劉玉佳,顧卓欣,王曉春

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

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模擬氣候變暖對(duì)東北興安落葉松徑向生長(zhǎng)的影響

劉玉佳,顧卓欣,王曉春*

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

2004年在帶嶺、孫吳、松嶺和塔河構(gòu)成的緯度梯度上分別選取幼齡興安落葉松(Larixgmelinii),將其統(tǒng)一移栽到緯度較低的帽兒山地區(qū),以模擬溫度升高對(duì)興安落葉松徑向生長(zhǎng)的影響。在2013年生長(zhǎng)季(6—9月)分別在4個(gè)緯度移栽原地和移栽地(帽兒山)的樹(shù)木主干和小枝上取樣,主干用微生長(zhǎng)錐鉆取樣芯,小枝直接截取一段,主干和小枝的樣品用石蠟切片法得到擴(kuò)大細(xì)胞和成熟細(xì)胞的大小及數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：溫度升高導(dǎo)致興安落葉松主干擴(kuò)大細(xì)胞大小和數(shù)量均增加,但是主干徑向生長(zhǎng)與溫度升高不呈正比。生長(zhǎng)季前期(6月),帶嶺小枝成熟細(xì)胞數(shù)量明顯高于其他兩組,但在8月晚材細(xì)胞數(shù)量偏少,表明其還在繼續(xù)生長(zhǎng)。生長(zhǎng)季后期(8月),松嶺興安落葉松小枝擴(kuò)大細(xì)胞平均大小為5 μm,分化數(shù)為4個(gè),而松嶺移栽到帽兒山后擴(kuò)大細(xì)胞平均大小為9.9 μm,分化數(shù)為7個(gè),增長(zhǎng)了近1倍。松嶺成熟細(xì)胞大小較其他兩地偏大,可能與其水分狀況有關(guān)。溫度升高不能直接改變植物生長(zhǎng)周期一類由基因控制的生理特性,但是對(duì)樹(shù)木不同構(gòu)件的影響力是不同的,小枝受到的影響要大于主干。當(dāng)全球變暖尤其是伴隨降水量減少時(shí),將減少興安落葉松徑向生長(zhǎng),包括管胞直徑、數(shù)量和生長(zhǎng)周期。通過(guò)緯度變化模擬氣候變暖,深入分析不同構(gòu)件樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng),為預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)興安落葉松生長(zhǎng)及分布的影響提供依據(jù)。

興安落葉松；年輪；暖化；形成層；切片

近幾十年以來(lái),人類活動(dòng)引起溫室氣體排量增加,致使地表溫度升高,導(dǎo)致全球持續(xù)變暖[1],模型預(yù)測(cè)未來(lái)升溫可能更為明顯[2]。預(yù)計(jì)到2100年,全球地表溫度將相對(duì)1980—1999年的水平升高1.1—6.4℃[3],而我國(guó)溫度將升高3.9—6.0℃[4]。北部高緯度預(yù)計(jì)將有更大幅度的變暖[5-6],全球升溫對(duì)高緯度地區(qū)影響顯著[1,7],這可能導(dǎo)致高緯度寒溫帶森林面積大幅度下降[7-8]。興安落葉松(Larixgmelinii)林是我國(guó)北方森林的優(yōu)勢(shì)植被類型[9],在大興安嶺地區(qū)占到70%以上[10],其碳儲(chǔ)量約占全國(guó)森林總碳儲(chǔ)量的8.5%[11]。據(jù)張新時(shí)[12]、程肖俠等[13]預(yù)測(cè),溫度、降水量增加到一定程度時(shí),興安落葉松林可能向北大幅移動(dòng)。因此,探索興安落葉松對(duì)全球變暖的響應(yīng)具有重要意義。

在樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候變化的響應(yīng)關(guān)系上,溫度一直是一個(gè)主要研究因子。有些樹(shù)木年輪寬度與生長(zhǎng)季前后的溫度呈負(fù)相關(guān),即溫度越高徑向生長(zhǎng)量越少[14],還有一些樹(shù)木剛好與之相反[15]。這樣當(dāng)溫度變化時(shí),不同樹(shù)木的響應(yīng)就會(huì)出現(xiàn)差異[16-17]。對(duì)不同時(shí)間段的溫度變化,徑向生長(zhǎng)也有不同響應(yīng),5—8月的溫度升高可以促進(jìn)山楊(Populusdavidiana)的徑向生長(zhǎng)[18]。在樹(shù)木徑向生長(zhǎng)過(guò)程中,管胞的一些形態(tài)特征同年輪寬度一樣也傳遞著重要?dú)夂蛐畔19]。管腔尺寸和氣候波動(dòng)有緊密的聯(lián)系[20],2—3月的平均溫度升高將有利于管胞直徑的變大[21]。管胞直徑、數(shù)量、管胞壁厚等一些形態(tài)特征存在著較大的差異性[22-23],在氣候變化后,管胞的數(shù)量、大小、直徑、壁厚等特征不可能同時(shí)增加[24]。在每年早材形成的5—7月,溫度對(duì)其影響較高。由于早材細(xì)胞形成于春季,春季溫度的適度提升有利于形成層活動(dòng),可形成較大、較多的管胞。入秋后,溫度下降,形成層活動(dòng)趨于停止,形成的管胞較小、較少[25-26]。在對(duì)北美云杉(Piceasitchensis)的研究中發(fā)現(xiàn),管胞數(shù)量和直徑與日平均溫度有著明顯的相關(guān)關(guān)系[27]。在徑向生長(zhǎng)的形成層活動(dòng)中,形成層活動(dòng)對(duì)于溫度的響應(yīng)存在一定的差異,在植物休眠階段通過(guò)局部加熱發(fā)現(xiàn),形成層活化區(qū)僅為加熱區(qū)域[28],形成層開(kāi)始活動(dòng)后逐漸分化出早材細(xì)胞,如果降低溫度,對(duì)形成層影響較小,主要是晚材比例下降[29]。

本研究通過(guò)將不同緯度梯度的興安落葉松幼苗,移植到其分布區(qū)南緣的帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外觀測(cè)研究站,模擬升溫對(duì)興安落葉松的徑向生長(zhǎng)(包括年輪寬度、莖和枝的木質(zhì)部管胞特征及形成層分化情況)的影響,以探討：(1)不同程度的溫度升高對(duì)興安落葉松徑向生長(zhǎng)有什么樣的影響,影響是否有差別？(2)不同程度的升溫給興安落葉松徑向生長(zhǎng)帶來(lái)的影響在不同部位是否有差別？(3)興安落葉松移栽前后的同一時(shí)期,徑向生長(zhǎng)是否存在差別？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究將實(shí)驗(yàn)地分為兩個(gè)部分,一部分為移栽原地,另一部分為移栽地。在興安落葉松自然分布區(qū)內(nèi)由南向北選擇4個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)：帶嶺、孫吳、松嶺和塔河,構(gòu)建1條主要由溫度驅(qū)動(dòng)的緯度梯度樣帶(表1)。于2004年秋季,根據(jù)其起源、樹(shù)齡和經(jīng)營(yíng)方式等選取上述4個(gè)地點(diǎn)的興安落葉松幼苗、地被物和土壤A、B層,移植到其分布區(qū)南緣的帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外觀測(cè)研究站實(shí)驗(yàn)地,構(gòu)成帶嶺、孫吳、松嶺和塔河4個(gè)實(shí)驗(yàn)處理[29]。

實(shí)驗(yàn)地采用隨機(jī)設(shè)計(jì),每個(gè)處理設(shè)置4塊重復(fù)樣地,每塊樣地面積為10 m×10 m,移栽木行距為1.5 m[29]。

1.2 樣品采集

2013年生長(zhǎng)季(6—9月),在移栽原地(帶嶺、孫吳、松嶺和塔河)和移栽地(帽兒山)分別隨機(jī)選取3棵樣樹(shù),用微生長(zhǎng)錐在每棵樣樹(shù)上取3個(gè)樣芯并放入福爾馬林-乙酸-乙醇(FAA)固定液中固定。每棵樣樹(shù)上再分別取3個(gè)5 cm長(zhǎng)小枝同樣放入FAA固定液中固定。固定好的樣品后帶回實(shí)驗(yàn)室后將樣芯放入70%乙醇溶液中,隨后再以5%乙醇濃度遞增直至100%的乙醇溶液脫水浸蠟包埋,隨后對(duì)包埋好樹(shù)芯進(jìn)行石蠟切片,樣芯切片后對(duì)木質(zhì)化和非木質(zhì)化部分主要用染色劑來(lái)區(qū)分,番紅可以將木質(zhì)化部分染成紅色,固綠將非木質(zhì)化部分染成藍(lán)綠色。用光學(xué)顯微鏡觀察切片封好的片子,通過(guò)測(cè)量細(xì)胞形成層擴(kuò)大細(xì)胞的尺寸,結(jié)合樣地處理后的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。在時(shí)間尺度上通過(guò)觀察分化細(xì)胞的變化,了解木質(zhì)部形成的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。在生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí),用生長(zhǎng)錐在塔河、松嶺、孫吳和帶嶺的移栽地(帽兒山)取樣,將樹(shù)芯帶回室內(nèi)實(shí)驗(yàn)室后打磨,在光學(xué)顯微鏡下觀察成熟管胞的徑向長(zhǎng)度(以下簡(jiǎn)稱管胞直徑)及數(shù)量。

