錢 稷 周 娟 邸 葆 丁鈿冉 張海旺 陳海江

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 保定 071001； 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)機(jī)電工程學(xué)院， 保定 071001；3.東芬蘭大學(xué)森林與科學(xué)學(xué)院， 約恩蘇 80101； 4.遼寧省干旱地區(qū)造林研究所， 朝陽 122000)

阻抗譜和電導(dǎo)法測(cè)定的桃樹抗寒性與生理指標(biāo)通徑分析

錢 稷1周 娟2邸 葆1丁鈿冉3張海旺4陳海江1

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 保定 071001； 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)機(jī)電工程學(xué)院， 保定 071001；3.東芬蘭大學(xué)森林與科學(xué)學(xué)院， 約恩蘇 80101； 4.遼寧省干旱地區(qū)造林研究所， 朝陽 122000)

以8年生的桃樹枝條為試材，采用通徑分析方法對(duì)電解質(zhì)滲透率(EL)法和電阻抗圖譜(EIS)法測(cè)定的桃樹抗寒性與生理指標(biāo)(脯氨酸含量、可溶性糖含量、淀粉含量、含水率)的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明：EIS參數(shù)胞外電阻率(re)測(cè)定的抗寒性與生理指標(biāo)關(guān)系中，脯氨酸含量、可溶性糖含量直接通徑系數(shù)分別為-0.35(P<0.05)和-0.61(P<0.05)，含水率的間接通徑系數(shù)為0.53(P<0.05)；EL法測(cè)定的抗寒性與生理指標(biāo)關(guān)系中，脯氨酸含量、含水率直接通徑系數(shù)分別為-0.51(P<0.05)和0.50(P<0.05)，可溶性糖含量的間接通徑系數(shù)為-0.75(P<0.05)。在影響2種方法測(cè)定桃樹抗寒性的生理指標(biāo)中，脯氨酸含量、可溶性糖含量與含水率都是重要的生理指標(biāo)。同時(shí)，EIS也可以作為快速測(cè)定桃樹抗寒性的方法。通徑分析方法能夠充分反映自變量對(duì)因變量的影響，同時(shí)也可以反映因變量之間的關(guān)系，能夠應(yīng)用于研究影響桃樹抗寒性與生理指標(biāo)相關(guān)性的分析中。

桃樹； 抗寒性； 生理指標(biāo)； 通徑分析

引言

桃樹原產(chǎn)于中國，既能采果，又能觀賞。其果實(shí)營養(yǎng)價(jià)值豐富，含有蛋白質(zhì)、脂肪、糖、鈣、磷、鐵和維生素B、維生素C等。桃樹是一種溫帶植物，不耐寒。在長期的自然選擇和人工馴化栽培過程中形成了眾多的品種和類型。河北省是中國桃的主產(chǎn)區(qū)，地處東部季風(fēng)區(qū)，屬曖溫帶半濕潤大陸性氣候。近幾年，由于極端天氣頻繁，桃樹凍害偶有發(fā)生，造成桃樹大面積減產(chǎn)，給果農(nóng)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)調(diào)查，凍害大約每10年發(fā)生一次[1-3]。因此生產(chǎn)中進(jìn)行抗寒性研究具有重要的意義，而對(duì)新品種抗寒性的早期鑒定更為重要。所以研究快速、準(zhǔn)確地測(cè)定桃樹抗寒性的方法至關(guān)重要。

