楊才瓊,胡寶予,吳海軍,秦雯婷,張瀟文,劉衛(wèi)國(guó),楊文鈺,劉 江

(農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心 成都 611130)

黑豆種質(zhì)苗期耐蔭性評(píng)價(jià)及其根系對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)*

楊才瓊,胡寶予,吳海軍,秦雯婷,張瀟文,劉衛(wèi)國(guó),楊文鈺**,劉 江**

(農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心 成都 611130)

玉米-大豆復(fù)合種植是西南地區(qū)重要的生態(tài)種植模式之一,而目前耐蔭型專(zhuān)用黑豆種質(zhì)十分匱乏,黑豆的耐蔭機(jī)理也尚不清楚,這嚴(yán)重影響了該模式的進(jìn)一步推廣。本研究旨在建立黑豆苗期耐蔭性評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型,篩選出能夠判斷黑豆耐蔭性的有效指標(biāo),并探討不同耐蔭型黑豆根系對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異,為耐蔭型黑豆種質(zhì)的選育及耐蔭機(jī)理的闡釋奠定基礎(chǔ)。試驗(yàn)以23個(gè)黑豆種質(zhì)為研究材料,采用盆栽試驗(yàn)方法,設(shè)置自然光和遮蔭2個(gè)處理。在黑豆植株V3期測(cè)定株高、莖粗、下胚軸長(zhǎng)度、葉片干重、莖干重、主莖節(jié)數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積、總根體積等形態(tài)指標(biāo)和光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理指標(biāo)。采用多元統(tǒng)計(jì)方法建立黑豆苗期耐蔭性評(píng)價(jià)模型,并根據(jù)評(píng)價(jià)結(jié)果,關(guān)聯(lián)分析不同耐蔭型黑豆根系對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異。通過(guò)逐步回歸分析建立了黑豆苗期耐蔭性評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型;并通過(guò)該模型,篩選出蒸騰速率、株高、葉干重、最大熒光強(qiáng)度和初始熒光強(qiáng)度等5個(gè)鑒定指標(biāo)。在蔭蔽條件下測(cè)定苗期黑豆的上述5個(gè)指標(biāo)可實(shí)現(xiàn)對(duì)黑豆苗期耐蔭性的綜合評(píng)價(jià)。同時(shí),對(duì)23份黑豆種質(zhì)的耐蔭性綜合評(píng)價(jià)值D進(jìn)行了聚類(lèi)分析,結(jié)果表明,黑豆種質(zhì)可劃分為耐蔭型、中度耐蔭型和蔭蔽敏感型3類(lèi)。不同耐蔭型黑豆種質(zhì)的根系結(jié)構(gòu)對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)程度不同,黑豆的總根長(zhǎng)、根表面積、總根體積、根干重等根系強(qiáng)度指標(biāo)均表現(xiàn)為耐蔭型>中度耐蔭型>蔭蔽敏感型。這表明耐蔭潛力大的黑豆根系更發(fā)達(dá)。

黑豆;苗期;耐蔭性;多元統(tǒng)計(jì)分析;根系結(jié)構(gòu)

