張迎穎，嚴(yán)少華，劉海琴，秦紅杰，聞學(xué)政，張志勇

江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，江蘇 南京 210014

富營(yíng)養(yǎng)化水體生態(tài)修復(fù)技術(shù)中鳳眼蓮與磷素的互作機(jī)制

張迎穎，嚴(yán)少華，劉海琴，秦紅杰，聞學(xué)政，張志勇*

江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，江蘇 南京 210014

為進(jìn)一步完善富營(yíng)養(yǎng)水體生態(tài)修復(fù)技術(shù)體系，提升除磷效能，從磷素對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的貢獻(xiàn)展開分析，指出磷素是制約浮游藻類生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，并分析了鳳眼蓮Eichhornia crassipes與磷素的互相作用機(jī)制，即磷素對(duì)鳳眼蓮植株生理性狀具有影響，而鳳眼蓮對(duì)磷的吸收同化作用又促成了除磷目標(biāo)。研究顯示：隨著水中可獲取磷濃度的升高，鳳眼蓮吸收的磷素更多地分配在莖葉部分。水體磷濃度過高，將激發(fā)鳳眼蓮對(duì)磷素的超累積性；水環(huán)境中磷素缺乏，凸顯出鳳眼蓮的根部形態(tài)可塑性。水體氮磷濃度比（N/P）為2.5~5時(shí)鳳眼蓮可獲得最大生物產(chǎn)量。鳳眼蓮對(duì)可溶性反應(yīng)磷具有極優(yōu)的凈化效果；在藻華爆發(fā)期間，鳳眼蓮能通過密集根系捕獲飄移的藍(lán)藻，并吸收利用藻細(xì)胞衰亡所釋放的磷素。在工程實(shí)踐中，需統(tǒng)籌考量磷去除效果與去除速率，在高污染負(fù)荷的情況下，應(yīng)優(yōu)先考慮去除速率；當(dāng)水再生作為飲用水源時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮去除效果。鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)工程設(shè)計(jì)須遵循先后次序：（1）最終水質(zhì)目標(biāo)；（2）生物產(chǎn)量；（3）植株品質(zhì)。最終水質(zhì)目標(biāo)及營(yíng)養(yǎng)去除與營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷水平密切相關(guān)。在大型湖泊和水庫實(shí)踐應(yīng)用中，須先控制外源磷負(fù)荷，再逐步削減內(nèi)源磷負(fù)荷。利用鳳眼蓮深度凈化污水處理廠尾水，或在高負(fù)荷的入河、湖口處種養(yǎng)鳳眼蓮，可減輕外源磷負(fù)荷；在藍(lán)藻積累和衰亡的背風(fēng)區(qū)域種養(yǎng)鳳眼蓮，以吸收藍(lán)藻釋放的營(yíng)養(yǎng)，從而減輕內(nèi)源磷負(fù)荷。

鳳眼蓮；磷；生態(tài)修復(fù)；互相作用

富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程是一個(gè)遵循水體本身自然規(guī)律的過程，從自然界水系形成時(shí)即開始發(fā)揮作用。在遠(yuǎn)古時(shí)代，這個(gè)過程非常緩慢，以至于千百年來水環(huán)境的變化極小。但是，隨著人口增加、經(jīng)濟(jì)發(fā)展及工業(yè)化進(jìn)程加快，水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程也隨之加快，使得水質(zhì)的變化在幾十年，甚至幾年的時(shí)間內(nèi)就出現(xiàn)明顯的差異（Dokulil et al.，2011）。水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇導(dǎo)致了世界范圍內(nèi)飲用水源的減少和水質(zhì)的惡化（Meybeck，2003）。

治理水體富營(yíng)養(yǎng)化的工程措施眾多，漂浮植物鳳眼蓮Eichhornia crassipes原位生態(tài)修復(fù)技術(shù)，因其操作簡(jiǎn)便、脫氮除磷效果佳等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生態(tài)修復(fù)、黑臭河道生態(tài)治理及污水處理廠尾水深度凈化工程中（嚴(yán)少華等，2012；Qin et al.，2016）。在滇池草海鳳眼蓮生態(tài)治理工程中，年均種養(yǎng)鳳眼蓮4.0 km2，對(duì)比工程實(shí)施前后，草海湖體總氮、總磷平均質(zhì)量濃度由2006—2010年的15.3 mg·L-1和1.38 mg·L-1分別降至2011—2013年的8.10 mg·L-1和0.42 mg·L-1，分別下降47.2%和69.6%，水質(zhì)改善效果顯著（張志勇等，2014）。研究揭示，鳳眼蓮除自身吸收同化氮素外，還可促進(jìn)水體硝化-反硝化脫氮作用，使之貢獻(xiàn)份額高達(dá)50%（Wang et al.，2013；高巖等，2012）；在凈化低濃度污水過程中，鳳眼蓮不僅可吸收同化水體磷素，還可吸收利用底泥釋放的磷（張迎穎等，2016）。關(guān)于鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)技術(shù)脫氮除磷的效果及機(jī)理研究很多（張志勇等，2015；Yan et al.，2016），但有關(guān)鳳眼蓮與磷素相互影響、相互作用機(jī)制的研究相對(duì)較少。本文從分析磷素對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的貢獻(xiàn)入手，探討磷素對(duì)鳳眼蓮生理特性的影響，研究鳳眼蓮對(duì)水體不同形態(tài)磷的吸收轉(zhuǎn)化過程，揭示鳳眼蓮植株與水體磷素之間的互作機(jī)制，進(jìn)而提出鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)污染水體的除磷策略與實(shí)施步驟，以期為水生植物生態(tài)修復(fù)工程的規(guī)劃設(shè)計(jì)提供參考。

