王繼豐, 韓大勇, 王建波, 付曉玲, 朱道光, 劉贏男, 曹宏杰, 黃慶陽,謝立紅, 鐘海秀, 隋 心, 倪紅偉,*

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025 2 黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所, 濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室, 黑龍江省濕地與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040

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三江平原濕地小葉章群落沿土壤水分梯度物種組成及多樣性變化

王繼豐1,2, 韓大勇2, 王建波2, 付曉玲2, 朱道光2, 劉贏男2, 曹宏杰2, 黃慶陽2,謝立紅2, 鐘海秀2, 隋 心2, 倪紅偉2,*

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025 2 黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所, 濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室, 黑龍江省濕地與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040

水分是影響濕地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的重要因素之一。以三江平原濕地小葉章群落為對象,研究了沿土壤水分梯度的典型草甸、沼澤化草甸和沼澤3種生境中群落物種組成及多樣性特征。結(jié)果表明,3種生境均以小葉章占優(yōu)勢,但是伴生物種組成分化明顯,其中,典型草甸指示種為二歧銀蓮花和垂梗繁縷,沼澤化草甸指示種為灰脈苔草和五脈山黧豆,沼澤指示種為漂筏苔草和毛果苔草；非度量多維尺度分析結(jié)果表明,草甸的物種組成差異更大,而沼澤和沼澤化草甸的物種組成差異較小。隨土壤水分含量增加,小葉章的優(yōu)勢度逐漸降低,群落物種豐富度和Simpson優(yōu)勢度均呈逐漸降低的趨勢,而Shannon-Wiener多樣性與Pielou均勻度均呈逐漸上升的趨勢；群落相似性系數(shù)(CJ、CS)呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,二者的最大值分別出現(xiàn)在沼澤化草甸和沼澤,最小值分別出現(xiàn)在典型草甸和和沼澤化草甸,而Cody指數(shù)的變化格局呈現(xiàn)漸低的趨勢,群落間共有物種數(shù)逐漸減少,物種替代速率降低。研究認(rèn)為,三江平原小葉章濕地植物群落物種組成、Pielou均勻度、Simpson優(yōu)勢度和Shannon-Wiener多樣性的變化格局與水分密切相關(guān),β多樣性的格局與水分聯(lián)系緊密,物種豐富度的變化格局與水分無相關(guān)性,可能與物種自身的生物學(xué)特性以及其它環(huán)境因子有關(guān),尚需進(jìn)一步探討。

群落組成；α多樣性；β多樣性；指示種分析；非度量多維尺度分析；沼澤

群落多樣性是生物多樣性研究的核心內(nèi)容之一[1]。物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律已經(jīng)成為生物多樣性研究的中心議題之一[2]。物種多樣性是物種演化的空間范圍和對特定環(huán)境的生態(tài)適應(yīng),是最直接和最適合研究生物多樣性的層次[3- 4],可反映出群落在組成、結(jié)構(gòu)和功能和動態(tài)等方面的異質(zhì)性[5]。水分作為濕地植物多樣性變化的主要驅(qū)動因子,亦是植物生長的重要因子,在全球變化背景下,研究水分環(huán)境梯度下濕地植物群落的物種多樣性變化顯得尤為重要[6-8]。