黑豆為豆科植物大豆[Glycine max(L.)Merrill]的黑色種皮栽培種,是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一,具有較高的藥用價(jià)值,是典型的藥食兩用食物[1-2]。近年來(lái),玉米(Zea mays)-大豆復(fù)合種植模式作為一種高效的生態(tài)種植模式在我國(guó)西南地區(qū)大面積推廣,成為緩解國(guó)內(nèi)大豆供需矛盾的生力軍[2]。但是,在玉米-大豆復(fù)合種植模式下,高位作物玉米的遮蔽,導(dǎo)致間套作大豆冠層光合有效輻射及紅光/遠(yuǎn)紅光比值顯著降低,改變了大豆冠層光環(huán)境[3]。蔭蔽條件下,大豆的形態(tài)建成和同化物分配發(fā)生改變,大豆葉片變薄、變少,葉面積指數(shù)降低,葉干重下降,株高增加,重心升高,易導(dǎo)致植株倒伏[4-6]。王一等[7]的研究表明,大豆生育前期遮蔭對(duì)其主莖形態(tài)特征有顯著影響,而大豆生育后期遮蔭則對(duì)大豆底莢高和分支數(shù)有顯著影響。宋艷霞等[8]的研究發(fā)現(xiàn),套作蔭蔽降低了大豆葉片的光合作用、氣體交換以及PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,使得大豆葉片同化能力下降。復(fù)合種植模式下,高位作物遮蔭制約著大豆產(chǎn)量的提高,耐蔭型大豆品種的選育對(duì)促進(jìn)復(fù)合種植大豆生產(chǎn)具有重要意義?；诖?研究者嘗試采用不同的方法對(duì)大豆耐蔭性進(jìn)行評(píng)價(jià)、鑒定,以期建立能夠簡(jiǎn)便鑒定大豆種質(zhì)耐蔭性的模型。陳懷珠等[9]以大豆的農(nóng)藝性狀為指標(biāo),采用綜合耐蔭系數(shù)法對(duì)大豆耐蔭性進(jìn)行了評(píng)價(jià),該方法操作簡(jiǎn)單,但并未考慮各指標(biāo)對(duì)大豆耐蔭性的作用差異。武曉玲等[10]采用多元統(tǒng)計(jì)方法,綜合評(píng)價(jià)了大豆的耐蔭性,克服了單指標(biāo)評(píng)價(jià)存在信息重疊的局限性。

根系作為植物吸收營(yíng)養(yǎng)、水分的主要器官,也是多種激素、氨基酸以及有機(jī)酸合成的主要場(chǎng)所,根系的形態(tài)、生理以及分布情況顯著影響著植株對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收;強(qiáng)大的根系是維持植株正常生長(zhǎng),抵御外界脅迫的重要保障[11]。研究表明,蔭蔽脅迫不僅直接降低了大豆葉片的光合作用,也間接影響著大豆地下部的生長(zhǎng)[12]。蔭蔽脅迫下,大豆根系將如何響應(yīng)弱光脅迫,這種響應(yīng)是否與種質(zhì)的耐蔭性有關(guān),諸多問(wèn)題尚待解答。已有研究多針對(duì)黃色種皮大豆,而目前適合間套作的黑豆專(zhuān)用品種十分匱乏,其耐蔭機(jī)理也尚不清楚,許多問(wèn)題還有待深入研究。本研究旨在建立黑豆苗期耐蔭性評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型,篩選出能夠判斷黑豆耐蔭性的有效指標(biāo),并探討不同耐蔭型黑豆根系對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異,為耐蔭型黑豆種質(zhì)的選育及耐蔭機(jī)理的闡釋奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2016年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)(30°41′2.84″N,103°51′13.60″E)進(jìn)行,供試材料于2014—2015年搜集自四川、云南、重慶、貴州、甘肅等地區(qū),各供試材料的具體來(lái)源信息如表1所示。試驗(yàn)采用盆栽(12 cm′15 cm)種植,土壤采用營(yíng)養(yǎng)土(購(gòu)自香港潘氏科技有限公司)與自然土的混合土壤,混合比例為1∶2。采用3層2針的綠色遮陽(yáng)網(wǎng)模擬蔭蔽條件,遮陽(yáng)網(wǎng)設(shè)置在離地面3.5 m高處,采用照度計(jì)(泰克曼TM830)測(cè)定透光率。處理從大豆播種當(dāng)天開(kāi)始,至V3期(第3叢三出復(fù)葉展開(kāi))結(jié)束,對(duì)照組(control)透光率為100%,處理組(shade)透光率為48.5%。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)種植2盆,每盆2株。除光環(huán)境外,對(duì)照和處理組的其他環(huán)境條件和管理措施保持一致,在V3期調(diào)查相關(guān)性狀。

表1 供試黑豆種質(zhì)資源信息Table 1 Information of the tested black soybean germplasms

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 光合參數(shù)的測(cè)定

采用便攜式光合測(cè)定儀LI-6400(LI-COR,USA),使用開(kāi)放氣路于陽(yáng)光充足的晴天(2016年6月28—29日)下午14:00—16:00,測(cè)定大豆倒數(shù)第一簇復(fù)葉的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合參數(shù),測(cè)定方式為每個(gè)處理選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的大豆3株進(jìn)行測(cè)定,每株復(fù)葉測(cè)定3次。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