1 磷是水體富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)鍵因素

在引起水質(zhì)惡化的過量營(yíng)養(yǎng)元素中，國(guó)內(nèi)研究者主要關(guān)注氮元素，國(guó)際上更多地關(guān)注磷元素（Xie et al.，2003a；Coveney et al.，2005），但總體均表現(xiàn)為藻類大量生長(zhǎng)繁殖，有機(jī)物生產(chǎn)速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過消耗速度，在水中過量積蓄，生態(tài)系統(tǒng)功能遭到嚴(yán)重破壞。很多湖泊、河流等呈現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)過剩的跡象，均歸咎于人為因素引起的藻類營(yíng)養(yǎng)過量輸入，而限制藻類種群擴(kuò)繁的關(guān)鍵元素是磷（Lee，1973；Lapointe et al.，1994）。在磷過量的系統(tǒng)中，磷的來源一般分為內(nèi)源和外源。為了控制淺水湖泊中過量的磷，必須同時(shí)控制內(nèi)源磷和外源磷，否則無法達(dá)到治理目標(biāo)（Mehner et al.，2008；Wang et al.，2008）。氮素可通過反硝化和固氮作用在氣-水界面上頻繁交換形態(tài)，而磷素的生化特性決定了它不具備這樣的靈活性。也有研究認(rèn)為：磷素在水生態(tài)系統(tǒng)中無法單獨(dú)產(chǎn)生作用，它必須與氮素保持相對(duì)平衡（Bernhardt，2013）。

研究表明，降低水體磷素濃度對(duì)于治理富營(yíng)養(yǎng)化具有積極的意義。中國(guó)長(zhǎng)江流域40多個(gè)湖泊的長(zhǎng)年監(jiān)測(cè)試驗(yàn)顯示，磷素是決定浮游藻類生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，浮游藻類總生物量是由總磷濃度決定的（Wang et al.，2009）。對(duì)加拿大安大略湖的多年監(jiān)測(cè)顯示，227號(hào)湖37年內(nèi)長(zhǎng)期處于重度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，其固氮過程使得浮游藻類與磷濃度呈比例的持續(xù)生長(zhǎng)（Schindler et al.，2008）。歐美國(guó)家的湖泊修復(fù)實(shí)踐也證實(shí)，控制磷素可有效緩解富營(yíng)養(yǎng)化，典型的例子是美國(guó)西雅圖華盛頓湖的修復(fù)，大量污水進(jìn)入湖體引發(fā)磷濃度迅速升高，藍(lán)藻水華持續(xù)爆發(fā)，1936年開始實(shí)施基于磷去除的污水分流，60~70年代湖體總磷下降80%時(shí)，葉綠素a濃度變化與總磷濃度的變化一致，優(yōu)勢(shì)藍(lán)藻從60年代的90%降低至70年代的20%（Edmondson et al.，1981；Edmondson，1994）。由此可見，磷素決定了浮游藻類的生長(zhǎng)，是引起水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要因素。

2 磷對(duì)鳳眼蓮生長(zhǎng)的影響

2.1 磷在鳳眼蓮植株體內(nèi)的分布

在自然條件下，鳳眼蓮植株磷含量變化范圍較大，鳳眼蓮干物質(zhì)磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.4~8.0 g·kg-1，平均值為5.4 g·kg-1（Boyd et al.，1971；Boyd，1976）。植株的磷含量反映了其生長(zhǎng)水域的營(yíng)養(yǎng)條件及其他環(huán)境因素，包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度、入射光照、pH值和氣溫等。在磷質(zhì)量濃度低于31 mg·L-1的培養(yǎng)液中，植株磷含量與營(yíng)養(yǎng)液磷濃度呈現(xiàn)正相關(guān)（Gossett et al.，1971）。文獻(xiàn)顯示：在磷質(zhì)量濃度為40 mg·L-1的培養(yǎng)液中，植株干物質(zhì)磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最大值9.1 g·kg-1（Haller et al.，1973）。

磷素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中植株各部位的資源分配具有直接影響（Xie et al.，2004），一般規(guī)律是隨著水中可獲取磷濃度的升高，鳳眼蓮植株莖葉部分將富集更多的磷。Polomski et al.（2009）研究也指出：當(dāng)可獲取磷濃度達(dá)到鳳眼蓮的基本生長(zhǎng)需求后，其吸收的磷素將顯著地分配在植株空中部分，以供鳳眼蓮與其他植物展開生存與擴(kuò)張競(jìng)爭(zhēng)，因此這種植物常常被視為有害的入侵物種。

鳳眼蓮植株各部位磷含量的變化依賴于植物生長(zhǎng)階段和生長(zhǎng)水域的磷濃度。文獻(xiàn)報(bào)道：通常情況下，鳳眼蓮葉片的磷含量高于莖和根（Haller et al.，1973；Polomski et al.，2009）；然而，在人工環(huán)境中持續(xù)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)和收割，使植物維持在早期生長(zhǎng)階段，葉片中的磷含量將低于根部（張志勇等，2010b；張志勇等，2011），見表1。另有研究顯示：鳳眼蓮群體中心部位的植株葉柄磷含量顯著高于群體邊緣（Musil et al.，1997；Pinto-Coelho et al.，1999）。鳳眼蓮各組織器官中磷含量及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分布的變化，表征了鳳眼蓮對(duì)生存環(huán)境具有強(qiáng)大的生物適應(yīng)性。

