧化酶活性。V1、V2抗氧化酶活性在Se緩解As毒害方面表現(xiàn)出的差異性，可能與二者對(duì)As的吸收差異有關(guān)，亦與二者抗氧化酶活性對(duì)As脅迫的響應(yīng)不同有關(guān)。V2葉部的MDA含量，特別是POD和CAT活性較V1高出很多，V2對(duì)活性氧自由基的清除功能更強(qiáng)，這可能是其高As吸收特征的主要機(jī)制之一，與砷富集植物和非砷富集植物的抗氧化酶結(jié)果相似[31]。V1體內(nèi)POD和CAT活性低，Se緩解As脅迫下的誘導(dǎo)上升空間大，可解釋Se顯著減少莖葉As含量的現(xiàn)象。施Se也顯著降低了V2莖葉As含量，但POD、CAT反而下降，可能存在其他的抗氧化物質(zhì)來清除失衡的H2O2，例如還原型谷胱甘肽（GSH）和還原型谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）。總體來說，As脅迫下Se緩解旱稻As毒害與As吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

（1）As脅迫對(duì)旱稻毒性明顯，施Se能有效緩解As毒害，提高旱稻地上部生物量。

（2）Se增加了旱稻根系A(chǔ)s含量，但降低了莖、葉As累積，Se顯著降低了As從根系向莖部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

（3）As脅迫下，Se顯著降低了旱稻葉部MDA含量，顯著提高了As低吸收品種V1葉部SOD、POD和CAT抗氧化酶活性，對(duì)As高吸收品種V2抗氧化酶活性，在低As和高As脅迫下分別起促進(jìn)和抑制作用。

（4）品種低（V1）、高（V2）As吸收的差異與機(jī)制，體現(xiàn)在V2根系A(chǔ)s吸收及根莖As轉(zhuǎn)運(yùn)遠(yuǎn)高于V1，以及V2體內(nèi)的MDA含量、特別是POD和CAT活性遠(yuǎn)高于V1。

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Effectof selenite on arsenic uptake,translocation,and oxidative stress in up land rice

YINXing-xing1,2,3,ZHENGXiang-qun2,3,DINGYong-zhen2,3*,FENGRen-wei2,3,SHIRong-guang2,3,CHENGWei-min2,3,CHENPei-zhen2,3
（1.College of Land and Environment,Shenyang AgriculturalUniversity,Shenyang 110866,China;2.Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture,Tianjin 300191,China;3.Key Laboratory of Agro-Environmental Pollution Controland Prevention,Ministry of Agriculture,Tianjin 300191,China）

Potexperimentswere conducted to study theeffectsofdifferentconcentrations（0,1.0,and 5.0mg·kg-1）ofselenium（Se）on growth, arsenic（As）uptake and transport,and physiological parameters ofupland rice under stress induced by different concentrations（20.1,65.2, and 83.9mg·kg-1）of As.Low（V1）and high（V2）As-accumulating upland rice were selected as the experimentalmaterials.V1 and V2 are different varities of the same species.The results showed thatunder low-concentration As stress,V1 biomass increased by 3.50%and 31.13%,compared with the control（CK）,in soils with low and high Se concentration,respectively,whereas V2 biomass increased by 17.89%and 34.95%,respectively.Undermedium-concentration As stress,V1 biomass rose by 56.42%and 122.96%,and V2 by 34.38% and 38.73%athigh and low Se concentrations,respectively.Se increased the As content in the roots but reduced As accumulation in stalksand leaves,and distinctly reduced As transport coefficients from root to stem.Under conditions of no,slight,and medium As stress in soil containing a high concentration of Se,As increased in the roots of V1 by 55.69%,27.08%,and 18.22%,respectively,whereas itdecreased in the stems by 18.89%,21.10%,and,30.93%,and in the leaves by 19.63%,27.68%,and 15.12%,respectively.Under the same conditions,As increased in the roots of V2 by 48.98%,23.82%,and 12.71%,whereas it decreased in the stems by 17.02%,24.58%,and 16.16%,and in the leaves by 17.61%,20.52%,and 13.26%,respectively.Themalondialdehyde（MDA）content in leaves rose under As stress,but Se treatment resulted in a significant reduction in the MDA content.Under low-concentration As stress in soilswith low and high Se concentrations,the MDA content in V1 leaves decreased by 9.73%and 13.26%,respectively,whereas that in V2 leaves decreased by 16.09%and 20.68%.Similarly,undermedium-concentration As stress,the MDA content in V1 leaves decreased by 9.29%and 19.01%, respectively,whereas that in V2 decreased by 14.80%and 19.79%.In V1,Se clearly enhanced the activity of antioxidant enzymes（SOD, POD,and CAT）in leaves under different levels of As stress,whereas in V2,Se enhanced and inhibited antioxidantenzyme activity under low-and medium-concentration As stress,respectively.This study shows that Se can effectively relieve As stress in upland rice.Owing to differences in the As uptakemechanism of the low（V1）and high（V2）As-accumulating species,As uptake and transport in V2 are considerablymore efficient than those in V1,and theMDA concentrations and POD and CAT activitiesof V2 are considerably higher than those in V1.

upland rice;arsenic;selenium;malondialdehyde content;antioxidantenzyme activity

S511.6

A

1672-2043（2017）05-0817-09

10.11654/jaes.2017-0285

2017-03-06

殷行行（1989—），女，山東德州人，碩士研究生，從事農(nóng)田重金屬污染防治工作。E-mail：ryinxingxing@163.com

*通信作者：丁永禎E-mail：dingyongzhen@caas.cn。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41471274,41101306）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題（2015BAL01B01）

Project supported：The National Natural Science Foundation of China（41471274，41101306）；The National Key Technology Research and Development Program of theMinistryofScienceand Technology ofChina（2015BAL01B01）

殷行行，鄭向群，丁永禎，等.亞硒酸鹽對(duì)旱稻吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)砷及其氧化性脅迫的影響研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2017,36（5）：817-825.

YIN Xing-xing,ZHENGXiang-qun,DINGYong-zhen,etal.Effectofseleniteon arsenic uptake,translocation,and oxidative stress in upland rice[J].Journal ofAgro-EnvironmentScience,2017,36（5）:817-825.