采用便攜式熒光儀(PAM-2100,Walz,Germany)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù),測(cè)定時(shí)期、時(shí)間和部位均與光合參數(shù)測(cè)定一致。光適應(yīng)下(8:00—10:00)測(cè)定PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ),在暗適應(yīng)下(22:00—23:00)測(cè)定初始熒光強(qiáng)度(Fo)、最大熒光強(qiáng)度(Fm)以及PSⅡ最大光化學(xué)產(chǎn)量(Fv/Fm)等熒光參數(shù)[4-5]。

1.2.3 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

于蔭蔽處理結(jié)束后，同時(shí)測(cè)定各大豆株高、莖粗、下胚軸長(zhǎng)度、主莖節(jié)數(shù),每個(gè)處理測(cè)定5株;收集大豆根系用清水清洗干凈后采用 Epson Expression 10000XL根系掃描儀掃描,用WinRhizo圖像分析軟件處理,測(cè)定其根長(zhǎng)、根表面積和總根體積。根、莖、葉分別于105℃殺青1 h,80℃烘干至恒重,測(cè)定葉片干重、莖干重、根干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和計(jì)算;采用SPSS 22.0(SPSS,Chicago,IL,USA)進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析、逐步回歸分析和單因素方差分析;采用Multi Experiment Viewer 4.9進(jìn)行聚類(lèi)分析。各單項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)值(RVS)(表2)、隸屬函數(shù)值[μ(Xj)]、各綜合指標(biāo)權(quán)重(Wj)及弱光脅迫下由綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的耐蔭性綜合評(píng)價(jià)值(D)的計(jì)算如下:

式中:Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)值,Xjmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值,Xjmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值,wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所用綜合指標(biāo)中所占的權(quán)重,Pj為各黑豆種質(zhì)第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 西南黑豆的耐蔭性評(píng)價(jià)

2.1.1 各單項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)值及其變異分析

分別計(jì)算23個(gè)大豆種質(zhì)的14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的相對(duì)值(RVS)。由表2可知,在各單項(xiàng)指標(biāo)中,氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變異系數(shù)最大,分別為47.01%和42.29%,其次為初始熒光產(chǎn)量、凈光合速率、下胚軸長(zhǎng)度、莖干重和葉干重, 變異系數(shù)為27.77%～30.93%,說(shuō)明弱光脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、初始熒光產(chǎn)量、凈光合作用、下胚軸長(zhǎng)度、莖干重和葉干重的影響較大。各種質(zhì)在弱光處理下初始熒光產(chǎn)量、PSⅡ最大光化學(xué)產(chǎn)量、胞間CO2濃度、下胚軸長(zhǎng)度和株高與對(duì)照相比總體上有所上升(RVS>1),氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合作用、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、葉干重、莖干重與對(duì)照相比均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(RVS<1),而各種質(zhì)的其他性狀則表現(xiàn)出種質(zhì)差異。由于同一種質(zhì)不同指標(biāo)以及同一指標(biāo)不同種質(zhì)的RVS均有較大的變異幅度,因此,僅以單一指標(biāo)的RVS來(lái)判斷不同黑豆種質(zhì)的耐蔭性顯然是不夠的,且多指標(biāo)之間所反映的信息可能會(huì)有重疊,為彌補(bǔ)單項(xiàng)指標(biāo)耐蔭性評(píng)價(jià)的缺陷,需引入多元統(tǒng)計(jì)對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析。