表1 興安落葉松移栽原地及移栽地的生境基本特征[29]

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析統(tǒng)計(jì)了2013年移栽原地和移栽地樹(shù)干和小枝之間擴(kuò)大細(xì)胞和成熟細(xì)胞大小、數(shù)量以及管胞直徑、數(shù)量,用多重比較來(lái)分析每個(gè)移栽原地之間的差別和移栽后的差別。

2 結(jié)果與分析

2.1 移栽原地自然溫度梯度下興安落葉松徑向生長(zhǎng)的差異

溫度升高對(duì)興安落葉松徑向生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用(圖1)。4個(gè)移栽原地構(gòu)成的緯度梯度中,緯度較低的帶嶺和孫吳的平均年輪寬度顯著高于緯度較高的松嶺和塔河。從時(shí)間序列上看，緯度最高的塔河每年徑向生長(zhǎng)量波動(dòng)不大,每年徑向生長(zhǎng)量基本上在4個(gè)移栽原地中都是最低的。緯度最低的帶嶺每年的徑向生長(zhǎng)量都相對(duì)較高,而孫吳在個(gè)別年份徑向生長(zhǎng)量突出。

在2013年生長(zhǎng)季末,將當(dāng)年的年輪樹(shù)芯打磨光滑后在顯微鏡下測(cè)得管胞直徑并且按著由早材向晚材方向排列(圖2)。在生長(zhǎng)季初期，4個(gè)移栽原地中塔河的管胞直徑明顯低于其它3個(gè)移栽原地,帶嶺、孫吳和松嶺3個(gè)移栽原地之間沒(méi)有明顯差別。在生長(zhǎng)季后期的晚材管胞直徑上,可以看出帶嶺管胞的直徑要高于其它移栽原地的管胞直徑,塔河移栽原地依然是各原地中最低的。由此,管胞的直徑與緯度相反,緯度越高,興安落葉松管胞直徑越小。從管胞數(shù)量看,帶嶺在生長(zhǎng)季階段數(shù)量最多,然后隨緯度的升高而遞減,松嶺的管胞數(shù)量比孫吳略低,緯度最高的塔河管胞數(shù)量是4個(gè)移栽原地中最少的,生長(zhǎng)期也是最短的。溫度差異導(dǎo)致帶嶺興安落葉松管胞直徑和數(shù)量均最高,塔河的均最低。

圖1 帶嶺、孫吳、松嶺和塔河移栽原地年輪寬度比較 Fig.1 Comparison of tree-ring width of Larix gmelinii in Dailing, Sunwu, Songling and Tahe

圖2 帶嶺、孫吳、松嶺和塔河移栽原地徑向管胞直徑從早材到晚材變化比較Fig.2 Comparison of radial tracheid length from the first earlywood cell to the last latewood cell at Dailing, Sunwu, Songling and Tahe

2.2 模擬升溫對(duì)興安落葉松主干形成層擴(kuò)大細(xì)胞的影響

圖3 在生長(zhǎng)季不同階段移栽地和原地微生長(zhǎng)芯擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量及大小比較Fig.3 Comparison of the expanded cell number and size at different time of growing season for original and transplanting sites

