陳海峰

(廊坊師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河北廊坊065000)

紅脂大小蠹基于近交避免行為的雄性配偶選擇研究

陳海峰

(廊坊師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河北廊坊065000)

為研究紅脂大小蠹Dendroctonusvalens雄性在配偶選擇時(shí)是否存在近交避免行為，以及這種選擇行為是否是基于化學(xué)信息，設(shè)計(jì)了3個(gè)實(shí)驗(yàn)，分別驗(yàn)證雄性對近緣和遠(yuǎn)緣雌性基于化學(xué)信息的配偶選擇，近緣或遠(yuǎn)緣雌性存在下雄性的交配動(dòng)機(jī)，以及基于化學(xué)信息的親屬識(shí)別機(jī)制及對雄性交配的影響。結(jié)果顯示，在親緣關(guān)系不同的2雌性選擇實(shí)驗(yàn)中，雄性更愿意與遠(yuǎn)緣雌性交配；雄性在近緣雌性糞屑存在下，交配成功率顯著降低。研究表明雄性紅脂大小蠹對不同親緣關(guān)系的雌性有顯著不同的交配期望。雄性對親緣關(guān)系近的同家庭雌性有明顯的近交避免行為，由此避免近交衰退。本研究同時(shí)顯示雄性紅脂大小蠹親屬識(shí)別的機(jī)制是基于雌性個(gè)體的化學(xué)信息。

紅脂大小蠹； 近交避免； 配偶選擇； 近親交配

近交衰退是指有親緣關(guān)系的親本進(jìn)行交配，使原本雜交繁殖的生物增加純合性，同時(shí)伴隨出現(xiàn)后代減少、后代弱小或后代不育的現(xiàn)象(Rallsetal.，1979；Pembertonetal.，2017)。如果一個(gè)物種確實(shí)存在近交衰退現(xiàn)象，那么選擇壓力會(huì)促使該物種進(jìn)化出避免近親交配的機(jī)制(Duthie & Reid，2016；Wikbergetal.，2017)。近交避免機(jī)制有幾種：(1)出生地?cái)U(kuò)散。個(gè)體在未達(dá)到性成熟前即離開出生地，遷移至遠(yuǎn)方。這種方式在自然界普遍存在。鳥類通常是雌性離開出生地，而哺乳類通常是雄性離開出生地(Huchard，2017)。(2)生殖抑制和延緩性成熟。一個(gè)親本的后代，一種性別的個(gè)體先性成熟，而另一性別個(gè)體延后成熟，使其后代雌雄間無法交配繁殖；或某一性別有某種形式的抑制性性行為(Hoogland，2013)。(3)配對外交配。雌雄配對后除了和配偶交配外，還會(huì)與其他異性進(jìn)行交配，這樣可以提高雜合性，增加生殖成功。這種方式在鳥類中很常見，例如，雌鳥通常會(huì)避免與親緣關(guān)系較近的雄鳥結(jié)合，因?yàn)榻H繁殖會(huì)降低后代的存活率。但有時(shí)雌鳥已沒有別的選擇，只好找近親配對，在這種情況下，雌鳥就會(huì)尋求與親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的雄鳥進(jìn)行配對外交配(Riehl & Stern，2015)。(4)配偶選擇。相對于出生地?cái)U(kuò)散等其他近交避免機(jī)制，配偶選擇是最實(shí)用且廉價(jià)的方式(Wikbergetal.，2017)，因此自然選擇在各種各樣的環(huán)境下都可以通過進(jìn)化出配偶選擇的性選擇方式來避免近交。在配偶選擇理論中，雌性往往是主動(dòng)選擇方，因?yàn)榇菩栽谏澈秃蟠鷵嵊矫娴母冻鲞h(yuǎn)大于雄性。一個(gè)典型的例子就是交配場，在交配場上雄性做出求偶展示以及領(lǐng)域的保衛(wèi)爭斗，而雌性只是從中挑選出自己中意的配偶，然后與之進(jìn)行交配，交配完后，所有的親本照料責(zé)任一般都由雌性承擔(dān)(H?glund & Alatalo，1995)。不過，雌性并不總是選擇方，一些性角色轉(zhuǎn)換的物種，雄性也可能會(huì)對雌性進(jìn)行謹(jǐn)慎選擇，避免近親交配。發(fā)生雄性配偶選擇的物種將為配偶選擇理論的發(fā)展提供新的研究證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