應(yīng)用電阻抗圖譜(Electrical impedance spectroscopy，EIS)法對(duì)植物抗逆性的研究已頗為廣泛。EIS參數(shù)能夠從電學(xué)的角度反映植物的生理變化[4-8]。通過不同頻率的電壓激勵(lì)，測(cè)量不同狀態(tài)下的電阻抗變化，反映細(xì)胞膜的破壞程度。張海旺等[9]以“燕紅”和“中華壽桃”桃樹品種為對(duì)象，研究了用EIS參數(shù)快速測(cè)定桃樹抗寒性的方法，并與電解質(zhì)滲透率法(Electrolyte leakage，EL)進(jìn)行了比較。實(shí)際抗寒性與生理指標(biāo)之間彼此相互影響，同時(shí)再次影響抗寒性。相關(guān)性分析和偏回歸系數(shù)是在假定其它變量不變的情況下對(duì)自變量效應(yīng)強(qiáng)度的估計(jì)，因此簡單的回歸分析不能真實(shí)反映生理指標(biāo)對(duì)抗寒性的實(shí)際綜合效應(yīng)。通徑分析(Path analysis)是研究變量間相互關(guān)系、自變量對(duì)因變量作用方式和程度的多元統(tǒng)計(jì)分析技術(shù)；通過通徑分析，能夠找出自變量對(duì)因變量影響的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)以及總效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)由于自變量間相關(guān)性很強(qiáng)而引起多重共線性的自變量；通徑分析能夠比簡單相關(guān)分析更深入的分析指標(biāo)間相互影響程度，揭示內(nèi)生變量、外生變量以及結(jié)果變量之間的關(guān)系[10-13]。

本文采用河北省辛集市3個(gè)常見桃樹品種為試材，應(yīng)用電阻抗圖譜法(EIS)和電解質(zhì)滲透率法(EL)研究不同時(shí)期桃樹的抗寒性，探明EL法測(cè)定抗寒性與EIS參數(shù)法測(cè)定抗寒性的相關(guān)性，建立線性回歸方程，確定EIS法測(cè)定抗寒性的具體參數(shù)。同時(shí)，測(cè)定與抗寒性相關(guān)的生理指標(biāo)(可溶性糖含量、脯氨酸含量、淀粉含量、含水率)，利用通徑分析方法，將2種方法測(cè)得的抗寒性與不同桃樹品種的生理指標(biāo)進(jìn)行通徑分析，探討影響桃樹抗寒性的直接效應(yīng)生理指標(biāo)、間接效應(yīng)生理指標(biāo)以及總效應(yīng)指標(biāo)，驗(yàn)證通徑分析方法在桃樹抗寒性研究領(lǐng)域的合理性、科學(xué)性和優(yōu)越性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試材取自河北省辛集市石碑村(37.96′N、115.44′E, 海拔高度31 m)。以生產(chǎn)實(shí)踐中8年生的3個(gè)主栽桃樹品種——“大久?！薄ⅰ?1世紀(jì)”、“新農(nóng)14號(hào)”桃樹為試材。每個(gè)品種4次重復(fù)，每次重復(fù)選擇樹勢(shì)相近，長勢(shì)良好的3株，從每株桃樹各主枝上分別采集30～40 cm新梢6枝，用于抗寒性和生理指標(biāo)的測(cè)定。取樣時(shí)間自2014年9月15日開始，每隔30 d取樣一次，至2015年5月15日結(jié)束。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 冷凍處理

首先用清水將剪好的莖段洗凈，然后用去離子水清洗。沖洗完畢后用吸水紙將所有莖段擦干，放入已準(zhǔn)備好的保鮮袋中。每袋放8個(gè)莖段包括4次重復(fù)，每個(gè)品種需要7個(gè)保鮮袋用于不同溫度處理。袋中噴入少量的去離子水，防止過冷。不同時(shí)期的試材其冷凍處理溫度均設(shè)置7個(gè)梯度(表1)，保證2個(gè)存活溫度、2個(gè)致死溫度、3個(gè)中間溫度，以4℃為對(duì)照。降溫速率為6℃/h，每個(gè)處理溫度保持4 h，然后放入4℃冰箱中解凍24 h。

表1 冷凍處理所設(shè)溫度

1.2.2 抗寒性的測(cè)定

EIS法或EL法評(píng)價(jià)抗寒性均可用Logistic方程描述[14-15]。

用EIS法測(cè)定抗寒性時(shí)，Logistic方程描述為

(1)