表1 不同磷濃度營(yíng)養(yǎng)液中鳳眼蓮葉片、莖、根和全株的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 1 Phosphorus content of blades, petioles, roots, and whole plant of Eichhornia crassipes grown in nutrient solutions with different concentrations of total phosphorus

2.2 水環(huán)境中可獲取磷濃度對(duì)鳳眼蓮生長(zhǎng)的影響

磷素可促進(jìn)鳳眼蓮的分孽和橫向生長(zhǎng)，提高匍匐莖數(shù)和葉柄數(shù)。對(duì)福建省閩江各河段水質(zhì)及鳳眼蓮生長(zhǎng)狀況的調(diào)查顯示：當(dāng)水體總磷質(zhì)量濃度在0.18~0.25 mg·L-1時(shí)，鳳眼蓮匍匐莖數(shù)及葉柄數(shù)與TP質(zhì)量濃度呈顯著正相關(guān)（周喆，2008）。一般而言，環(huán)境因素通過影響植物體內(nèi)的激素含量，進(jìn)而引發(fā)生理效應(yīng)來實(shí)現(xiàn)其分蘗過程。研究顯示：鳳眼蓮分蘗發(fā)生時(shí)，磷濃度遞增的各處理的葉腋內(nèi)吲哚乙酸（IAA）含量減低，細(xì)胞分裂素類物質(zhì)玉米素核苷（ZR）和玉米素（Z）含量增加。磷濃度遞增的各處理的單株分蘗數(shù)與IAA/（ZR+Z）的比值之間存在顯著負(fù)相關(guān)（P<0.001）（牛佳，2012）。與氮營(yíng)養(yǎng)相比，磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)鳳眼蓮分蘗的數(shù)目、激素含量及兩者的相關(guān)性影響更大，即磷素在鳳眼蓮分蘗發(fā)生過程中發(fā)揮更大的作用。

研究認(rèn)為：當(dāng)磷質(zhì)量濃度在1.06~20 mg·L-1的范圍內(nèi)，鳳眼蓮可獲得最大程度的生長(zhǎng)（Haller et al.，1973；Reddy et al.，1990355）。研究指出：當(dāng)鳳眼蓮生長(zhǎng)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，其干物質(zhì)磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為1.5 g·kg-1，植物內(nèi)部磷循環(huán)足夠維持該組織磷水平；當(dāng)磷質(zhì)量濃度為10.06 mg·L-1，干物質(zhì)磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最高值13.5 g·kg-1，即鳳眼蓮可將高于其生理需求量8倍的磷素富集在植株組織中（Reddy et al.，1990）。Ornes et al.（1995）研究也表明：過高的水體磷濃度，將激發(fā)鳳眼蓮對(duì)磷素的超累積性，使之吸收過量磷素并儲(chǔ)存在植株組織中。根據(jù)這一特性，可將鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)技術(shù)應(yīng)用于重污染水體治理中。

水體磷濃度過低（TP≤0.10 mg·L-1），會(huì)刺激鳳眼蓮根部生長(zhǎng)，或根系長(zhǎng)度增加至1~2 m（Rodríguez et al.，2012），或根部質(zhì)量增加至正常值的2倍（張迎穎等，2011），從而形成更大的根表面積以攝取水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；也會(huì)促使鳳眼蓮開花產(chǎn)籽（張迎穎等，2012b）。在含磷營(yíng)養(yǎng)液中，鳳眼蓮根部呈正常的灰黑色；而缺磷營(yíng)養(yǎng)液中，植物根部呈亮藍(lán)色（Haller et al.，1973）。在磷質(zhì)量濃度為0.04 mg·L-1的條件下，鳳眼蓮側(cè)根長(zhǎng)度及密度均高于磷質(zhì)量濃度為0.28 mg·L-1條件下的植株，而側(cè)根直徑低于高磷濃度環(huán)境中的植株；在低磷濃度環(huán)境中，側(cè)根占根部生物總量的85.35%，卻覆蓋了根部總表面積的99.8%（Xie et al.，2003b）。如圖1所示，滇池不同水域磷濃度的差異，也造成了鳳眼蓮根系長(zhǎng)度及植株形態(tài)的差異（張迎穎等，2012a）。據(jù)此可知，水環(huán)境中磷素缺乏，會(huì)凸顯鳳眼蓮根部形態(tài)的可塑性，使之改變根系生理性狀，協(xié)助其攝取更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以維持正常的生理活動(dòng)。

圖1 滇池不同水域鳳眼蓮植株形態(tài)對(duì)比圖Fig. 1 Contrast of plant morphology of water hyacinth in different Eichhornia crassipes of Lake Dianchi

2.3 氮可獲取量對(duì)鳳眼蓮吸收同化磷的影響

鳳眼蓮對(duì)水中磷素的攝取與氮素可獲取量呈正比，即鳳眼蓮對(duì)磷的利用效率不僅僅依賴于營(yíng)養(yǎng)液的磷濃度，也依賴于水中氮磷比（Shiralipour et al.，1981）。水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度不等同于營(yíng)養(yǎng)可獲取量，如流動(dòng)水體的氮磷濃度雖然較低，但鳳眼蓮生長(zhǎng)良好，是因?yàn)榻?jīng)過鳳眼蓮根區(qū)的水流可持續(xù)地為植物提供充足的營(yíng)養(yǎng)（Boyd et al.，1971）。