帽兒山地區(qū)移栽木從分化細(xì)胞的數(shù)量上看(圖3),6月初,孫吳擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量相對(duì)較少,擴(kuò)大細(xì)胞大小略大。整體看,3個(gè)地點(diǎn)移栽木在擴(kuò)大細(xì)胞大小上沒(méi)有顯著差別,而擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量則是松嶺移栽木顯著高于孫吳移栽木。6月中旬,3組移栽木的擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量沒(méi)有顯著差別,擴(kuò)大細(xì)胞大小則是孫吳顯著高于松嶺,并且達(dá)到擴(kuò)大細(xì)胞大小的峰值。7月中旬,3組移栽木的擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量均達(dá)到峰值,帶嶺顯著高于其它兩組,孫吳擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量最少。帶嶺和松嶺移栽木的擴(kuò)大細(xì)胞大小也在7月達(dá)到峰值,均顯著高于孫吳擴(kuò)大細(xì)胞。8月下旬,移栽木擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量與大小的趨勢(shì)相同,帶嶺移栽木擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量和大小均為最高,顯著高于其它地區(qū)的移栽木(圖3)。8月份的這一趨勢(shì)也與移栽木之前原地的緯度相一致,即原地緯度越高停止生長(zhǎng)越早。綜合移栽木擴(kuò)大細(xì)胞大小和數(shù)量分析,帶嶺移栽木在7月出現(xiàn)峰值,且均高于其它兩地的移栽木；孫吳移栽木變化曲線幅度不大；松嶺移栽木則是在生長(zhǎng)季階段細(xì)胞分化最早的移栽木,但是在8月和孫吳移栽木開(kāi)始一起逐漸停止生長(zhǎng),時(shí)間上要早于帶嶺的移栽木(圖3)。

由移栽原地與移栽地興安落葉松形成層擴(kuò)大細(xì)胞活動(dòng)可知,松嶺地區(qū)興安落葉松與移栽地一樣在6月初期也開(kāi)始分化細(xì)胞開(kāi)始生長(zhǎng),而在8月份的時(shí)候逐漸停止分化；雖然這一習(xí)性整體上并沒(méi)有因?yàn)闇囟鹊纳叨淖?但是在細(xì)節(jié)上二者存在差異較大。松嶺原地在8月份時(shí),分化的擴(kuò)大細(xì)胞平均大小為5 μm,分化數(shù)量為4。而移栽地在8月份時(shí)擴(kuò)大細(xì)胞平均大小為9.9 μm,分化數(shù)量為7,增長(zhǎng)了近一倍；說(shuō)明溫度升高雖然不能改變松嶺地區(qū)興安落葉松的生活習(xí)性,但是可以影響各個(gè)發(fā)育階段的生長(zhǎng)幅度。8月份原地取樣,擴(kuò)大細(xì)胞均值最小的為松嶺,主要原因是切片中松嶺幾乎全部都是接近停止生長(zhǎng)的狀態(tài),而其次的孫吳出現(xiàn)了部分接近停止分化的樣本。擴(kuò)大細(xì)胞在數(shù)量上松嶺也是移栽原地樣樹(shù)中最少的(表2)。

表2 原地與移栽地樹(shù)干擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量和大小比較

*表示移栽地和原地差異顯著(P< 0.05);M：移栽地Transplanting site,Y：原地Original sites

2.3 模擬升溫對(duì)興安落葉松小枝形成層擴(kuò)大與成熟細(xì)胞的影響

從不同緯度移栽至帽兒山的興安落葉松小枝(2—3年生)細(xì)胞大小可以看出(圖4),6月初,松嶺移栽木的擴(kuò)大細(xì)胞大小略大于其它兩地的移栽木,但不顯著。6月中旬,松嶺移栽木的擴(kuò)大細(xì)胞大小顯著高于其它兩地的移栽木。7月份,3組移栽木的擴(kuò)大細(xì)胞大小差異不顯著,孫吳移栽木擴(kuò)大細(xì)胞的大小達(dá)到峰值。8月份,孫吳移栽木的擴(kuò)大細(xì)胞大小顯著低于其它兩地的移栽木。帶嶺和松嶺達(dá)到擴(kuò)大細(xì)胞大小的峰值。9月份3地的移栽木差異不顯著,但是孫吳還是略低的。孫吳移栽木的生長(zhǎng)時(shí)期相對(duì)較短,帶嶺的增長(zhǎng)速率則是最高的。

從擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量上看(圖4),6月份,孫吳移栽木顯著小于其它地點(diǎn)的移栽木。7月份,3個(gè)地點(diǎn)的移栽木細(xì)胞數(shù)量沒(méi)有顯著差異,均達(dá)到峰值。8月份孫吳移栽木的細(xì)胞數(shù)量顯著低于其它兩地的移栽木。9月份,3個(gè)地點(diǎn)的移栽木在小枝擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量上沒(méi)有顯著差異。綜合不同地點(diǎn)移栽木小枝擴(kuò)大細(xì)胞大小和數(shù)量比較,可以得出孫吳小枝的生長(zhǎng)時(shí)間最短,松嶺略低于帶嶺。