三江平原是中國最大的淡水濕地集中分布區(qū),亦是中國五大淡水和濕地生物多樣性的關(guān)鍵區(qū)域之一,蘊(yùn)藏著豐富的生物多樣性[9-10],小葉章濕地是該區(qū)主要的濕地類型[11]。小葉章濕地主要有典型草甸小葉章濕地(地表無積水)、沼澤化草甸小葉章濕地(季節(jié)性積水)和沼澤小葉章濕地(常年積水)[12]。目前,小葉章濕地的研究主要集中在小葉章種群數(shù)量特征[13]、生產(chǎn)力[14]、枯落物[15]、生理生態(tài)[16-17]等方面,在土壤環(huán)境因子[18- 19]、溫室氣體排放亦開展了大量[20- 21]的研究,有關(guān)研究生物多樣性方面的研究主要集中在濕地斑塊破碎化對植物多樣性的影響[22]、氮沉降對土壤微生物群落多樣性的影響[23- 24]等方面,但對三江平原小葉章濕地沿水分環(huán)境梯度上物種多樣性變化研究尚未見報(bào)道。本文以三江平原典型濕地小葉章(Calamagrostisangustifolia)植物群落為研究對象,分析了不同水分演替階段小葉章群落的結(jié)構(gòu)組成、α多樣性和β多樣性特征,揭示了濕地植物群落在不同水分演替階段的多樣性變化規(guī)律,這為全球變化條件下濕地物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系研究以及生物多樣性的保護(hù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于我國洪河國家級自然保護(hù)區(qū),其保留了我國面積最大的沼澤區(qū)——三江平原原始沼澤景觀,是三江平原濕地的“縮影”,為未被破壞、保持完整的原始沼澤生態(tài)系統(tǒng),是我國目前濕地類型最全、保持最完好的原始濕地[25],地理位置47°42′18″—47°52′07″N,133°34′ 38″—133°46′29″E。保護(hù)區(qū)面積21835.73hm2,地勢較為平坦,海拔51.5—54.5m,地面坡降1/5000—1/10000；區(qū)內(nèi)河流皆為沼澤性河流,僅濃江河支流沃綠蘭河貫穿整個(gè)保護(hù)區(qū),全長7km,為保護(hù)區(qū)的主要水源之一；土壤類型主要以白漿土、沼澤土和泛濫地土壤為主；氣候?qū)倜黠@的溫帶季風(fēng)氣候,四季分明,冬季漫長、嚴(yán)寒多雪,春季多風(fēng)少雨,夏季炎熱,秋季短暫；年平均降水量為585mm,降雨多集中于7—9月份,年平均蒸發(fā)量為1166mm；年平均氣溫為1.9 ℃,最冷月份平均氣溫-23.4 ℃,最熱平均氣溫為22.4 ℃；全年凍結(jié)期為7個(gè)月左右,沼澤土壤凍層深80—160cm；霜降一般出現(xiàn)在9月下旬。

1.2 樣地設(shè)計(jì)與取樣方法

依據(jù)小葉章濕地水分差異,劃分為小葉章典型草甸、小葉章沼澤化草甸和小葉章沼澤。小葉章典型草甸土壤含水量60%—80%,群落蓋度95%以上,以小葉章為優(yōu)勢種,伴生有垂梗繁縷(Stellariaradians)、二歧銀蓮花(Anemonedichotoma)、五脈山黧豆(Lathyrusquinquenervius)、箭頭唐松草(Thalictrumsimplex)等；小葉章沼澤化草甸土壤含水量80%—120%,呈現(xiàn)季節(jié)性積水,群落蓋度達(dá)85%—95%,以小葉章為優(yōu)勢種,以灰脈苔草(Carexappendiculata)、五脈山黧豆、毛果苔草(C.miyabeivar.maopengensis)等為主要伴生種；小葉章沼澤地表常年積水,積水深度5—20cm,以漂筏苔草(Carexpseudo-conica)和小葉章為共優(yōu)勢種,伴生有毛果苔草、狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)、忽略野青茅(Calamagrostisneglecta),偶見細(xì)葉沼柳(Salixrosmarinifolia)、越桔柳(Salixmyrtilloides)等。

在上述三種類型濕地中開展植被調(diào)查,采用樣方法,隨機(jī)選取樣方,樣方面積1m×1m,記錄樣方內(nèi)植物種類、蓋度、多度、高度、密度。于2010年和2011年的7月份開展調(diào)查,每個(gè)群落類型調(diào)查樣方數(shù)30個(gè),共計(jì)90個(gè)樣方,每個(gè)群落的土壤含水量采用烘干法測量,計(jì)算公式為土壤含水量(重量%)=(原土重-烘干土重)/烘干土重×100%,每個(gè)群落的取樣樣本數(shù)為15個(gè),取地表以下0—15cm的泥炭土,經(jīng)測定,小葉章典型草甸土壤含水量為65%±12%,小葉章沼澤化草甸為94%±10%,小葉章沼澤為180%±35%。