式中y——EIS參數(shù)x——冷凍處理溫度,℃A——函數(shù)上漸近線和下漸近線之間的距離B——溫度拐點(diǎn)曲線斜率

C——拐點(diǎn)溫度，即冷凍變化率(dy/dx)達(dá)最大值時(shí)的溫度,℃

D——函數(shù)下漸進(jìn)線

用EIS法測(cè)定抗寒性，選取最合適的EIS參數(shù)，可用其配合Logistic方程，估測(cè)抗寒性。當(dāng)x→-∞時(shí)，y=D，表示受凍害時(shí)EIS 參數(shù)的最小值；當(dāng)x→∞時(shí)，y=A+D，為函數(shù)的上漸近線，表示未受凍害時(shí)EIS參數(shù)的基礎(chǔ)值。應(yīng)用SPSS 22.0軟件通過計(jì)算方程的拐點(diǎn)溫度(C值)表示組織的半致死溫度(LT50)，估算抗寒性。

用EL法測(cè)定抗寒性時(shí)，Logistic方程描述為

(2)

式中y′——相對(duì)電導(dǎo)率,%

EL法中，當(dāng)x→∞時(shí)，y′=D，表示未受凍害時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率的基礎(chǔ)值；當(dāng)x→-∞時(shí)，y′=A+D，為函數(shù)的上漸近線，表示受凍害時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率的最大值。

1.2.3 可溶性糖含量和淀粉含量的測(cè)定

按照李合生[16]的方法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量。將莖樣品用去離子水洗凈擦干后，放于80℃干燥箱干燥至質(zhì)量恒定，然后將樣品研磨成粉末，用80%乙醇離心萃取可溶性糖，最后加入蒽酮試劑混勻，在630 nm波長下比色測(cè)定可溶性糖含量。離心后的殘?jiān)?0%高氯酸離心提取淀粉，加入蒽酮試劑混勻，在625 nm波長下比色測(cè)定淀粉含量。

1.2.4 游離脯氨酸的測(cè)定

用茚三酮顯色法[16]測(cè)定游離脯氨酸含量。利用磺基水楊酸使脯氨酸游離于磺基水楊酸的溶液中，然后用酸性茚三酮加熱處理后，再用甲苯處理，在520 nm波長下比色，利用標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出脯氨酸含量。

1.2.5 含水率的測(cè)定

枝條含水率的測(cè)定參照李合生[16]的方法。每個(gè)品種隨機(jī)取枝條中部15 cm，取5條，稱量。然后將枝段放入80℃干燥箱中，干燥48 h，取出后置于干燥皿中24 h，稱量。計(jì)算出含水率。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用LEVM 8.6軟件擬合出EIS參數(shù)胞外電阻率(re)和胞內(nèi)電阻率(ri)，通過Logistic方程得出對(duì)應(yīng)的抗寒性(半致死溫度)，然后將3個(gè)桃樹品種作為一個(gè)整體，對(duì)各個(gè)參數(shù)進(jìn)行分析。利用SPSS 22.0將2種方法測(cè)得的抗寒性與脯氨酸含量、淀粉含量、可溶性糖含量、含水率做通徑分析，得到直接通徑系數(shù)、間接通徑系數(shù)和總通徑系數(shù)，揭示影響抗寒性的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)，建立在EIS參數(shù)法快速測(cè)定桃樹抗寒性條件下影響桃樹抗寒性主要生理指標(biāo)的最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程組。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗寒性

2.1.1 利用EIS參數(shù)re和ri測(cè)定半致死溫度

2014年9月—2015年1月，由EIS參數(shù)re和ri測(cè)得3個(gè)品種的抗寒性增強(qiáng)，1月份半致死溫度絕對(duì)值達(dá)最大值(表2、3)。1—5月份，隨著外界溫度的逐漸上升，3個(gè)品種的抗寒性減弱，5月份抗寒性最弱(表2、3)?！按缶帽！碧覙淇购栽?月份達(dá)到最強(qiáng)，通過re和ri測(cè)得的半致死溫度分別為-40.09℃和-34.76℃?！靶罗r(nóng)14號(hào)”桃樹在1月份達(dá)到最強(qiáng)抗寒性，半致死溫度分別為-34.99℃和-29.65℃?！?1世紀(jì)”桃樹在re和ri測(cè)得的抗寒性中，12月份和1月份達(dá)到最強(qiáng)抗寒性，半致死溫度分別為-24.30℃和-27.67℃。根據(jù)EIS 2種參數(shù)得到的抗寒性顯示，“大久?！碧覙涞目购悦黠@強(qiáng)于其他2個(gè)品種。