紅脂大小蠹DendroctonusvalensLeConte隸屬于鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae(殷惠芬，2000)，主要取食油松Pinustabuliformis的韌皮部，是國內(nèi)重要的入侵害蟲。紅脂大小蠹野外誘捕方法、室內(nèi)飼養(yǎng)方法和木段接種方法參見Chen等(2012)。本研究使用2個(gè)自然種群的雜交后代。2個(gè)自然種群分別誘捕于山西省古交市屯蘭川林場和沁源縣靈空山林場。為保證較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，2個(gè)自然種群各隨機(jī)抽取1雌蟲或者1雄蟲配對接種至木段上(n=13)。3個(gè)月后剖開木樁，獲得不同家庭的子代成體，分別鑒定雌雄并置于15 mL離心管飼養(yǎng)。離心管內(nèi)提供新鮮油松韌皮為食物。

1.2 雄性配偶選擇中的近交避免行為

為了檢驗(yàn)雄性在配偶選擇過程中是否出現(xiàn)近交避免的行為，及與之相關(guān)聯(lián)的親屬識(shí)別的行為機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)由3個(gè)子實(shí)驗(yàn)組成。實(shí)驗(yàn)一：當(dāng)雄性同時(shí)面對2個(gè)遠(yuǎn)緣雌性或者2個(gè)近緣雌性時(shí)，遠(yuǎn)緣交配是否比近緣交配更易完成？實(shí)驗(yàn)二：雄性同時(shí)面對1個(gè)遠(yuǎn)緣雌性(與雄性來自不同家庭)和1個(gè)近緣雌性(與雄性來自一個(gè)家庭)，是否偏向與遠(yuǎn)緣雌性交配。實(shí)驗(yàn)三：親屬識(shí)別機(jī)制及其對雄性交配動(dòng)機(jī)的影響。因?yàn)榛瘜W(xué)信息在紅脂大小蠹配偶選擇中起重要作用，在含有近緣雌性氣味(糞屑)的培養(yǎng)皿中，雄性是否不再與遠(yuǎn)緣雌性交配。

1.2.1 實(shí)驗(yàn)一：近緣或遠(yuǎn)緣雌性存在下雄性的交配動(dòng)機(jī) 實(shí)驗(yàn)容器是無色透明的無菌塑料培養(yǎng)皿(直徑9 cm，高1.5 cm)，培養(yǎng)皿底部放置一層濾紙。先將雄性置于培養(yǎng)皿內(nèi)10 min，然后將2雌性(遠(yuǎn)緣雌性或近緣雌性)引入培養(yǎng)皿。雌性的引入位置在與雌性相對的培養(yǎng)皿另一側(cè)邊緣，且2雌性與雄性距離相等。引入后，使用Sony DCR-HC40E數(shù)碼攝像機(jī)錄像30 min。記錄并分析以下行為：1)交配的潛伏期；2)交配時(shí)間。交配的潛伏期定義為從雄性頭部移動(dòng)，并朝向一雌性開始，一般先是短暫靜止，靜止時(shí)出現(xiàn)有規(guī)律的觸角擺動(dòng)動(dòng)作，并開始移向雌性，一直到雄性爬上雌性背部，將陽器插入雌性生殖孔為止。交配時(shí)間定義為雄性將陽器插入雌性生殖孔開始，到雄性離開雌性背部，雙方分離為止。每個(gè)雌雄個(gè)體僅用于1次實(shí)驗(yàn)。

本實(shí)驗(yàn)分成2個(gè)子實(shí)驗(yàn)：

(1)親緣關(guān)系相同的2雌性實(shí)驗(yàn)，又分2個(gè)處理：a)2個(gè)近緣雌性；b)2個(gè)遠(yuǎn)緣雌性。(2)親緣關(guān)系不同的2雌性實(shí)驗(yàn)。2雌性中，1個(gè)是近緣雌性，1個(gè)是遠(yuǎn)緣雌性。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)二：雄性對近緣和遠(yuǎn)緣雌性的基于化學(xué)信息的配偶選擇行為 本實(shí)驗(yàn)旨在檢驗(yàn)雄性在Y-型嗅覺儀中面對近緣和遠(yuǎn)緣雌性，是否能夠依據(jù)化學(xué)信息選擇遠(yuǎn)緣雌性，避免近交。雄性置于Y-型嗅覺儀的主莖，2個(gè)雌性(1個(gè)近緣雌性，1個(gè)遠(yuǎn)緣雌性)置于分支臂。Y-型嗅覺儀及其實(shí)驗(yàn)操作見Chen等(2012)。所有個(gè)體大小相近(體長6.76 mm±0.12 mm)。