1.3 計(jì)算方法

(1)重要值

IV= 100×(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3

(2)物種豐富度指數(shù)

Patrick指數(shù)：

R=S

(3)α多樣性指數(shù)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù):

Pielou均勻度指數(shù):

E=H′/lnS

式中,Pi為第i種的重要值,S為樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)。

(4)物種周轉(zhuǎn)指數(shù)

Jaccard指數(shù)

CJ=j/(a+b-j)

式中,j為兩個(gè)群落共有種數(shù),a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)。

Cody指數(shù)

βc=[g(H)+l(H)]/2

式中,g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù),l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù),即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)。

(5)β多樣性指數(shù)

倍性β多樣性指數(shù)

βM=ST/S

加性β多樣性指數(shù)

βA=ST-S

式中，ST為樣地出現(xiàn)的總物種數(shù)，S為樣方物種豐富度均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用指示種分析檢測小葉章群落在3種生境的指示性物種,采用非度量多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)檢驗(yàn)群落分布和物種組成。用Excel 2010和Simplot 2000軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用Pearson相關(guān)性分析方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。非度量多維尺度分析用R統(tǒng)計(jì)語言的Vegan程序包[26]實(shí)現(xiàn),指示種分析用labdsv程序包[27]實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成特征變化

表1列出了沿土壤水分梯度小葉章群落優(yōu)勢種的重要值分布情況。典型草甸和沼澤化草甸以小葉章占據(jù)絕對優(yōu)勢地位,重要值分別達(dá)到58.43和64.46,沼澤群落以小葉章和漂筏苔草共優(yōu),重要值分別為33.26和38.65。其中,典型草甸具有顯著指示意義的物種有二歧銀蓮花、垂梗繁縷、直穗苔草(Carexorthostachys)、北山萵苣(Mulgediumsibiricum)、林拉拉藤(Galiumparadoxum)和莫石竹(Moehringialateriflora)。沼澤化草甸指示種包括灰脈苔草、五脈山黧豆、球尾花(Lysimachiathyrsiflora)和小葉章(Calamagrostisangustifolia)。沼澤指示種包括漂筏苔草、毛果苔草、狹葉甜茅、燕子花(Irislaevigata)、東北沼委陵菜(Comarumpalustre)和地耳草(Hypericumjaponicum)(表1)。

表1 三江平原濕地小葉章群落沿土壤水分梯度優(yōu)勢植物重要值及指示種分析(括號內(nèi)為指示值)

Table 1 The importance values for the dominant plant species and indicator species analysis ofCalamagrostisangustifoliacommunity along a soil water-level gradient in the Sanjing plain (Indicator values are presented in brackets)