從移栽木小枝成熟細(xì)胞大小上看(圖4),松嶺移栽木的成熟細(xì)胞明顯大于其它兩地,6月份的成熟細(xì)胞中全部都是早材細(xì)胞,早材多與水分相關(guān),水分充足時(shí)管胞直徑較大,因?yàn)樗蓭X相比其它兩地濕度差最大,導(dǎo)致早材形成的管胞較大。8月份,松嶺移栽木成熟細(xì)胞大小明顯低于其它兩地。8月份已經(jīng)開(kāi)始出現(xiàn)晚材細(xì)胞,這樣成熟細(xì)胞大小的均值被拉低,晚材細(xì)胞數(shù)量要高于其它兩地,接近停止生長(zhǎng),導(dǎo)致細(xì)胞大小均值上顯著低于其它地區(qū)。

從移栽木小枝成熟細(xì)胞數(shù)量上看(圖4),帶嶺地區(qū)要高于其它兩組,說(shuō)明在小枝活動(dòng)中帶嶺移栽木優(yōu)先開(kāi)始生長(zhǎng)活動(dòng)。在隨后月份中,數(shù)量都是逐漸增加的,但是增加速度最快的是松嶺移栽木,它在6月份活動(dòng)相對(duì)較晚,但是從7月份開(kāi)始就在數(shù)量上領(lǐng)先,并在8月份顯著高于其它組。結(jié)合成熟細(xì)胞大小,可以發(fā)現(xiàn)松嶺移栽木在8月份時(shí)數(shù)量明顯超過(guò)帶嶺,但是在平均大小上卻略小。所以在8月份時(shí)孫吳和松嶺移栽木都出現(xiàn)大量晚材細(xì)胞,相比較而言,帶嶺移栽木晚材細(xì)胞最少,生長(zhǎng)時(shí)期更長(zhǎng)。

圖4 移栽地興安落葉松小枝擴(kuò)大、成熟細(xì)胞大小及數(shù)量比較Fig.4 Comparisons of the enlarged and mature cell size and number at braches of Larix gmelinii from different transplanting sites

6月份的小枝在移栽原地中,帶嶺的擴(kuò)大細(xì)胞大小明顯高于其它移栽原地(圖5),數(shù)量上帶嶺和松嶺明顯高于塔河(圖5)。而6月份的各個(gè)移栽原地中成熟細(xì)胞的大小無(wú)顯著差異(圖5),數(shù)量上看,帶嶺最高,塔河最低(圖5)。在生長(zhǎng)季初期，興安落葉松的小枝徑向生長(zhǎng)量與緯度分布相吻合,即溫度在生長(zhǎng)季初期小枝的徑向生長(zhǎng)中是關(guān)鍵因子。在不同緯度的移栽原地中,小枝成熟細(xì)胞的大小都沒(méi)有顯著差異,緯度較低的帶嶺地區(qū),成熟細(xì)胞的數(shù)量在生長(zhǎng)季初期、中期和晚期都顯著高于其它移栽原地。此外,帶嶺地區(qū)的擴(kuò)大細(xì)胞大小和數(shù)量在生長(zhǎng)季中期明顯高于其它移栽原地。

從移栽地和原地小枝細(xì)胞數(shù)量和大小比較可以看出(表3),溫度升高有利于興安落葉松小枝的徑向生長(zhǎng)。但是移栽地中帶嶺移栽木的小枝并沒(méi)有因?yàn)闇囟壬叨黾蛹?xì)胞數(shù)量和大小,相反在生長(zhǎng)季初期,帶嶺成熟細(xì)胞大小上甚至明顯低于原地和其它地區(qū)的移栽木。在生長(zhǎng)季末,帶嶺移栽木小枝成熟細(xì)胞數(shù)量比原地減少了近1/3。在松嶺和帶嶺地區(qū)在生長(zhǎng)季初的6月,其擴(kuò)大細(xì)胞的數(shù)量和大小以及成熟細(xì)胞的數(shù)量和大小沒(méi)有差異,表明與移栽后的小枝在帽兒山有共同的生長(zhǎng)軌跡,以表示對(duì)移栽地的適應(yīng)。

圖5 原地興安落葉松小枝擴(kuò)大、成熟細(xì)胞大小及數(shù)量比較Fig.5 Comparisons of the enlarged and mature cell size and number at braches of Larix gmelinii from original sites