不同形態(tài)的氮源對(duì)于鳳眼蓮植株磷含量無顯著影響，但通過影響植株凈生產(chǎn)力，使其對(duì)磷的攝取量產(chǎn)生顯著差異。試驗(yàn)表明：NH4+和NO3-處理的鳳眼蓮凈生產(chǎn)力最高，其磷攝取量較高，為144~542 mg·m-2·d-1；尿素及甲烷反應(yīng)器出水處理的植物凈生產(chǎn)力較低，其磷攝取量也較低，為59~313 mg·m-2·d-1；各處理的氮磷濃度比（N/P）為2.5~5，是鳳眼蓮最大生物產(chǎn)量的適宜范圍（Reddy et al.，1983）。另一個(gè)試驗(yàn)顯示：鳳眼蓮的凈生產(chǎn)力和植株磷含量隨著氮負(fù)荷增加而升高，直到氮負(fù)荷達(dá)到416 mg·m-2·d-1（N/P為1.83）為止，更高的氮濃度并未顯著提高產(chǎn)量和磷含量（Reddy et al.，1989），干物質(zhì)磷含量最高達(dá)到6.7 g·kg-1；而植株氮含量隨著氮負(fù)荷增加而持續(xù)增加，氮負(fù)荷最高值為3830 mg·m-2·d-1時(shí)，相應(yīng)地，干物質(zhì)氮含量最高達(dá)到26.7 g·kg-1。農(nóng)業(yè)面源污染排水和污水處理廠尾水通常具有更高的N/P（鄭壘，2011；張修穩(wěn)，2014），超出了鳳眼蓮生長(zhǎng)的最優(yōu)比例；即便如此，鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)技術(shù)仍能獲得較好的氮磷去除效果，原因在于多余的氮可通過自然的硝化-反硝化過程消耗。

3 鳳眼蓮對(duì)水體磷的去除

3.1 鳳眼蓮對(duì)可溶性反應(yīng)磷的去除

鳳眼蓮對(duì)水體可溶性反應(yīng)磷（SRP），主要是溶解性正磷酸鹽，具有極優(yōu)的凈化效果。試驗(yàn)表明，將單株鳳眼蓮培養(yǎng)于700 mL的營(yíng)養(yǎng)液中24 h，能夠去除19%~97%的總磷和26%~99%的可溶性反應(yīng)磷（Petrucio et al.，2000）。可溶性反應(yīng)磷可直接為鳳眼蓮所獲??；而其他形態(tài)磷需經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)化過程才能為植物所利用。

Petrucio et al.（2000）的試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示：在水力停留時(shí)間（HRT）為24 h的條件下，高營(yíng)養(yǎng)濃度處理（6.0 mg·L-1）的正磷酸鹽去除率最低，僅為26%，實(shí)際去除量為1.62 mg·L-1；而低營(yíng)養(yǎng)濃度處理（0.6 mg·L-1）去除率達(dá)到98%，實(shí)際去除量?jī)H為0.63 mg·L-1；中營(yíng)養(yǎng)濃度處理（3.0 mg·L-1）的正磷酸鹽去除率為99%，實(shí)際去除量最高，達(dá)到2.96 mg·L-1。該試驗(yàn)表明：在工程應(yīng)用中需關(guān)注兩個(gè)參數(shù)，分別是磷的去除效果與去除效率（Yan et al.，2017）112-138。去除效果指的是磷去除量占初始量的百分比，或者是生態(tài)修復(fù)工程最終獲得的水質(zhì)。去除效率指的是單位時(shí)間內(nèi)單位面積上，或單位時(shí)間內(nèi)單位生物量的鳳眼蓮所去除的磷量。在實(shí)踐工程規(guī)劃中，當(dāng)磷負(fù)荷較高時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮去除效率（即去除速率）；當(dāng)水再生作為飲用水源時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮去除效果（即去除率）。

3.2 鳳眼蓮對(duì)浮游藻類體內(nèi)有機(jī)磷的去除

自然水體中，浮游藻類體內(nèi)的有機(jī)磷易分解釋放，進(jìn)而影響水體磷濃度。藍(lán)藻與鳳眼蓮均具有漂移性，受到風(fēng)向和水流的影響，能夠聚集在湖泊、河道的背風(fēng)處，加之鳳眼蓮根系的捕獲作用（徐寸發(fā)等，2016），使得藍(lán)藻種群在鳳眼蓮根區(qū)大量富集，藻細(xì)胞的降解將顯著提高水體溶解態(tài)氮、磷濃度。文獻(xiàn)顯示：鳳眼蓮種養(yǎng)區(qū)內(nèi)部藍(lán)藻豐度比外部高1.7~11.2倍（周慶等，2012）；鳳眼蓮群體內(nèi)部積累的大量藍(lán)藻種群可使水體磷濃度顯著升高，最高可達(dá)群體外部的350倍（秦紅杰等，2015）。

鳳眼蓮能夠吸收利用浮游藻類釋放的磷素。陳志超等（2015）研究了藍(lán)藻體內(nèi)有機(jī)磷釋放及鳳眼蓮與藍(lán)藻的相互作用，結(jié)果顯示：鳳眼蓮去除了水中95%的總磷（TP），包括溶解性總磷（TDP）77 mg·m-2和其他形態(tài)磷356 mg·m-2；試驗(yàn)14 d后，TDP升至0.369 mg·L-1，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)降至0.016 mg·L-1，表明系統(tǒng)中浮游藻類體內(nèi)的有機(jī)磷發(fā)生了溶解釋放；試驗(yàn)21 d后，TP從初始的0.933 mg·L-1降至0.047 mg·L-1。因此，利用鳳眼蓮凈化藍(lán)藻含量高的水體，須延長(zhǎng)停留時(shí)間以獲得更好的效果。