物種Species縮寫Abbrev.典型草甸Typicalmeadow沼澤化草甸Wetmeadow沼澤Swamp小葉章CalamagrostisangustifoliaCaan58.43±8.52 64.46±7.85(0.41**)33.26±3.65 灰脈苔草CarexappendiculataCaap3.24±0.2410.21±1.97(0.74**)1.34±0.20五脈山黧豆LathyrusquinquenerviusLaqu2.57±0.325.77±0.58(0.47**)2.02±0.22球尾花LysimachiathyrsifloraLyth0.18±0.033.23±0.38(0.43**)2.26±0.20漂筏苔草Carexpseudo-conicaCaps2.26±0.101.83±0.2638.65±4.01(0.91**)毛果苔草Carexmiyabeivar.maopengen-sisCami1.78±0.095.93±1.1211.34±1.58(0.58**)狹葉甜茅GlyceriaspiculosaGlsp5.02±0.871.96±0.136.18±2.03(0.39**)燕子花IrislaevigataIrla1.55±0.25(0.30*)東北沼委陵菜ComarumpalustreCopa0.09±0.010.96±0.17(0.23*)地耳草HypericumjaponicumHyja0.14±0.020.59±0.15(0.21*)二歧銀蓮花AnemonedichotomaAndi7.05±0.99(0.83**)垂梗繁縷StellariaradiansStra3.62±0.32(0.61**)直穗苔草CarexorthostachysCaor3.17±0.45(0.39**)北山萵苣MulgediumsibiricumMusi2.65±0.27(0.35**)林拉拉藤GaliumparadoxumGapa1.21±0.78(0.30**)莫石竹MoehringialaterifloraMola0.98±0.21(0.17*)繡線菊SpiraeasalicifoliaSpsa0.98±0.22(0.13)箭頭唐松草ThalictrumsimplexThsi0.68±0.14(0.13)廣布野豌豆ViciacraccaVicr0.77±0.15(0.13NS)蘆葦PhragmitescommunisPhco0.39±0.04(0.09NS)0.30±0.05地瓜苗Lycopuslucidusvar.hirtusLylu0.16±0.020.45±0.09(0.09NS)水問荊EquisetumfluviatileEqfl1.25±0.13(0.13NS)翻白蚊子草FilipendulaintermediaFiin0.34±0.030.40±0.05(0.04NS)臌囊苔草CarexphysodesCaph0.32±0.020.35±0.03(0.03NS)忽略野青茅CalamagrostisneglectaCane0.50±0.060.96±0.18(0.10NS)

**P<0.01, *P<0.05, NS: no significance

非度量多維尺度排序結(jié)果揭示了小葉章群落物種組成在水分梯度上的變化,Stress值為0.148,表明排序結(jié)果良好。圖中第一軸從左至右的梯度基本代表樣方從沼澤至草甸排列,梯度明顯,第二軸從上至下的梯度代表從沼澤化草甸至沼澤的分布,代表梯度比較短。從樣方分布看,沼澤和沼澤化草甸的樣方分布集中,而草甸的樣方分布發(fā)散,表明典型草甸的物種組成差異更大,而沼澤和沼澤化草甸的物種組成差異較小。結(jié)合物種分布看,沼澤和沼澤化草甸大部分物種亦表現(xiàn)出集中分布,而典型草甸物種呈零散分布,說明典型草甸物種大多局限分布于特定樣方,而沼澤和沼澤化草甸物種大多分布于多個(gè)樣方,反映出群落中常見種和稀有種數(shù)的變化(圖1)。

圖1 三江平原濕地小葉章群落沿土壤水分梯度非度量多維尺度分析Fig.1 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) analysis of Calamagrostis angustifolia community along a soil water-level gradient in the Sanjing plainS: 沼澤; W: 沼澤化草甸; M: 草甸; 種名的縮寫為屬名和種加詞的前兩個(gè)字母,具體見表1

2.2 α多樣性變化

總共記錄到55種維管植物,隸屬于24科39屬,其中,沼澤總共記錄到16種,沼澤化草甸26種,草甸39種。

沿土壤水分梯度,小葉章群落α多樣性的變化如圖2。其中,物種豐富度表現(xiàn)為逐漸減少的趨勢,典型草甸的物種豐富度最高,為9.38,沼澤的物種豐富度最低,為7.38。以典型草甸群落物種豐富度為基準(zhǔn),沿水分梯度從典型草甸到沼澤物種減少比率為16.31%和21.32%。

群落的優(yōu)勢度表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢,與物種豐富度的變化趨勢基本一致。而群落的多樣性、均勻度表現(xiàn)為逐漸上升的趨勢,與群落的物種豐富度和優(yōu)勢度正好相反。