1.2.3 實(shí)驗(yàn)三：親屬識(shí)別的機(jī)制及對雄性交配的影響 交配實(shí)驗(yàn)同實(shí)驗(yàn)一的子實(shí)驗(yàn)(2)，但培養(yǎng)皿內(nèi)1個(gè)為遠(yuǎn)緣雌性，而近緣雌性是其糞屑(處理1)，或陽性對照(遠(yuǎn)緣雌性糞屑，處理2)，以及陰性對照(未被蛀食的韌皮碎屑，處理3)。雌性取食新鮮油松韌皮36 h后，在飼養(yǎng)管內(nèi)留下糞屑，每個(gè)雌性的糞屑用分析天平(0.000 1 g)稱取100 mg±5 mg用于實(shí)驗(yàn)。糞屑稱取后，1 h內(nèi)完成雄性交配實(shí)驗(yàn)。分析在近緣雌性糞屑、遠(yuǎn)緣雌性糞屑和韌皮碎屑存在下，是否顯著影響雄性交配成功率。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 20.0和R。用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)和Levene’s檢驗(yàn)分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性。雄性對雌性的選擇實(shí)驗(yàn)使用卡方擬合優(yōu)度檢驗(yàn)。雄性與近緣、遠(yuǎn)緣雌性交配潛伏期的不同使用log-rank檢驗(yàn)。Y-型嗅覺儀中雄性對近緣和遠(yuǎn)緣雌性選擇的一致性比較使用二項(xiàng)分布檢驗(yàn)。每組近緣、遠(yuǎn)緣雌性體長的比較用配對樣本t檢驗(yàn)。使用Wald檢驗(yàn)分析雄性在近緣雌性糞屑(或韌皮碎屑)存在下，對交配成功率的影響。顯著性水平α=0.05。文中的描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。統(tǒng)計(jì)圖由GraphPad Prism 5.0繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)驗(yàn)一：近緣或遠(yuǎn)緣雌性存在下雄性的交配動(dòng)機(jī)

親緣關(guān)系相同的2雌性實(shí)驗(yàn)中，78.6%的雄性(22/28)與遠(yuǎn)緣雌性進(jìn)行交配，只有44.8%的雄性(13/29)與近緣雌性進(jìn)行交配；雄性更愿意與遠(yuǎn)緣雌性交配(卡方檢驗(yàn)：χ2=6.844，df=1，P=0.009)。觀察期內(nèi)，交配的潛伏期明顯受親緣關(guān)系的影響。遠(yuǎn)緣雌性交配的潛伏期遠(yuǎn)短于近緣雌性(log-rank檢驗(yàn)：χ2=6.844，df=1，P=0.004)。大部分的交配在前10 min完成(中位數(shù)329 s；四分位數(shù)25%：86 s，75%：882 s)。雄性和遠(yuǎn)緣雌性的交配時(shí)間顯著長于與近緣雌性(遠(yuǎn)緣雌性：3.37 min±0.19 min，n=22；近緣雌性：2.38 min±0.21 min，n=13；配對樣本t檢驗(yàn)：t33=2.657，P=0.015)。

親緣關(guān)系不同的2雌性實(shí)驗(yàn)中，在45組實(shí)驗(yàn)中有23組未交配，22組交配成功(48.9%)。遠(yuǎn)緣雌性交配的比例(12/22)與近緣雌性交配的比例差異并無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(10/22；卡方檢驗(yàn)：χ2=2.316，df=1，P=0.128；圖1)。雄性交配的比例與子實(shí)驗(yàn)(1)的近緣雌性的交配比例相比，差異沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(卡方檢驗(yàn)：χ2=0.370，df=1，P=0.543)。