藍(lán)藻干物質(zhì)年產(chǎn)量為15×103~25×103kg·hm-2（Lam et al.，2012），干物質(zhì)磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)是8.06 g·kg-1（韓士群等，2009），可見，借助藍(lán)藻漂移所轉(zhuǎn)移的磷量是巨大的。雖然鳳眼蓮覆蓋面積在大水域中所占比例較小，但在藍(lán)藻富集區(qū)域集中種養(yǎng)鳳眼蓮，是削減大型湖泊和水庫內(nèi)源磷的重要方法（Yan et al.，2016）。

3.3 鳳眼蓮對(duì)重污染水體中磷的去除

動(dòng)物產(chǎn)品工廠排水中的磷素主要以顆粒磷（PP）存在，也含有可溶性反應(yīng)磷（SRP）；且氮磷濃度均很高，其適宜的氮磷比有助于磷的去除。Chen et al.（2010）將鳳眼蓮鮮草應(yīng)用于養(yǎng)豬廢水氮磷消減的連續(xù)處理工藝中，3月份植物初始株高30 cm，覆蓋度不到水面的1/10；6月中旬，最大株高達(dá)到70 cm，且占據(jù)全部水面；6—8月，鳳眼蓮鮮草處于生長(zhǎng)旺季，植株的吸收作用對(duì)高磷廢水有很高的除磷效果；8月15日，將進(jìn)水總磷從56 mg·L-1降至7.3 mg·L-1，去除率高達(dá)86.0%，對(duì)試驗(yàn)系統(tǒng)總?cè)コ实呢暙I(xiàn)達(dá)到50.7%。

DeBusk et al.（1995）在氣溫21~25 ℃的條件下，研究了鳳眼蓮對(duì)牛奶廠排水中磷的去除效果，初始無機(jī)氮質(zhì)量濃度為21.8 mg·L-1，SRP質(zhì)量濃度為1.2 mg·L-1（N/P為18.2），總氮質(zhì)量濃度為28.2 mg·L-1，總磷質(zhì)量濃度為7.4 mg·L-1（N/P為3.8）。試驗(yàn)持續(xù)7 d后，總磷質(zhì)量濃度降至0.2 mg·L-1，14 d后降至0.1 mg·L-1，21 d降至難以被檢出的水平。試驗(yàn)前3 d，無機(jī)氮濃度接近零，SRP濃度并未變化，但總磷質(zhì)量濃度降至2 mg·L-1?？赡苁乔? d顆粒有機(jī)磷迅速礦化，使得SRP濃度保持不變。試驗(yàn)?zāi)┢?，無機(jī)氮可用有機(jī)氮的礦化來估量。值得注意的是：當(dāng)總磷質(zhì)量濃度低于0.2 mg·L-1時(shí)，有機(jī)氮濃度在試驗(yàn)前14 d內(nèi)表現(xiàn)為升高，而無機(jī)氮濃度基本為零，可能是試驗(yàn)過程中伴有浮游藻類產(chǎn)生，但文獻(xiàn)中未提及容器內(nèi)藻類和可能的營(yíng)養(yǎng)沉積，故無法解釋上述現(xiàn)象；但就試驗(yàn)結(jié)果而言，鳳眼蓮對(duì)于重污染水中磷的去除效果是極佳的。

4 鳳眼蓮除磷實(shí)踐應(yīng)用

富營(yíng)養(yǎng)化水體磷去除是水生生態(tài)系統(tǒng)管理和水源地維護(hù)的重要環(huán)節(jié)。在實(shí)踐工程中，需統(tǒng)籌考慮去除效果與去除效率，這在很大程度上影響了管理策略和最終目標(biāo)（Yan et al，2017）112-138。應(yīng)用鳳眼蓮進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，更高的處理效率意味著相對(duì)較低的處理效果，反之亦然。最終凈化目標(biāo)與水體類型（靜水或流水）、管理目的（水源、再生水源或者一般環(huán)境保護(hù)）、營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷（時(shí)間變化或空間分布特征）及污染物濃度等密切相關(guān)，并無任何規(guī)律可普遍適用于所有生態(tài)修復(fù)工程。

4.1 靜態(tài)水體的磷去除實(shí)踐

靜態(tài)水體一般指無連續(xù)進(jìn)水和出水的池塘，這類水體很少是飲用水源，除非是特地用于儲(chǔ)存飲用水的大型靜態(tài)水庫。靜態(tài)水體的管理目標(biāo)是維持適宜的初級(jí)生產(chǎn)者、去除內(nèi)源磷以防止藻類爆發(fā)，并構(gòu)建生態(tài)多樣性。張志勇等（2009；2010b）研究了靜態(tài)水體的磷去除效果和去除效率，得出結(jié)論：靜態(tài)水體的水質(zhì)維護(hù)是相對(duì)容易的任務(wù)，只需確定內(nèi)源磷負(fù)荷和鳳眼蓮種群量。另一研究顯示：低污染負(fù)荷的試驗(yàn)體系內(nèi)總磷主要來源于底泥釋放，其中80%~86%磷素為鳳眼蓮吸收作用所去除，根系吸附貢獻(xiàn)了6.2%~7.8%，而根系脫落物返回到底泥的量?jī)H為1.4%~1.9%；水中總磷質(zhì)量濃度從初始的0.25 mg·L-1降至0.06 mg·L-1（張迎穎等，2016）。該結(jié)果表明鳳眼蓮是去除內(nèi)源磷的較好選擇，除了可削減水體磷，還可有效去除淺水底泥釋放的磷。