同樣以典型草甸群落為基準(zhǔn),沿水分梯度從典型草甸到沼澤群落優(yōu)勢度減少比率為7.32%和40.32%,物種多樣性增加比率為7.67%和31.50%,均勻度增加比率為3.24%和57.39%。由此可見,隨著水分的增加,群落優(yōu)勢度、物種多樣性和均勻度的變化趨勢較為明顯,尤其是從沼澤化草甸至沼澤變化最為明顯(圖2)。k-優(yōu)勢度曲線結(jié)果也顯示出沼澤和沼澤化草甸優(yōu)勢度曲線相似,均表現(xiàn)出短而陡峭的特征,而典型草甸優(yōu)勢度曲線長且平緩,表明沼澤和沼澤化草甸的物種多樣性和均勻度接近,且均低于典型草甸(圖3)。

圖2 三江平原小葉章群落沿土壤水分梯度α多樣性變化Fig.2 Changes of α diversity of Calamagrostis angustifolia community along a soil water-level gradient in the Sanjing plain

圖3 三江平原濕地小葉章群落沿土壤水分梯度k-優(yōu)勢度曲線 Fig.3 The k-dominance curves of Calamagrostis angustifolia community along a soil water-level gradient in the Sanjing plain

2.3α多樣性與土壤水分相關(guān)性

土壤水分與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Shannon-Wienner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明從小葉章典型草甸至小葉章沼澤,隨著土壤水分的增加,群落優(yōu)勢度呈現(xiàn)降低趨勢,群落多樣性和均勻度則呈現(xiàn)上升趨勢(表2)。

2.4β多樣性和物種周轉(zhuǎn)的變化

由表3可以看出,沼澤與沼澤化草甸的相似性系數(shù)(CJ、CS)高于典型草甸的相似性系數(shù),而沼澤化草甸與典型草甸的相似性系數(shù)最低,說明隨著水分梯度的增加相似性系數(shù)呈現(xiàn)增加的趨勢,沼澤與沼澤化草甸有更高的相似性。

沼澤化草甸和小葉章沼澤“增加的物種數(shù)”和“減少的物種數(shù)”少于典型草甸與沼澤化草甸,其Cody指數(shù)表現(xiàn)出相反的趨勢,從沼澤至典型草甸,隨著生境水分的降低,群落間共有物種數(shù)逐漸減少β多樣性指數(shù)(βA和βM)逐漸加大,β多樣性增加,亦是植物群落在水分梯度上的基本演替趨勢(表3)。

3 討論

3.1 群落物種組成

本研究對三江平原小葉章濕地沿水分梯度上植物群落組成的探討發(fā)現(xiàn),小葉章均為各群落的優(yōu)勢種,但隨著水分梯度的增加,從典型草甸到沼澤,小葉章的優(yōu)勢度逐漸降低,在沼澤中小葉章甚至成為亞優(yōu)勢種,同時(shí),各群落的主要伴生種存在一定差異。造成上述差異主要與各群落的生境差異有關(guān)。從典型草甸到沼澤,水分匯集量增加,適應(yīng)這種生境,群落的伴生種由垂梗繁縷、二歧銀蓮花、苦參等旱中生境生長的物種,逐漸過渡到球尾花、灰脈苔草等濕潤環(huán)境生長的物種,再過渡到東北沼委陵菜、水問荊、睡菜等水生生境生長的物種。這與婁彥景等[28]的結(jié)論相同。當(dāng)然,除了生境的水分差異外,造成上述變化還與土壤理化性質(zhì)、微地形等環(huán)境因子密切相關(guān)。

表2 三江平原小葉章群落α多樣性指數(shù)與土壤水分偏相關(guān)性分析(N=45)

Table 2 Partial correlation test betweenαdiversity indexes and soil water levels ofCalamagrostisangustifoliacommunity in the Sanjiang plain (N=45)

RDH'ESW-0.325-0.557*0.861*0.805*

R： 物種豐富度;D: Simpson優(yōu)勢度指數(shù);H′: Shannon-Wienner指數(shù);E: Pielou均勻度; SW, 土壤含水量; *P<0.05