2.2 實(shí)驗(yàn)二：雄性對近緣和遠(yuǎn)緣雌性的基于化學(xué)信息的配偶選擇行為

57組Y-型嗅覺儀實(shí)驗(yàn)中有41組的雄性做出了選擇(二項(xiàng)分布檢驗(yàn)：P<0.001)。16組未成功實(shí)驗(yàn)中，有2例停留在原地，未移動(dòng)；5例進(jìn)入其中一個(gè)分支臂，但未超過5 cm；9例停留在主莖，未進(jìn)入分支臂。雄性明顯偏向選擇遠(yuǎn)緣雌性(遠(yuǎn)緣雌性：n=37；近緣雌性：n=4；二項(xiàng)分布檢驗(yàn)：P<0.001)。每組實(shí)驗(yàn)中，遠(yuǎn)緣雌性體長(6.75 mm±0.07 mm，n=57)和近緣雌性體長(6.78 mm±0.09 mm，n=57)差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(配對樣本t檢驗(yàn)：t56=-1.022，P=0.112)。

圖1 雄性與遠(yuǎn)緣雌性、近緣雌性的交配數(shù)量以及未交配的數(shù)量

NS. 無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義； 下圖同。

NS. there is no significant difference； the same below.

2.3 實(shí)驗(yàn)三：親屬識(shí)別的機(jī)制及對雄性交配的影響

雄性在近緣雌性糞屑存在下，交配成功率明顯降低(卡方檢驗(yàn)：χ2=2.316，df=2，P=0.041；“遠(yuǎn)緣雌性化學(xué)信息” vs.“近緣雌性化學(xué)信息”，Wald檢驗(yàn)：Z=2.332，P=0.020；圖2)。在對照試驗(yàn)中(遠(yuǎn)緣雌性糞屑，未被蛀食的韌皮碎屑)，雄性都有較高的交配成功率，對照間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Wald檢驗(yàn)：Z=0.656，P=0.421；圖2)。

圖2 雄性在3種處理下(近緣雌性糞屑、遠(yuǎn)緣雌性糞屑和韌皮碎屑)與遠(yuǎn)緣雌性的交配成功率(n=32/處理)

*P<0.05.

3 討論

本研究首次表明紅脂大小蠹雄性對不同親緣關(guān)系的雌性有顯著不同的交配期望。雄性對親緣關(guān)系近的同家庭雌性有明顯的近交避免行為，避免近交衰退，是雄性主導(dǎo)的“遺傳不親和性假說(genetic incompatibility hypothesis)”的直接證據(jù)。本研究同時(shí)也顯示紅脂大小蠹親屬識(shí)別的機(jī)制是基于個(gè)體的化學(xué)信息。

雄性面對2個(gè)遠(yuǎn)緣雌性時(shí)交配的成功率是近緣雌性的2倍，表明紅脂大小蠹雄性在配偶選擇的過程中具有基于化學(xué)信息的親屬識(shí)別能力。親屬識(shí)別能力在小蠹類尚未有系統(tǒng)的研究，只有零散的研究提示過(Choe & Crespi，1997；Yanetal.，2005)。由于小蠹類飛翔能力普遍較弱，擴(kuò)散能力較差(Turchin & Theony，1993)，因此揚(yáng)飛后，同家庭的個(gè)體很可能在附近的油松伐樁上聚集生活，有了親屬識(shí)別能力就可以避免近親交配。親屬識(shí)別在社會(huì)性昆蟲中普遍存在(Zwedenetal.，2010)，但在非社會(huì)性昆蟲中比較少見(Fellowes，2008)。紅脂大小蠹是少有的通過配偶選擇避免近親交配的非社會(huì)性昆蟲，出現(xiàn)這類行為的還有蟋蟀Gryllusbimaculatus(Simmons，1989)，蟑螂Blattellagermanica(Lihoreauetal.，2007)；以及社會(huì)性昆蟲蜜蜂(Smith & Ayasse，2007)，螞蟻Iridomyrmexhumilis和Plagiolepispygmaea(Keller & Passera，1993；Thurin & Aron，2009)及白蟻Zootemopsisnevadensis(Shellman-Reeve，2011)。歐洲熊蜂Bombusterrestris配偶的親緣關(guān)系也顯著影響了求偶和交配行為(Whitehornetal.，2009b)。

紅脂大小蠹的近交避免行為暗合了遺傳互補(bǔ)性的模型，該模型假定在配偶選擇中，選擇方并不總是選擇有優(yōu)良基因的配偶，而是有可能選擇遺傳互補(bǔ)的配偶(即子代的適合度取決于雌雄基因型的相互作用)(Duthie & Reid，2015)。很多遺傳互補(bǔ)性的研究集中在一雄多雌制，因?yàn)榻慌浜蟮男赃x擇(如精子競爭)在這種婚配制度中比較常見(Birkhead & Pizzari，2002)。在單配制中，遺傳互補(bǔ)性主要體現(xiàn)在交配前基于親緣關(guān)系的配偶選擇上。