如表2所示，在靜態(tài)水體磷濃度相對(duì)較低的情況下，利用鳳眼蓮進(jìn)行修復(fù)可在5~21 d內(nèi)獲得優(yōu)質(zhì)水質(zhì)，如果磷質(zhì)量濃度高于1.4 mg·L-1，則需要更長(zhǎng)的時(shí)間。磷去除效率與初始磷濃度呈正相關(guān)。然而，高去除效率（63.1 mg·m-2·d-1）與最終低水質(zhì)（0.11 mg·L-1）相關(guān)聯(lián)；而低去除效率（5.0 mg·m-2·d-1）與最終高水質(zhì)（0.03 mg·L-1）相關(guān)聯(lián)。上述結(jié)果表明需依據(jù)目標(biāo)水質(zhì)、內(nèi)源磷去除比例及寒冷季節(jié)的磷濃度回彈等，確定多維生態(tài)修復(fù)工程策略，例如采收間隔規(guī)劃，設(shè)計(jì)與特定生態(tài)功能可接受磷濃度相匹配的種群生物量等，從而達(dá)成最終治理目標(biāo)。

4.2 流動(dòng)水體的磷去除實(shí)踐

流動(dòng)水體具有持續(xù)多年的進(jìn)出水，使水面保持在一定的面積范圍。河流、湖泊和大部分水庫是流動(dòng)水體，通常情況下磷負(fù)荷相對(duì)較低，主要以可溶性反應(yīng)磷形態(tài)或顆粒磷形態(tài)存在。這類水體的磷去除需同時(shí)考慮外源磷負(fù)荷、內(nèi)源磷釋放及鳳眼蓮的安全種養(yǎng)。除了具有靜態(tài)水體的磷負(fù)荷特征以外，這類水體還具有污染物的季節(jié)變化這一更為重要的特征。在流動(dòng)水體的生態(tài)修復(fù)工程應(yīng)用中，進(jìn)水磷濃度與水力停留時(shí)間共同決定營(yíng)養(yǎng)的連續(xù)供應(yīng)；因此，僅依據(jù)較低的進(jìn)水磷濃度無法推斷鳳眼蓮的生物產(chǎn)量。

張志勇等（2010a；2011）采用8 h進(jìn)水，16 h間歇的運(yùn)行方式，研究了鳳眼蓮對(duì)模擬流動(dòng)污水的凈化效果。植物初始放養(yǎng)量為3.0 kg·m-2，進(jìn)水總磷質(zhì)量濃度為0.50 mg·L-1，HRT分別為7、5、3和1 d。間歇流水試驗(yàn)結(jié)果表明：雖然進(jìn)水磷濃度一致，但磷去除效率和最終水質(zhì)均存在顯著差異。如表3所示，高水力負(fù)荷與高去除效率、低去除效果直接關(guān)聯(lián)；在溫度適宜、營(yíng)養(yǎng)平衡的富營(yíng)養(yǎng)化水體中，最佳水力負(fù)荷是0.14~0.33 m3·m-2·d-1；植物修復(fù)后的最終總磷質(zhì)量濃度是0.09~0.19 mg·L-1，涵蓋了從飲用水到水再生利用的水質(zhì)范圍（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。

江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用10.0 m×1.0 m×0.5 m的不銹鋼試驗(yàn)水槽（圖2），開展連續(xù)流動(dòng)城市污水的凈化試驗(yàn)。試驗(yàn)條件為：鳳眼蓮初始生物量為20 kg·m-2，水力負(fù)荷為0.5 m3·m-2·d-1，進(jìn)水TP質(zhì)量濃度為0.48~0.95 mg L-1。試驗(yàn)結(jié)果顯示：磷去除效率為0.16~0.36 g·m-2·d-1，出水TP為濃度為0.15~0.23 mg L-1，達(dá)到《城市污水再生利用-景觀環(huán)境用水水質(zhì)》（GB/T 18921—2002）標(biāo)準(zhǔn)（國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，2002），見表4。2015年，在江蘇省高淳東壩鎮(zhèn)生活污水尾水深度凈化生態(tài)工程中，三級(jí)串聯(lián)鳳眼蓮凈化塘面積為0.75 hm2，日接納尾水2000 t，尾水總磷質(zhì)量濃度由0.40 mg·L-1降低至0.10 mg·L-1，削減率達(dá)到75.2%（待刊數(shù)據(jù)），表現(xiàn)出優(yōu)良的磷去除效果。

5 鳳眼蓮除磷工程規(guī)劃

在鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)實(shí)踐中，工程規(guī)劃設(shè)計(jì)通常須遵循以下的優(yōu)先次序：（1）最終水質(zhì)目標(biāo)；（2）生物產(chǎn)量；（3）植株品質(zhì)。最終水質(zhì)是生態(tài)修復(fù)工程的主要目標(biāo)，必須依據(jù)污染物的來源進(jìn)行設(shè)計(jì)；且最終水質(zhì)目標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)去除是與營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷水平密切相關(guān)的。在大型湖泊、水庫的實(shí)踐應(yīng)用中，首先須控制外源磷負(fù)荷，并逐步削減內(nèi)源磷負(fù)荷。利用鳳眼蓮深度凈化污水處理廠排水，或在高負(fù)荷的入河、湖口處種養(yǎng)鳳眼蓮，可以減輕外源磷負(fù)荷；在藍(lán)藻積累和衰亡的背風(fēng)區(qū)域種養(yǎng)鳳眼蓮，用來吸收藍(lán)藻釋放的營(yíng)養(yǎng)，從而減輕內(nèi)源磷負(fù)荷。