表3 三江平原小葉章群落沿土壤水分梯度β多樣性和物種周轉(zhuǎn)的變化

3.2α多樣性

物種豐富度是生態(tài)學(xué)的經(jīng)典概念,是物種多樣性測度中較為簡單且生物學(xué)意義明顯的指數(shù)[29-30]。本研究中三江平原小葉章濕地從典型草甸到沼澤群落的物種豐富度呈現(xiàn)逐漸降低的格局。分析其成因,典型草甸生境土壤含水量適中,適宜旱、中生植物類群的生長,沼澤化草甸呈現(xiàn)季節(jié)性積水,濕生植物類群在該群落占主導(dǎo),沼澤群落中長期積水的生境只有少數(shù)能長期適應(yīng)厭氧的植物物種生存,并且旱生植物種類和數(shù)量要大于濕生和水生植物類群。因此,在水分環(huán)境梯度上從典型草甸到沼澤群落的物種豐富度逐漸降低,這與Heather[31]的研究結(jié)論基本一致。但物種豐富度與土壤水分的相關(guān)關(guān)系不顯著,可能是植物通過長期演化進(jìn)而適應(yīng)該生境,形成了自身某些特殊的特征屬性,形成較寬的生態(tài)位,故對土壤水分的變化響應(yīng)相對不敏感[32]。物種豐富度與均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)的變化格局表現(xiàn)出相反的趨勢,這與以往的多數(shù)研究中多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)呈現(xiàn)密切的正相關(guān)的結(jié)論[33-34]不一致,分析上述變化的成因,在水分梯度上3個(gè)小葉章濕地積水狀況、腐殖質(zhì)層厚度、土壤類型各異,造成生境異質(zhì)性差異較大,典型草甸是3個(gè)群落類型中生境多樣性最高的一個(gè)類型,造就了部分物種的最適生境,導(dǎo)致群落偶見種和稀有種出現(xiàn)的幾率加大。有關(guān)小葉章群落土壤種子庫的研究表發(fā)現(xiàn),群落植物種類和優(yōu)勢種數(shù)量為小葉章典型草甸最多,小葉章沼澤化草甸其次,小葉章沼澤最少[35],亦為本文研究中物種豐富度和多樣性指數(shù)變化格局與多數(shù)研究相反的結(jié)論提供了良好的佐證。

本研究中Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與土壤水分表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系,受水分的影響顯著,其變化變化格局與多數(shù)研究結(jié)論一致[36-38]。從典型草甸至沼澤,隨著土壤水分的增加,生境異質(zhì)性逐漸降低,種間競爭呈現(xiàn)降低趨勢,植物分布更加均勻。作為3個(gè)群落優(yōu)勢種的小葉章,具有較大的生態(tài)位寬度,但典型草甸無疑成為其最適的生態(tài)位生境,其種群生長迅速,在群落中占絕對優(yōu)勢,此外從土壤營養(yǎng)因子狀況分析,從典型草甸至沼澤土壤中的速效氮、磷亦呈現(xiàn)逐漸降低趨勢,優(yōu)勢種小葉章的環(huán)境資源發(fā)生改變,進(jìn)而改變自身種群的生長策略。

3.3β多樣性和物種周轉(zhuǎn)

鑒于β多樣性概念和測度方法的混用,研究采用Vellend[39]的提法將β多樣性指數(shù)區(qū)分為β多樣性和物種周轉(zhuǎn)兩大類,前者以Whittaker的β多樣性指數(shù)及由其衍生出來指數(shù)為測度,后者以樣方對之間的諸多相似性系數(shù)為測度,代表了物種沿環(huán)境梯度的替代過程[40-41]。Jaccard指數(shù)、Sorenson指數(shù)Cody指數(shù)可反映物種多樣性沿環(huán)境梯度的物種組成分化程度。本研究中沼澤化草甸與沼澤群落間的相似性最大,典型草甸與沼澤化草甸群落間的相似性最小,沼澤化草甸與沼澤群落處于相對穩(wěn)定的階段,群落結(jié)構(gòu)和組成相對較為成熟。在水分梯度上,從典型草甸到沼澤,隨著水分的增加,群落間共有種數(shù)增加,Cody指數(shù)減小,物種替代速率逐漸降低,有研究表明濕地植被分布格局及演替與水分條件密切相關(guān)[42]。