研究結(jié)果顯示紅脂大小蠹親屬識(shí)別的依據(jù)是化學(xué)信號(hào)。在實(shí)驗(yàn)一中，雄性在子實(shí)驗(yàn)(2)中面對1近緣雌性和1遠(yuǎn)緣雌性時(shí)，雄性并沒有表現(xiàn)出明顯的與遠(yuǎn)緣雌性交配的意愿，只有48.9%的雄性與遠(yuǎn)緣雌性交配，這與子實(shí)驗(yàn)(1)雄性與遠(yuǎn)緣雌性的較高交配成功率顯著不同，而與子實(shí)驗(yàn)(1)近緣雌性交配的比例相比差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。這2個(gè)子實(shí)驗(yàn)相悖的結(jié)果可能是由于近緣雌性揮發(fā)性的化學(xué)信息很容易充滿整個(gè)實(shí)驗(yàn)平臺(tái)腔體(培養(yǎng)皿)，干擾了雄性對遠(yuǎn)緣雌性的交配期望。這個(gè)假設(shè)被實(shí)驗(yàn)三所證實(shí)：雄性在遠(yuǎn)緣雌性化學(xué)信息(糞屑)和陰性對照(未被蛀食的韌皮碎屑)下，與遠(yuǎn)緣雌性的交配成功率相差無幾，都保持較高的成功率。但有近緣雌性化學(xué)信息(糞屑)存在下，與遠(yuǎn)緣雌性的交配成功率顯著下降。這就證實(shí)了親屬識(shí)別是依據(jù)雌性釋放的化學(xué)信息，這些化學(xué)信息抑制了雄性的交配意愿。通常，配偶選擇實(shí)驗(yàn)只是獲得選擇或被選擇的結(jié)果，但結(jié)果常常并不相同，如子實(shí)驗(yàn)(1)、子實(shí)驗(yàn)(2)，一些研究的類似實(shí)驗(yàn)也產(chǎn)生過這樣的矛盾結(jié)果(Murrayetal.，2009)，本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)很好地解決了這個(gè)問題，實(shí)驗(yàn)結(jié)果也得到了圓滿解釋。

本研究主要針對雄性的配偶選擇，但雌性也可能會(huì)存在配偶選擇，也可能具有親屬識(shí)別能力，這就為實(shí)驗(yàn)一相互矛盾的子實(shí)驗(yàn)的結(jié)果提供另外一種解釋。在子實(shí)驗(yàn)(1)中，2雌性是近緣雌性，而且不與雄性一個(gè)家庭，在親屬選擇理論中，2雌性因?yàn)橛H緣關(guān)系很近會(huì)降低對配偶的競爭。在子實(shí)驗(yàn)(2)中，2雌性沒有親緣關(guān)系，就會(huì)增加對配偶的競爭能力，理論上甚至?xí)柚箤Ψ脚c雄性交配。不過，交配實(shí)驗(yàn)表明，近緣雌性和遠(yuǎn)緣雌性(相對于雄性而言)存在下，雄性的交配動(dòng)機(jī)是不一樣的，前者應(yīng)盡力避免與雄性交配，而后者應(yīng)盡力與雄性進(jìn)行交配，不論雌性是否存在選擇，近交避免行為是真實(shí)發(fā)生的。Y-型嗅覺儀實(shí)驗(yàn)則進(jìn)一步證實(shí)了近交避免行為可以由雄性通過配偶選擇主導(dǎo)完成。同時(shí)，野外觀測表明，雄性的選擇基本在侵入孔外即完成，進(jìn)入孔后，很少再出來，而且雄性進(jìn)入后會(huì)馬上把侵入孔和一部分主坑道用糞屑堵實(shí)，暗示雌性對雄性的選擇效應(yīng)較弱，這種現(xiàn)象同時(shí)也出現(xiàn)在Ipspini上(Reid & Roitberg，1994；Reid & Stamps，1997)。因此，在前期工作的基礎(chǔ)上，雄性配偶選擇和雄性對近緣雌性化學(xué)信息的識(shí)別是對本結(jié)果的最好解釋。