表2 5~37 ℃氣溫下鳳眼蓮對(duì)靜態(tài)水體總磷的去除（張志勇等，2009）Table 2 Total phosphorus removal from static water by Eichhornia crassipes with temperatures ranging from 5 to 37 ℃

表3 18.5~35.5 ℃氣溫下鳳眼蓮對(duì)模擬流動(dòng)水體總磷的去除（張志勇等，2011）Table 3 Total phosphorus removal from simulative running water by Eichhornia crassipes at different hydraulic loadings with temperatures ranging from 18.5 to 35.5 ℃

圖2 鳳眼蓮原位凈化連續(xù)流動(dòng)城市污水Fig. 2 In situ purification of continuous running sewage by Eichhornia crassipes

表4 鳳眼蓮對(duì)連續(xù)流動(dòng)城市污水總磷的去除（氣溫27~37 ℃）（待刊數(shù)據(jù)）Table 4 Total phosphorus removal from continuous running sewage by Eichhornia crassipes with temperatures ranging from 27 to 37 ℃

鳳眼蓮的高磷素富集能力和強(qiáng)繁殖能力，是湖泊、河流生態(tài)修復(fù)工程優(yōu)先考慮的生物學(xué)特性，但其在污水處理廠尾水深度凈化實(shí)踐中并不完美。利用有機(jī)物氧化與深度脫氮工藝及處理設(shè)施，可進(jìn)一步降低污水處理廠尾水中的COD與TN濃度，而對(duì)尾水中磷濃度并無明顯影響。對(duì)高磷負(fù)荷且低氮濃度的尾水進(jìn)行深度凈化須設(shè)計(jì)適宜的水力停留時(shí)間，以便在鳳眼蓮生物量中獲得最大程度的磷富集。即使尾水氮磷比適宜，寒冷季節(jié)也會(huì)妨礙系統(tǒng)出水的最終水質(zhì)；與炎熱季節(jié)相比，去除率一般會(huì)降低30%~40%（Chen et al.，2010）。考慮到鳳眼蓮處理污水廠尾水的季節(jié)變化，有必要在系統(tǒng)中集成其他技術(shù)，以獲得全年穩(wěn)定的磷去除效果。

生物產(chǎn)量對(duì)于采收及后處理的規(guī)劃設(shè)計(jì)尤為重要。不同營(yíng)養(yǎng)條件下，鳳眼蓮生物產(chǎn)量存在顯著差異。研究顯示：滇池草海水體氮磷濃度較高，鳳眼蓮生長(zhǎng)速率最高，平均增長(zhǎng)速率為542 g·m-2·d-1；6個(gè)月累積產(chǎn)量高達(dá)85.37 kg·m-2；外海白山灣水體氮磷濃度相對(duì)較低，植物生長(zhǎng)速率較低，平均增長(zhǎng)速率為150 g·m-2·d-1；6個(gè)月累積產(chǎn)量?jī)H為27.00 kg·m-2（張迎穎等，2011）。依據(jù)鳳眼蓮生長(zhǎng)速率及累積產(chǎn)量，設(shè)置相應(yīng)的采收頻次，一般而言，當(dāng)鮮草產(chǎn)量達(dá)到20.0~25.0 kg·m-2時(shí)，按生長(zhǎng)面積的2/3比例進(jìn)行采收，鳳眼蓮的累計(jì)采收量最高，對(duì)氮、磷和鉀等營(yíng)養(yǎng)元素的積累量最大（盛婧等，2011）。在富營(yíng)養(yǎng)化水體的不同營(yíng)養(yǎng)濃度區(qū)域，應(yīng)根據(jù)不同水質(zhì)控制目標(biāo)，對(duì)鳳眼蓮種群加以采收管理；否則，鳳眼蓮的除磷效率將下降。

植株品質(zhì)與生物利用的可行性直接相關(guān)，這將對(duì)經(jīng)濟(jì)效益產(chǎn)生影響。鳳眼蓮植株生物量中磷分配的生物學(xué)特性表明：不同類型的富營(yíng)養(yǎng)化水體條件適用于不同的管理及生物量終端利用模式。在高磷質(zhì)量濃度（≥1 mg·L-1）的富營(yíng)養(yǎng)化水體和植物初期生長(zhǎng)階段，如果其他重金屬元素不超標(biāo)，收獲的鳳眼蓮葉片將更適合作為動(dòng)物飼料（白云峰等，2009）。而在低磷質(zhì)量濃度（≤0.1 mg·L-1）的富營(yíng)養(yǎng)化水體和成熟生長(zhǎng)階段，由于植株中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量低，收獲的鳳眼蓮植株更適合作為原料生產(chǎn)沼氣或者肥料（鄭建初等，2011）。

6 結(jié)論

（1）磷素是制約浮游藻類生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，藻類總生物量由總磷濃度決定。鳳眼蓮能夠吸收同化水體磷素，有效控制水體富營(yíng)養(yǎng)化。隨著水環(huán)境中可獲取磷濃度的升高，鳳眼蓮所吸收的磷素更多地分配在植株莖葉部分。過高的水體磷濃度，會(huì)激發(fā)鳳眼蓮對(duì)磷素的超累積性，使之吸收過量磷素并儲(chǔ)存在植株組織中；水環(huán)境中磷素缺乏，會(huì)凸顯鳳眼蓮的根部形態(tài)可塑性，使之改變根系生理性狀，以攝取更多營(yíng)養(yǎng)來維持生理活動(dòng)。在不同的生境條件下，鳳眼蓮植株磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低可至1.5 g·kg-1，最高可達(dá)13.5 g·kg-1。水體氮磷質(zhì)量濃度比（N/P）為2.5~5，是鳳眼蓮實(shí)現(xiàn)最大生物產(chǎn)量的適宜范圍。