Whittaker的β多樣性由于建立了α多樣性和γ多樣性之間的數(shù)學(xué)聯(lián)系,常用于探討不同尺度物種豐富度的差異及相應(yīng)的生態(tài)過程。目前主要有加性分配[43]和倍性分配[44]兩種計(jì)算方法。本研究中,兩種分配方法得到的βA和βM具有相似的變化格局,均以典型草甸最高,沼澤最低。根據(jù)加性分配方法得到的βA與總物種數(shù)的比例可用來估計(jì)β多樣性對γ多樣性的貢獻(xiàn),據(jù)此計(jì)算,典型草甸、沼澤化草甸和沼澤的β多樣性貢獻(xiàn)率分別為77.7%、77.3%和65%,表現(xiàn)出與β多樣性類似的梯度變化,相應(yīng)地α多樣性貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為增加趨勢,這個(gè)結(jié)果說明在典型草甸中稀有種更多,而在沼澤化草甸和沼澤中,常見種更多。這種格局的深層次機(jī)制可能來自于生境多樣性效應(yīng),沼澤化草甸和沼澤中過多的地表水分限制了大部分物種的定居,兩種生境相似性程度高,在NMDS分析中也表明了二者間的環(huán)境梯度較短,物種周轉(zhuǎn)速率低,因此，物種多樣性與局域α多樣性關(guān)系更密切，而典型草甸地表水分較少，環(huán)境異質(zhì)性較高,可接納更多的物種,由此增加β多樣性表明典型草甸的物種多樣性更多來自于較高的β多樣性，而較少依賴于局域α多樣性。這個(gè)結(jié)果初步顯示小葉章群落在典型草甸和沼澤生境中具有不同的多樣性維持機(jī)制,前者以擴(kuò)散過程為主,后者以生態(tài)位分化過程為主。

4 結(jié)論

三江平原濕地小葉章群落隨著土壤水分的增加,從小葉章典型草甸至小葉章沼澤,指示物種發(fā)生明顯改變,物種組成差異逐漸減小；物種豐富度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低趨勢,Shannon-Wienner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為逐漸上升趨勢,其中Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)受土壤水分影響顯著；物種周轉(zhuǎn)指數(shù)表現(xiàn)為,小葉章沼澤與小葉章沼澤化草甸有更高的相似性(CJ、CS),群落間共有物種數(shù)逐漸增加β多樣性指數(shù)(βA和βM)逐漸降低。水分是影響濕地植物群落物種組成和多樣性變化的主導(dǎo)因子,此外,還受到土壤營養(yǎng)因子、微地形等環(huán)境因子以及自身特性的影響,尚需進(jìn)一步探討。

小葉章濕地是三江平原濕地的典型代表,其植物群落組成及物種多樣性的變化格局是三江平原濕地植物群落沿環(huán)境梯度變化的典型縮影,尤其在三江濕地面積日益縮小,地下水位不斷降低的趨勢下,針對典型草甸和沼澤物種多樣性維持機(jī)制的差異,制定相應(yīng)的科學(xué)管理制度和恢復(fù)措施具有緊迫的現(xiàn)實(shí)意義。

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Variations in plant species composition and diversity ofCalamagrostisangustifoliacommunity along soil water level gradient in the Sanjiang Plain