表3 原地與移栽地小枝擴(kuò)大、成熟細(xì)胞數(shù)量和大小比較

*表示移栽地和原地差異顯著(P< 0.05);M：移栽地Transplanting site,Y：原地Original sites

3 討論

樹(shù)木年輪是研究樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的重要途徑,具有定年準(zhǔn)確、連續(xù)性強(qiáng)、分辨率高、易于獲取和復(fù)本量大等優(yōu)點(diǎn),已被廣泛用于全球變化以及古氣候研究[15- 26,30- 33]。樹(shù)輪解剖特征是反映樹(shù)木生長(zhǎng)的一種更高分辨率代用指標(biāo),也是樹(shù)輪在細(xì)胞尺度上的分量。已被廣泛用于全球變化研究[19- 24,34-35]。近年來(lái),東北地區(qū)溫度顯著升高[30,31]。在寒冷環(huán)境中生長(zhǎng)的樹(shù)木,木質(zhì)部是由溫度主導(dǎo)代謝活動(dòng)[32],因此溫度變化影響和改變樹(shù)木的年輪特征[33]。隨緯度梯度變化的主要?dú)夂蛞蜃邮菧囟萚35],不同緯度移栽模擬了溫度升高對(duì)興安落葉松徑向生長(zhǎng)的影響。移栽后,孫吳的年輪寬度超過(guò)低緯度的帶嶺,表明增溫幅度不同對(duì)興安落葉松徑向生長(zhǎng)的影響也存在差異。樹(shù)輪對(duì)環(huán)境變化的記錄上除了寬度外,樹(shù)輪解剖結(jié)構(gòu)也記錄不少的生態(tài)環(huán)境信息[34, 36]。樹(shù)輪解剖結(jié)構(gòu)相對(duì)于樹(shù)輪寬度長(zhǎng)期對(duì)氣候的響應(yīng),更能展現(xiàn)短期內(nèi)氣候變化對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響。2013年興安落葉松的管胞大小及數(shù)量在不同緯度地區(qū)有明顯的區(qū)分,帶嶺管胞直徑相對(duì)較大,管胞數(shù)量明顯多于其它地區(qū),這導(dǎo)致帶嶺的徑向生長(zhǎng)量較大。塔河年均溫度比帶嶺低約6℃,年均降水量也是4個(gè)移栽原地中最少的,其管胞大小和樹(shù)輪明顯低于其它地區(qū),導(dǎo)致塔河地區(qū)的徑向增量最小。

樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程受到外部因素和內(nèi)部因素的控制,外部因素主要有溫度、降水和日照等。物候觀測(cè)、遙感數(shù)據(jù)等證實(shí)了溫度升高提早樹(shù)木展葉期、延遲落葉期,進(jìn)而延長(zhǎng)了植物的生長(zhǎng)期[37-38],而生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)會(huì)顯著影響樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)[39]。高緯度地區(qū)樹(shù)木形成層的活動(dòng)主要依賴夏季溫度,在低溫時(shí)期提升溫度,可以促進(jìn)形成層開(kāi)始活動(dòng)[28]。移栽后,松嶺興安落葉松樹(shù)干生長(zhǎng)時(shí)期延長(zhǎng),導(dǎo)致生長(zhǎng)期內(nèi)形成層分化的細(xì)胞數(shù)量和大小增加,進(jìn)而使徑向生長(zhǎng)量增加,Vaganov等[40]也發(fā)現(xiàn)北方樹(shù)線附近的落葉松管胞直徑會(huì)因長(zhǎng)期的夏季升溫而顯著增加。移栽原地中,帶嶺緯度最低,在6月份,移栽后樹(shù)干擴(kuò)大細(xì)胞大小并未顯著增加,細(xì)胞數(shù)量也有減少趨勢(shì)。這表明溫度在一定閾值內(nèi)增加有利于樹(shù)木的徑向生長(zhǎng),超過(guò)這個(gè)閾值繼續(xù)增加可能減少樹(shù)木徑向[41]。不同緯度樣地落葉松南移(升溫)后,徑向生長(zhǎng)上表現(xiàn)一定程度上增加趨勢(shì),但模擬升溫的強(qiáng)度與相應(yīng)的生長(zhǎng)量或形成層活動(dòng)并不成正比,這可能是移栽(升溫)后控制落葉松徑向生長(zhǎng)的限制因子發(fā)生轉(zhuǎn)變的結(jié)果[19,42]；不同緯度興安落葉松南移后,溫度對(duì)落葉松的限制作用相對(duì)減弱,其他的環(huán)境因子如升溫所引起的暖干旱可能會(huì)使得水分取代溫度成為新的主控因子。已有研究表明,東北升溫在一定程度上促進(jìn)了樹(shù)木徑向生長(zhǎng),但是近幾十年徑向增長(zhǎng)的速度有所減緩,這可能與溫度的閾值效應(yīng)以及升溫帶來(lái)的干旱脅迫有關(guān)[30,43]。高緯度地區(qū),樹(shù)木生長(zhǎng)(或新細(xì)胞產(chǎn)生)約于8月中旬停止,生長(zhǎng)季長(zhǎng)度主要由形成層活動(dòng)的開(kāi)始日期決定[44]；相反,本研究則發(fā)現(xiàn)移栽地(升溫)與原地興安落葉松莖干形成層擴(kuò)大細(xì)胞的數(shù)量及大小,在生長(zhǎng)季初期差異不顯著,而生長(zhǎng)季末期差異顯著,表明升溫可能會(huì)以推遲生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí)間的方式延長(zhǎng)生長(zhǎng)季。