（2）鳳眼蓮能夠直接吸收利用可溶性反應(yīng)磷（SRP），對(duì)其具有極優(yōu)的凈化效果。利用鳳眼蓮深度凈化污水處理廠尾水，或在高負(fù)荷的入河、湖口處種養(yǎng)鳳眼蓮，可有效減少自然水體的外源磷負(fù)荷。鳳眼蓮能夠吸收利用藻類衰亡所釋放的磷素，因此，在藍(lán)藻富集的背風(fēng)區(qū)域種養(yǎng)鳳眼蓮，成為削減大型湖泊和水庫內(nèi)源磷的重要方法。在生態(tài)修復(fù)工程中，磷去除效果與去除效率是完全不同的概念，在高污染負(fù)荷的情況下，去除效率應(yīng)作為第一設(shè)計(jì)依據(jù)；當(dāng)水再生作為飲用水源時(shí)，去除效果應(yīng)作為第一設(shè)計(jì)依據(jù)。

（3）鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)工程設(shè)計(jì)須遵循以下的先后次序：最終水質(zhì)目標(biāo)、生物產(chǎn)量、植株品質(zhì)。鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)可將水質(zhì)凈化到優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，甚至達(dá)到飲用水水質(zhì)，實(shí)現(xiàn)水資源的回收利用。當(dāng)鳳眼蓮生物產(chǎn)量達(dá)到20.0~25.0 kg·m-2時(shí)，按生長(zhǎng)面積的2/3比例進(jìn)行采收，植物的累計(jì)采收量最高，對(duì)氮、磷和鉀等營(yíng)養(yǎng)元素的積累量最大。在鳳眼蓮生態(tài)修復(fù)工程改善水質(zhì)的同時(shí)，對(duì)于人工種養(yǎng)或自然發(fā)生的鳳眼蓮，適宜的資源化利用方式是生產(chǎn)青貯飼料、有機(jī)肥料或沼氣，可實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益的雙贏。

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ZHANG Yingying, YAN Shaohua, LIU Haiqin, QIN hongjie, WEN Xuezheng, ZHANG Zhiyong. 2017.

Mechanism of Interaction between Eichhornia crassipes and Phosphorus in Ecological-remediation Technology of Eutrophic Water

ZHANG Yingying, YAN Shaohua, LIU Haiqin, QIN hongjie, WEN Xuezheng, ZHANG Zhiyong*
Institute of Agricultural Resource and Environmental Sciences, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China

The aims of the article are to optimize the ecological-remediation technology for eutrophic water utilizing Eichhornia crassipes and to improve the removal capacity of phosphorus (P) by the macrophyte. According to the contribution of phosphorus to eutrophication, it was pointed out in this study that phosphorus was the key factor limiting growth of floating algae. The mechanism of interaction between Eichhornia crassipes and phosphorus was discussed in the article, that was, the physiological character of the macrophyte was affected by phosphorus, and phosphorus, on the other hand, was removed from the water by assimilation of the macrophyte. Our results showed that Eichhornia crassipes accumulated more phosphorus in organs of leaf and stem with increasing available phosphorus concentration in water. Excessive phosphorus in water stimulated the hyperaccumulation of water hyacinth to phosphorus, while scarce of phosphorus in water increased root length and biomass of Eichhornia crassipes and enhanced nutrient acquisition. The ratio of N/P concentrations was 2.5~5, which fell in the range required for maximum biomass yield of the macrophyte. Eichhornia crassipes exhibited excellent capacity for removal of soluble reactive phosphorus (SRP). During the outbreak of algal blooms, water hyacinth could capture cyanobacteria through dense roots and absorb the phosphorus released by dead cells of algal. The efficiency and effectiveness of phosphorus removal should be comprehensively considered in the practice of engineering. In the situation of high pollution loads, the criterion of effectiveness might be the priority. However, when water reclamation was aimed for drinking water resources, the criterion of efficiency would be the priority. In practice of bioremediation by water hyacinth, project design should follow the order of: (1) final water quality, (2) biological yield, and (3) quality of biomass. The final water quality and nutrient removal are closely linked with nutrient loading level. In the practical application in large lakes and reservoirs, exogenous phosphorus loading should be controlled first, and endogenous phosphorus source should then be reduced gradually. Removal of exogenous phosphorus could be achieved by utilizing Eichhornia crassipes to treat the effluent from sewage work or by cultivating water hyacinth at or near river estuaries with high nutrient loading. Removal of endogenous phosphorus could be achieved by cultivating Eichhornia crassipes at lee site where algae accumulated and died, with released nutrients being absorbed by the macrophyte.

Eichhornia crassipes; phosphorus; ecological remediation; interaction

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.026

X52

A

1674-5906（2017）04-0721-08

張迎穎, 嚴(yán)少華, 劉海琴, 秦紅杰, 聞學(xué)政, 張志勇. 2017. 富營(yíng)養(yǎng)化水體生態(tài)修復(fù)技術(shù)中鳳眼蓮與磷素的互作機(jī)制[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(4): 721-728.

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（41201533）；國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2017ZX07203-003）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目（CX(15)1004）

張迎穎，副研究員，主要從事富營(yíng)養(yǎng)化水體生態(tài)修復(fù)復(fù)除磷機(jī)理研究。E-mail: fly8006@163.com

*通信作者。E-mail: jaaszyzhang@126.com

2017-02-13