WANG Jifeng1,2, HAN Dayong2, WANG Jianbo2, FU Xiaoling2, ZHU Daoguang2, LIU Yingnan2, CAO Hongjie2, HUANG Qingyang2, XIE Lihong2, ZHONG Haixiu2, SUI Xin2, NI Hongwei2,*

1CollegeofGeographicalScience,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2InstituteofNaturalResourceandEcology,HeilongjiangAcademyofSciences,NationalandProvincialJointEngineeringLaboratoryofWetlandsandEcologicalConservation,KeyLaboratoryforWetlandandRestorationEcologyinHeilongjiangProvince,Harbin150040,China

Water is an important factor that affects the plant diversity of wetland ecosystems. It is also the main driving factor for wetland plant diversity and plant growth. The study of species diversity along the water environmental gradient in the context of global change is very important. The Sanjiang Plain is China′s largest concentrated freshwater wetland distribution area and one of the key areas of China′s five major freshwaters and wetlands. It is an important habitat for many rare and endangered animals, a breeding ground, and a migration route to many species. However, natural wetland areas are one of the fastest changing environments due to human activities worldwide. The area of Sanjiang Plain wetland has decreased, the groundwater level reduced, and the composition of plants significantly changed due to agricultural development-oriented human activities. We studied the species composition and diversity of three typical habitats, defined as typical meadow, wet meadow, and marsh, dominated byCalamagrostisangustifoliaalong the soil moisture gradient in Sanjiang Plain Wetlands. The results indicated thatC.angustifoliawas the dominant species in the three habitats, whereas the composition of associated species was significantly differentiated between the habitats. The typical indicator species of the meadow wereLathyrusquinquenerviusandCarexorthostachys. The indicator species of the wet meadow wereCarexpseudoconicaandC.miyabeivar.maopengensis. Non-metric multidimensional scaling analysis showed that the species composition was greater in meadow, and species composition was smaller in swamps and marsh meadow compared to other types of examined habitats. With soil moisture content increasing, the advantages ofCalamagrostisangustifoliadecreased and species richness and Simpson dominance showed a decreasing trend, while the Shannon-Wiener diversity and Pielou′s evenness showed a gradual upward trend. The community similarity coefficient (CJ,CS) showed a gradual increasing trend, with the maximum values in marsh meadows and marshes, and the minimum values in typical meadow and marsh meadow. The change in Cody index pattern showed a gradual trend—the total number of species in communities was gradually reduced and the species turnover rate decreased. Studies suggest that plant species composition, Pielou′s evenness index, Simpson′s dominance index, and Shannon-Wiener diversity index ofCalamagrostisangustifoliawetlands in Sanjiang Plain are closely related to changes in water dynamics.βdiversity is closely related to the pattern of water gradient, whereas the change in species richness is not correlated with water gradient. This may be associated with the biological characteristics of species and other environmental factors, and warrants further studies.

Community composition;αdiversity;βdiversity; indicator species analysis; non-metric multidimensional scaling analysis (NMDS); marsh

國家自然科學(xué)基金(31500410, 31170462, 31370426, 31400429); 黑龍江省院所基本應(yīng)用技術(shù)研究專項(xiàng)(STJB16-03, ZR201307); 黑龍江省科研機(jī)構(gòu)創(chuàng)新能力提升專項(xiàng)計(jì)劃(YC2014D007)

2016- 02- 25; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201602250328

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nihongwei2000@163.com

王繼豐, 韓大勇, 王建波, 付曉玲, 朱道光, 劉贏男, 曹宏杰, 黃慶陽,謝立紅, 鐘海秀, 隋心, 倪紅偉.三江平原濕地小葉章群落沿土壤水分梯度物種組成及多樣性變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3515- 3524.

Wang J F, Han D Y, Wang J B, Fu X L, Zhu D G, Liu Y N, Cao H J, Huang Q Y, Xie L H, Zhong H X, Sui X, Ni H W.Variations in plant species composition and diversity ofCalamagrostisangustifoliacommunity along soil water level gradient in the Sanjiang Plain.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3515- 3524.