2.1.2 主成分與隸屬函數(shù)分析

以黑豆的14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)為基礎(chǔ)進(jìn)行主成分分析,依據(jù)特征值>1的原則,共提取得到5個(gè)主成分,并將14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為5個(gè)綜合指標(biāo)(X1～X5),各主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率如下表3所示。前5個(gè)主成分解釋了總變異方差的79.53%,代表了原始數(shù)據(jù)的大部分信息;其中,第1主成分解釋了總變異方差的25.48%,代表了3.57個(gè)原始指標(biāo),包括莖粗、主莖節(jié)數(shù)、葉干重和莖干重等指標(biāo),主要反映黑豆地上部干物質(zhì)積累特征;第2主成分解釋了總變異方差的20.05%,代表了2.81個(gè)原始指標(biāo),包括氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等指標(biāo),主要反映黑豆的光合作用特征;第3主成分解釋了總變異方差的15.91%,代表了2.23個(gè)原始指標(biāo),包括PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)產(chǎn)量、暗下最大熒光產(chǎn)量、最大光化學(xué)產(chǎn)量等指標(biāo),主要反映黑豆光能利用能力的特征;第4主成分解釋了總變異方差的10.71%,代表了1.5個(gè)原始指標(biāo),包括初始熒光產(chǎn)量和凈光合速率兩個(gè)指標(biāo),主要反映黑豆光能轉(zhuǎn)化能力的特征;第5主成分解釋了總變異方差的7.38%,代表了1.03個(gè)原始指標(biāo),起主要貢獻(xiàn)的是株高和下胚軸長(zhǎng)度,反映黑豆形態(tài)特性。

按照公式(2)對(duì)綜合指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析,獲得隸屬函數(shù)值(表4),對(duì)于單一的綜合指標(biāo),如X1,以CQ12的隸屬函數(shù)值最大為1.00,而13WHJ最小為0.00;由于第1主成分主要反映黑豆地上部生長(zhǎng)情況,因此,在該綜合指標(biāo)下,CQ12的地上部干物質(zhì)積累最大,而13WHJ積累最少;同樣地,對(duì)于綜合指標(biāo)X2,其主要反映黑豆的光合作用特征,其中以E200的光合作用能力最強(qiáng),E1的光合作用能力最差,而黑豆的光能利用能力以QWT43和E21-2最強(qiáng), E314最差。

2.1.3 耐蔭性綜合評(píng)價(jià)

按照公式(3)和(4)分別計(jì)算權(quán)重和耐蔭性評(píng)價(jià)綜合值D(表4)。根據(jù)耐蔭性綜合評(píng)價(jià)值對(duì)23份種質(zhì)的耐蔭能力進(jìn)行排序,其中以CQ12的耐蔭能力最強(qiáng),A3的耐蔭能力最弱。采用歐式距離法對(duì)23個(gè)種質(zhì)的耐蔭性綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖1)。結(jié)果表明,當(dāng)距離為0.13時(shí),23個(gè)種質(zhì)可分為3大類(lèi),其中,第1類(lèi)包括A3、E1、MY10、和E314等黑豆種質(zhì),其綜合表現(xiàn)較差,為蔭蔽敏感型黑豆;第2類(lèi)包括12-WHJ、QWT10、13WHJ、G3-1、C103和39等黑豆種質(zhì),其綜合表現(xiàn)適中,為中度耐蔭型黑豆;而E21、QWT49、QWT43、QWT3、E202-1、CQ12、NH20、E200和E333被分在第3類(lèi),其綜合表現(xiàn)較優(yōu),為耐蔭型黑豆。

表3 黑豆苗期各綜合指標(biāo)的主成分貢獻(xiàn)率Table 3 Principle contribution rates of comprehensive indexes of black soybean seedlings

圖1 23個(gè)供試黑豆種質(zhì)苗期耐蔭性綜合評(píng)價(jià)值的聚類(lèi)分析Fig.1 Clustering analysis on shade tolerance comprehensive evaluation value of 23 black soybean germplasms at seedling stage

2.1.4 回歸模型的建立及鑒定指標(biāo)篩選

為分析各單項(xiàng)指標(biāo)與耐蔭性之間的關(guān)系,篩選出耐蔭性鑒定的關(guān)鍵指標(biāo),并獲得用于耐蔭性評(píng)價(jià)的可靠模型,以14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)為自變量,D值為因變量進(jìn)行回歸分析。直接回歸分析,指標(biāo)間可能會(huì)存在共線(xiàn)性而給回歸系數(shù)帶來(lái)不合理的解釋[13],如氣孔導(dǎo)度會(huì)通過(guò)改變蒸騰速率來(lái)影響植物的光合作用,從而影響大豆的耐蔭能力。因此,采用逐步回歸法,力求去除不顯著的指標(biāo),獲得最優(yōu)模型(Tr:蒸騰速率;PH:株高;LDW:葉干重;Fm:暗下最大熒光產(chǎn)量;Fo:初始熒光產(chǎn)量)。