2.1.2 EL法測(cè)定半致死溫度

2014年9月—2015年1月，EL法測(cè)得3個(gè)品種的抗寒性均逐漸增強(qiáng)，1月份“大久?！焙汀靶罗r(nóng)14號(hào)”桃樹同時(shí)達(dá)到最強(qiáng)抗寒性，其半致死溫度分別為-36.89℃和-30.90℃，而“21世紀(jì)”桃樹在2月份達(dá)到最強(qiáng)的抗寒性，半致死溫度為-29.43℃。“大久?！碧覙湓?個(gè)品種中表現(xiàn)出最強(qiáng)的抗寒性。2015年1月—2015年5月，抗寒性減弱，5月份抗寒性達(dá)到最弱，“新農(nóng)14號(hào)”桃樹在3月份半致死溫度有所增加(表4)。

表2 胞外電阻率(re)法測(cè)定的枝條半致死溫度

表3 胞內(nèi)電阻率(ri)法測(cè)定的枝條半致死溫度

表4 電解質(zhì)滲透率(EL)法測(cè)定的枝條半致死溫度

2.2 生理指標(biāo)

2.2.1 脯氨酸含量

圖1 不同時(shí)期不同桃樹品種生理指標(biāo)變化Fig.1 Changes of physiological indicators for different peach tree cultivars at different stages

9月份，各品種枝條內(nèi)脯氨酸含量較低，10月份，脯氨酸含量極顯著增加(P<0.01)。隨著抗寒鍛煉的深入，各品種枝條內(nèi)脯氨酸含量仍呈上升趨勢(shì)，均在3月份達(dá)到最高值，極顯著高于其它月份(P<0.01)(2月份除外)；3月份后，脯氨酸含量開始迅速下降，在脫鍛煉末期5月份達(dá)到最低值，各品種脯氨酸含量與9月份基本達(dá)到同一水平(圖1a)。

2.2.2 可溶性糖含量

9月—翌年1月，3個(gè)品種的可溶性糖含量整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。1月份，3個(gè)品種的可溶性糖含量均達(dá)到最大值，“大久保”、“新農(nóng)14號(hào)”、“21世紀(jì)”桃樹枝條可溶性糖含量分別為9.24%、9.13%、7.75%(圖1b)?！按缶帽！?、“新農(nóng)14號(hào)” 桃樹枝條可溶性糖含量顯著高于“21世紀(jì)”桃樹枝條(P<0.05)，“大久?！焙汀靶罗r(nóng)14號(hào)” 桃樹枝條可溶性糖含量沒有顯著性差異?！按缶帽！碧覙渲l在1月份的可溶性糖含量顯著高于其他2個(gè)品種。1—5月份，各品種的可溶性糖含量不斷降低，5月份，可溶性糖含量達(dá)到最低，同時(shí)抗寒性也達(dá)到最弱。

2.2.3 淀粉含量

9月—11月，3個(gè)品種枝條的淀粉含量呈下降趨勢(shì)，11月份含量最低，“大久?！薄ⅰ靶罗r(nóng)14號(hào)”、“21世紀(jì)”桃樹枝條的淀粉含量分別為1.45%、1.28%、0.91%(圖1c)。從12月份開始，各品種淀粉含量升高，到2月份，各品種枝條內(nèi)的淀粉含量變化不顯著，基本維持在同一水平。而“新農(nóng)14號(hào)” 桃樹枝條在3月份達(dá)到淀粉含量的最大值(2.64%)。

2.2.4 含水率

9月—翌年1月，各品種枝條內(nèi)含水率顯著下降(P<0.05)。“大久?！碧覙湓?月份枝條內(nèi)含水率為47.23%，而“21世紀(jì)”枝條的含水率為45.56%(圖1d)。1—5月份，含水率逐漸升高，在末期各品種枝條的含水率均達(dá)到最高。