研究不同功能型植物的小枝生長(zhǎng)特征,可以更好地理解植物功能性狀隨環(huán)境變化發(fā)生的一些改變[45]。在生理上許多復(fù)雜的器官有單獨(dú)的代謝機(jī)能,小枝可以看作是樹(shù)木生長(zhǎng)的獨(dú)立器官,具有一定的獨(dú)立性[46],是樹(shù)木最有活力的部分之一[47]。小枝的次級(jí)組織較少,在內(nèi)部能很快的進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和碳水化合物流動(dòng)和轉(zhuǎn)移,相比整株樹(shù)木對(duì)環(huán)境的響應(yīng)更顯著或者具有與主干不同的響應(yīng)特征[48]。移栽前,在生長(zhǎng)季初期,原地小枝擴(kuò)大細(xì)胞大小與溫度呈正比,即隨緯度升高,溫度降低,擴(kuò)大細(xì)胞大小降低；在生長(zhǎng)季末期,小枝成熟細(xì)胞數(shù)量也與溫度成正比,帶嶺成熟細(xì)胞數(shù)量是最多的。移栽到低緯度地區(qū)后,松嶺小枝成熟細(xì)胞大小高于其它地點(diǎn)的移栽木,但在成熟細(xì)胞數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)不明顯。孫吳小枝成熟和擴(kuò)大細(xì)胞都略低于來(lái)自松嶺的移栽木,可能是由于移栽后帽兒山水分高于原地所致。在生長(zhǎng)季中,小枝擴(kuò)大細(xì)胞大小和數(shù)量差異都不顯著,說(shuō)明小枝的徑向生長(zhǎng)與溫度的升高不成正比。但在生長(zhǎng)季初期的成熟細(xì)胞數(shù)量可以看出移栽木形成層活動(dòng)的起始時(shí)間還是略有不同。相對(duì)樹(shù)木的莖干而言,移栽后興安落葉松的小枝木質(zhì)部解剖特征相比主莖變化更為顯著,小枝對(duì)氣候變化(升溫)響應(yīng)更為敏感,樹(shù)木小枝的解剖特征相比主干更適合被用于研究樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的變化。升溫后小枝擴(kuò)大細(xì)胞數(shù)量明顯減少(表3),表明升溫后,興安落葉松的生長(zhǎng)策略已由強(qiáng)調(diào)多細(xì)胞同時(shí)分化的數(shù)量速度取勝模式向強(qiáng)調(diào)分化持續(xù)時(shí)間的時(shí)間取勝模式轉(zhuǎn)變[42]。