2.2 不同耐蔭型大豆根系對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)

2.2.1 弱光脅迫下根系特征與黑豆耐蔭性之間的相關(guān)性

對(duì)根系指標(biāo)和耐蔭性鑒定指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表5),結(jié)果表明,根表面積與總根長(zhǎng)呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01),總根體積與總根長(zhǎng)和根表面積呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而蒸騰速率與總根長(zhǎng)和根表面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。這表明,弱光脅迫下黑豆根系結(jié)構(gòu)與其耐蔭性存在關(guān)聯(lián),且地上部分各耐蔭性評(píng)價(jià)指標(biāo)中,以蒸騰速率與根系的關(guān)聯(lián)性最大。

2.2.2 弱光脅迫對(duì)不同耐蔭型黑豆根系形態(tài)特征的影響

從根系表型上看,弱光脅迫明顯抑制了黑豆主根和側(cè)根的生長(zhǎng),降低了根系分支數(shù);與對(duì)照相比,蔭蔽條件下黑豆側(cè)根系變粗,并且對(duì)耐蔭性不同的黑豆而言,弱光脅迫對(duì)蔭蔽敏感型黑豆種質(zhì)的影響大于耐蔭黑豆(圖2)。

弱光脅迫下,苗期黑豆根系的總根長(zhǎng)、根表面積、總根體積以及根干重均呈極顯著下降(P<0.01),且耐蔭性不同的種質(zhì)間存在顯著差異(圖3)。在弱光脅迫下,耐蔭型種質(zhì)、中度耐蔭型種質(zhì)和敏感型種質(zhì)的根系長(zhǎng)度分別下降 58.30%、65.83%和71.73%(圖 3a),根系表面積分別下降 32.55%、37.89%和 51.87%(圖 3b),根系體積分別下降71.66%、72.88%和75.25%(圖3c),根系干重分別下降86.64%、88.59%和89.68%(圖3d)。這表明,弱光脅迫嚴(yán)重抑制了黑豆根系的伸長(zhǎng),并影響了黑豆苗期根系干物質(zhì)的積累,減少了根系與土壤的接觸面積,降低了根系吸收營(yíng)養(yǎng)的能力;耐蔭性越強(qiáng)的黑豆,其根系受到弱光脅迫的影響越小。

圖2 蔭蔽對(duì)不同耐蔭型黑豆種質(zhì)苗期根系的影響Fig.2 Effect of shading on seedling roots of black soybean germplasms of different types of shade tolerance

圖3 不同耐蔭型黑豆苗期根系特征對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)Fig.3 Responses of root characteristics to shade stress at seedling stage of black soybean germplasms of different types of shade tolerance

3 討論

3.1 黑豆耐蔭性評(píng)價(jià)與鑒定指標(biāo)篩選

近年來(lái),西南玉米-大豆復(fù)合種植模式發(fā)展迅速,耐蔭型大豆種質(zhì)的選育有利于進(jìn)一步提高間套作大豆的產(chǎn)量。而以單項(xiàng)指標(biāo)為基礎(chǔ),進(jìn)行耐蔭性評(píng)價(jià),可能因各指標(biāo)間的相關(guān)性而無(wú)法對(duì)其耐蔭性進(jìn)行客觀真實(shí)的評(píng)價(jià)[14-15]。黃其椿[16]和陳懷珠等[9]采用綜合耐萌系數(shù)對(duì)大豆耐蔭性進(jìn)行評(píng)價(jià),該方法雖操作簡(jiǎn)便,但并未考慮各指標(biāo)對(duì)大豆耐蔭性的作用差異。為彌補(bǔ)上述缺陷,李春紅等[17]和武曉玲等[10]引入了模糊數(shù)學(xué)方法,將多個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為單一、獨(dú)立的少數(shù)幾個(gè)指標(biāo),再采用隸屬函數(shù)分析方法對(duì)大豆的耐蔭性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),找到了具有不同耐蔭性的大豆品系,其評(píng)價(jià)方法簡(jiǎn)便準(zhǔn)確,為本試驗(yàn)?zāi)褪a性評(píng)價(jià)方法的建立提供了參考。