近交避免行為對紅脂大小蠹這種單配制和擴(kuò)散能力相對較弱的入侵昆蟲來說，有利于種群的建立和繁衍。Zayed和Packer(2005)用模型模擬了有近交衰退的物種，如果無法避免近親交配，遺傳負(fù)荷(genetic load)將高到使隨機(jī)交配種群萎縮，乃至滅絕的境地(Hedrick，2006)。近交的雌性歐洲熊蜂產(chǎn)卵量降低，后代的存活率也下降(Whitehornetal.，2009a)，這樣的結(jié)果對只有一個(gè)配偶的種類將會(huì)更加嚴(yán)重，例如紅脂大小蠹。在20世紀(jì)80—90年代，山西省很多煤礦從北美地區(qū)多次進(jìn)口了大量的、未經(jīng)任何加工的松木材，其中一些松屬種類就是紅脂大小蠹在北美地區(qū)的寄主(Yanetal.，2005)。據(jù)此可以推測，這樣的木材進(jìn)口方式使紅脂大小蠹多次從原產(chǎn)地被帶入中國成為可能。而且，來自紅脂大小蠹的線粒體細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ基因(mtDNACOⅠ)顯示，中國紅脂大小蠹種群從北美傳入；根據(jù)單倍型變異的分析認(rèn)為，紅脂大小蠹侵入中國是短時(shí)間內(nèi)發(fā)生的，即該蟲傳入中國的時(shí)間并不長(Cognatoetal.，2005)。同時(shí)，紅脂大小蠹的中國種群存在較高的單倍型多樣性，這與外來入侵種因奠基者效應(yīng)而經(jīng)常表現(xiàn)的遺傳多樣性下降恰好相反。這一結(jié)果說明，我國的紅脂大小蠹可能是多次、多途徑傳入(Cognatoetal.，2005)。如果同一時(shí)間多次入侵同一地區(qū)，那么紅脂大小蠹通過基于配偶選擇的近交避免機(jī)制完全可以減小近交衰退現(xiàn)象，這對入侵初期小種群建立尤其重要，避免了幾乎所有入侵物種入侵初期都會(huì)出現(xiàn)的瓶頸現(xiàn)象(Golanietal.，2007)。在入侵生物學(xué)理論中，一直有一個(gè)自相矛盾的問題很難解釋，就是生物入侵剛開始進(jìn)入新生境時(shí)是小種群，會(huì)出現(xiàn)近交衰退現(xiàn)象，但入侵物種又是如何快速進(jìn)化、適應(yīng)、蔓延并大規(guī)模繁殖和擴(kuò)散呢？紅脂大小蠹的研究給我們提供一個(gè)新的視野，對于可能同時(shí)多途徑入侵同一地區(qū)的動(dòng)物，如果存在基于配偶選擇的近交避免行為，可以避免小種群的瓶頸效應(yīng)，促進(jìn)成功入侵。

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Effects of Inbreeding Avoidance on Mate Choice of MaleDendroctonusvalens

CHEN Haifeng

(Faculty of Life Science, Langfang Teachers University, Langfang, Hebei Province 065000, China)

To explore whether mate choice was based on chemical cues, we investigated the effects of inbreeding avoidance behavior on mate choice of maleDendroctonusvalens. Three experiments were carried out to verify the mate choice of maleD.valenson sib and non-sib females by chemical cues, male’s mating motivation in the presence of sib or non-sib females, and the mechanism of kin recognition based on chemical cues and its effect on male’s mating. The results showed that maleD.valenspreferred non-sib females, and more likely to mate with non-sib females of distant genetic relationship. The mating success rate was significantly reduced in the presence of sib female frass. Therefore, here we suggested that maleD.valenshad significant different mating expectations against females with different genetic relationships, and had significant inbreeding avoidance behavior for females from the same family. Additionally, the mechanism of kin recognition in maleD.valenswas based on the chemical cues of female individuals.

Dendroctonusvalens； inbreeding avoidance； mate choice； inbreeding mating

2016-12-22 接受日期：2017-03-14

河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(C2014408003)； 河北省教育廳青年基金項(xiàng)目(QN2014112)； 廊坊師范學(xué)院博士基金項(xiàng)目(LSLQ201403)

陳海峰(1980—)， 男， 博士， 副教授， 主要從事動(dòng)物行為學(xué)研究， E-mail：spiderlab@qq.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160364

Q968.1

A

1000-7083(2017)03-0271-06