年輪中記載了大量的信息,是眾多環(huán)境因子在不同時(shí)間段內(nèi)綜合作用結(jié)果,很難確定某一特定環(huán)境因子在特定時(shí)期內(nèi)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的單獨(dú)影響[49]。一般認(rèn)為,溫度是限制高緯度地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子,也是影響寒帶或溫帶森林樹(shù)木形成層活動(dòng)或解剖特征重要因素[42]。雖然移栽原地落葉松樹(shù)輪寬度并未隨溫度梯度而呈現(xiàn)出線性的上升或下降的趨勢(shì),但整體表現(xiàn)出高緯度年輪較窄,低緯度年輪較寬的特征(圖1),這也從側(cè)面印證了緯度梯度上溫度的限制作用。孫吳地區(qū)落葉松輪寬整體上高于帶嶺地區(qū)；一方面,可能是由于該地區(qū)土層相對(duì)較深(A+B層厚為(20.7+79.3) cm),能為落葉松生長(zhǎng)提供更多的養(yǎng)分；另一方面,異常充沛的降水也為落葉松生長(zhǎng)提供必要的水分條件；如2004、2005年孫吳地區(qū)生長(zhǎng)季初期(4—5月)的降水量分別為104.7、158 mm遠(yuǎn)高于近幾十年來(lái)均值(69 mm),充沛的降水提早落葉松的形成層活動(dòng)并加速細(xì)胞的分裂與分化,進(jìn)而形成寬輪；2009年充沛的生長(zhǎng)季(5—8月,530 mm近似年平均540 mm)降水也有可能是導(dǎo)致該年生長(zhǎng)量較高的原因。此外,種間或種內(nèi)關(guān)系等也可能是產(chǎn)生以上差異的部分原因。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)將帶嶺、孫吳、松嶺和塔河4個(gè)不同緯度的興安落葉松幼苗南移至帽兒山地區(qū),來(lái)模擬氣候變暖對(duì)興安落葉松年輪寬度以及莖、枝木質(zhì)部解剖特征的影響。溫度升高在一定程度上有利于興安落葉松的徑向生長(zhǎng),但是溫度升高與生長(zhǎng)量的增加不成正比；降水、種間或種內(nèi)關(guān)系等溫度以外干擾因素的影響可能是產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因。不同緯度興安落葉松南移(升溫)后,溫度對(duì)落葉松的限制作用相對(duì)減弱,水分對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的限制作用增強(qiáng)。南移(升溫)后,興安落葉松的生長(zhǎng)策略已由強(qiáng)調(diào)多細(xì)胞同時(shí)分化的數(shù)量取勝模式向強(qiáng)調(diào)分化持續(xù)時(shí)間的時(shí)間取勝模式轉(zhuǎn)變。升溫使興安落葉松的生長(zhǎng)季結(jié)束延遲,間接延長(zhǎng)了生長(zhǎng)季長(zhǎng)度。興安落葉松小枝解剖特征相比主干解剖特征對(duì)升溫響應(yīng)更敏感,小枝相比主干而言更適合被用于氣候變化研究。

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Impact of simulated climate warming on the radial growth ofLarixgmeliniiin northeast China

LIU Yujia,GU Zhuoxin,WANG Xiaochun*

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Climate warming has been widely reported across the globe, especially in high-latitude regions. There is an increasing body of evidence that a temperature increase would greatly affect tree growth and forest ecosystem. To simulate the effects of climate warming on the radial growth ofLarixgmelinii, eight-year-old young trees in Dailing, Sunwu, Songling, and Tahe (from low to high latitude) were transplanted to Maoershan (the lowest latitude) in 2004. We collected the micro-growing cores from the main trunks and segments of the branchlets from trees growing at the four transplanting origins and the one transplanting destination in the growing season of 2013. The enlarged and mature cells in main trunk and branchlet in each year were identified, and their sizes and quantities were measured by paraffin section methods. The results showed that the size and quantity of enlarged and mature cells in theLarixgmeliniitrunk increased with the simulated temperature increase, but the radial growth increment of the main trunk did not respond to the temperature increase. In the early part of the growing season (June), the quantity of mature cells in Dailing was significantly higher than that of the other two groups, whereas the cell number in August was relatively lower, indicating a pattern of continuous growth. In the late part of the growing season (August), the size and differentiation number of enlarged cells in the transplanting origin of Songling was 5 μm and 4, respectively, whereas these values were 9 μm and 7 in the transplanting destination (Maoershan), representing a nearly 2-fold increase. The size of mature cells in the transplanting origin of Songling was larger than that in the other two groups, which may be related to the change in water status. Temperature increase didn′t directly change the physiological characteristics, such as plant growth period, which might be controlled by genetic factors. We found that the branchlets were more affected by the temperature increase than the main trunk. The radial growth ofLarixgmelinii, including the diameter, number, and growth period of the tracheids, is expected to decline when global temperature increases, especially during epochs with the contemporary precipitation decrease. Our provenance experiments provide important original data to benchmark the predictions on the climate warming effects onLarixgmeliniigrowth and forest ecosystem changes in northeast China.

Larixgmelinii; tree rings; global warming; cambium; slicing technology

國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01)；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃(NCET- 12-0810)；長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT- 15R09)共同資助

2015- 12- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201512172515

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangxc-cf@nefu.edu.cn

劉玉佳,顧卓欣,王曉春.模擬氣候變暖對(duì)東北興安落葉松徑向生長(zhǎng)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(8):2684- 2693.

Liu Y J,Gu Z X,Wang X C.Impact of simulated climate warming on the radial growth ofLarixgmeliniiin northeast China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2684- 2693.