本試驗(yàn)選擇測(cè)量簡(jiǎn)便,且能直觀反映大豆生長(zhǎng)狀況的14個(gè)指標(biāo),采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)黑豆苗期耐蔭性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),將23個(gè)黑豆種質(zhì)的14個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為5個(gè)相對(duì)獨(dú)立的指標(biāo),通過(guò)隸屬函數(shù)獲得耐蔭性評(píng)價(jià)綜合值;并進(jìn)一步利用逐步回歸方法建立數(shù)學(xué)模型,篩選出5個(gè)與耐蔭性顯著相關(guān)的鑒定指標(biāo):蒸騰速率、暗下最大熒光、初始熒光產(chǎn)量、葉干重和株高。光照是植物生長(zhǎng)所必不可少的環(huán)境因子,大量研究表明,蔭蔽導(dǎo)致植物光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低[18-20]。本試驗(yàn)中,蒸騰速率被篩選出來(lái)而非凈光合速率,其可能的原因是,弱光脅迫降低了大豆根系數(shù)量,直接影響了根系對(duì)水分的吸收,進(jìn)而影響了葉片氣孔的張合,而蒸騰速率對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)速度比光合對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)速度更加靈敏[21-22]。其余4個(gè)指標(biāo)中,暗下最大熒光和初始熒光產(chǎn)量影響了植物對(duì)光能的吸收和傳遞[23-24],而葉片是光照的直接感受部位,葉片干重的大小反映了蔭蔽條件下大豆葉片同化能力的強(qiáng)弱,這些指標(biāo)對(duì)弱光脅迫十分敏感。

3.2 不同耐蔭型黑豆根系對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)

蔭蔽條件下,黑豆根系形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化,根系生長(zhǎng)受抑,這可能與弱光影響植物內(nèi)源激素以及同化物分配有關(guān)。一方面,蔭蔽條件下,植物根系合成的生長(zhǎng)素下降而細(xì)胞分裂素增加[25-26],且合成的生長(zhǎng)素多數(shù)向莖部轉(zhuǎn)移[27],導(dǎo)致根系變短,側(cè)根分化增加。另一方面,弱光脅迫下,黑豆葉片所截獲的光合有效輻射降低,致使黑豆光合作用減弱,地上部分合成的干物質(zhì)量減少;為獲得更多光能,更多干物質(zhì)向莖部分配,而向根部分配減少;根系的伸長(zhǎng)受到抑制,從而也減少了根系表面積和根系總體積,導(dǎo)致根系主動(dòng)吸收能力下降[12]。許多研究都證實(shí),弱光脅迫會(huì)抑制植物根系的生長(zhǎng)[11-12,21]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),不同耐蔭型大豆對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異明顯;其中,耐蔭大豆種質(zhì)的總根長(zhǎng)、根表面積、總根體積和莖干重的下降比率均低于蔭蔽敏感型黑豆;且耐蔭型黑豆在蔭蔽條件下,其根系更粗壯,側(cè)根數(shù)量更多。這可能是因?yàn)槟婢趁{迫下植株為適應(yīng)脅迫環(huán)境,往往會(huì)增加根系粗度以增大根系表面積,從而確保能夠吸收足夠的水分和養(yǎng)分[28]。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)多元統(tǒng)計(jì)分析將23個(gè)黑豆種質(zhì)劃分為耐蔭型、中度耐蔭型和蔭蔽敏感型3類(lèi),并采用逐步回歸分析建立了黑豆苗期耐蔭性評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型;篩選出蒸騰速率、株高、葉干重、最大熒光強(qiáng)度和初始熒光強(qiáng)度等5個(gè)鑒定指標(biāo)。在相同試驗(yàn)條件下,測(cè)定上述鑒定指標(biāo)可對(duì)黑豆苗期耐蔭性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究進(jìn)一步證實(shí),蔭蔽導(dǎo)致黑豆根系生長(zhǎng)受抑,根長(zhǎng)縮短,根表面積和根系體積縮小,而不同耐蔭型黑豆的響應(yīng)情況存在較大差異;耐蔭潛力大的黑豆種質(zhì),其根系往往更為發(fā)達(dá),并且受到弱光脅迫的影響低于蔭蔽敏感型黑豆。

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Evaluation for shade tolerance of black soybean germplasms and their root structure response to shade stress at seedling stage*

YANG Caiqiong,HU Baoyu,WU Haijun,QIN Wenting,ZHANG Xiaowen, LIU Weiguo,YANG Wenyu**,LIU Jiang**
(Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest,Ministry of Agriculture/Institute of Ecological Agriculture,Sichuan Agricultural University/Sichuan Engineering Research Center for Strip Crop Intercropping System, Chengdu 611130,China)

Maize-soybean relay strip intercropping systems is an important planting mode in Southwest China.However,shade-tolerant germplasms of black soybean are scarce and the mechanism of shade tolerance of black soybean is still unclear, which significantly affects further promotion of the mode.The objective of this study was to establish a mathematical model to evaluate shade-tolerance ability of black soybean seedlings,screen shade-tolerance appraisal indicators and discuss the diverse responses of the root structures of different black soybean germplasms seedlings to shade stress.The study was also intended to lay the foundation for breeding varieties and for explaining the mechanism of shade tolerance of black soybean.Thus in the study,shade tolerance of 23 black soybean germplasms were evaluated in a pot culture experiment with normal light and shade treatments.The morphological characteristics(plant height,stem diameter,hypocotyl length,leaf dry weight,stem dry weight, main stem count,total root length,root surface area,total root volume,etc.)and physiological parameters were measured at the 3rdtrifoliolate leaf stage(V3).An evaluation mathematical model was established using multivariate statistical analysis. Additionally,based on the evaluation results,correlation analysis was conducted to determine differential responses of roots to shade stress.The 23 black soybean germplasms were divided into three groups,including tolerant,moderately tolerant and sensitive germplasms.A total of 5 evaluation indexes closely related to shade tolerance were screened out.The study showed that the response of root structure to shade stress varied with shade-tolerance ability of black soybean germplasms.Root parameters such as total root length,root surface area,total root volume and root dry weight all had a similar order,which was shade tolerant germplasms>moderate shade tolerant germplasms>sensitive germplasms.The results indicated that shade tolerant germplasms of black soybean had a stronger root system.

Black soybean;Seedling stage;Shade tolerance;Multivariable statistics;Root structure

Dec.2,2016;accepted Mar.9,2017

S529

A

1671-3990(2017)06-0893-10

10.13930/j.cnki.cjea.161092

楊才瓊,胡寶予,吳海軍,秦雯婷,張瀟文,劉衛(wèi)國(guó),楊文鈺,劉江.黑豆種質(zhì)苗期耐蔭性評(píng)價(jià)及其根系對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2017,25(6):893-902

Yang C Q,Hu B Y,Wu H J,Qin W T,Zhang X W,Liu W G,Yang W Y,Liu J.Evaluation for shade tolerance of black soybean germplasms and their root structure response to shade stress at seedling stage[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017, 25(6):893-902

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31301277,31401329)和中國(guó)博士后科學(xué)基金面上項(xiàng)目(2014M560724)資助

**通訊作者:劉江,主要從事植物次生代謝與化學(xué)生態(tài)學(xué)研究,E-mail:jiangliu@sicau.edu.cn;楊文鈺,主要從事作物栽培學(xué)與耕作學(xué)研究, E-mail:mssiyangwy@sicau.edu.cn

楊才瓊,主要從事植物次生代謝研究。E-mail:18380444085@163.com

2016-12-02 接受日期:2017-03-09

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China(31301277,31401329)and the China Postdoctoral Science Foundation(2014M560724).

**Corresponding author,LIU Jiang,E-mail:jiangliu@sicau.edu.cn;YANG Wenyu,E-mail:mssiyangwy@sicau.edu.cn