2.3 EIS參數(shù)、EL測(cè)定的抗寒性與生理指標(biāo)的通徑分析

通徑分析選取脯氨酸含量、可溶性糖含量、淀粉含量、含水率為影響抗寒性的因素，分別記為自變量x1、x2、x3、x4。EIS參數(shù)re、ri測(cè)定的半致死溫度和EL測(cè)定的半致死溫度分別作為因變量y1、y2、y3。因?yàn)闃颖究倲?shù)為27小于50，所以選擇Shapiro-Wilk方法對(duì)所有變量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。x1、x2、x3、x4、y1、y2、y3的顯著性P值分別為0.093、0.464、0.952、0.221、0.409、0.070、0.365，胞內(nèi)電阻率測(cè)得抗寒性(y2)的P值最接近0.05，所以正態(tài)分布不明顯，去除該組數(shù)據(jù)，其他變量的P值均大于0.05，可以進(jìn)行通徑分析。

由表5可以看出各變量之間的相關(guān)關(guān)系，同時(shí)y1和y3在P<0.01顯著度水平上的相關(guān)系數(shù)r=0.85。再利用SPSS建立兩者的線性回歸方程為：y3=0.872y1-3.868，R2=0.72，通過F檢驗(yàn)法找到線性回歸方程的顯著性，其F=64.59(P<0.000 1)，回歸方程極顯著，說明可以用胞外電阻率測(cè)定的抗寒性y1來表示EL法測(cè)定的抗寒性y3。x1、x2、x3、x4與y1的相關(guān)性方面，可溶性糖含量(x2)與y1相關(guān)性最高，而淀粉含量(x3)與y1沒有顯著相關(guān)關(guān)系。

表5 各變量之間的相關(guān)系數(shù)

注：*表示在P<0.05水平顯著，** 表示在P<0.01水平顯著,下同。

將x1、x2、x3、x4與y1進(jìn)行自變量逐步加入方法的回歸分析，通過F檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)線性回歸方程的顯著性，同時(shí)通過t檢驗(yàn)尋找回歸方程系數(shù)的顯著性。去除在P<0.05水平上顯著性差的方程以及變量，結(jié)果表明x1、x2滿足要求。直接通徑系數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)Beta)分別為-0.36和-0.61(表6)。

表6 脯氨酸、可溶性糖含量與半致死溫度(re測(cè)定)偏回歸分析

以x1、x2分別作為因變量，x3、x4作為自變量，建立x3、x4與x1直接效能關(guān)系和x3、x4與x2直接效能關(guān)系，得到各變量之間的結(jié)構(gòu)方程組

(3)

根據(jù)回歸方程系數(shù)，進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，可以得到各關(guān)系之間的直接通徑系數(shù)。任一自變量對(duì)因變量的間接通徑系數(shù)為兩者相關(guān)系數(shù)(rij)與直接通徑系數(shù)(Pjy)的乘積。從直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)可知，脯氨酸含量對(duì)抗寒性的綜合影響系數(shù)為-0.61，可溶性糖含量對(duì)抗寒性的綜合影響系數(shù)最高，為-0.76(表7)。

表7 各生理指標(biāo)對(duì)胞外電阻率測(cè)得的抗寒性的通徑分析

根據(jù)通徑分析以及結(jié)構(gòu)方程組可以得到生理指標(biāo)與胞外電阻率測(cè)定桃樹抗寒性的通徑分析模型，如圖2所示。

圖2 生理指標(biāo)與抗寒性(re法)通徑分析圖Fig.2 Chart of path analysis of physiological indicators and cold resistance (re method)

應(yīng)用同樣的方法，得到生理指標(biāo)與EL法測(cè)定桃樹抗寒性的通徑系數(shù)和通徑分析模型(圖3)。脯氨酸含量、可溶性糖含量、含水率對(duì)抗寒性產(chǎn)生影響。脯氨酸含量和含水率對(duì)EL法測(cè)定的抗寒性有直接作用，直接通徑系數(shù)分別為-0.51和0.50。其中脯氨酸含量對(duì)EL法測(cè)定的抗寒性總作用最大，總通徑系數(shù)為-0.78(表8)。

圖3 生理指標(biāo)與抗寒性(EL法)通徑分析圖Fig.3 Chart of path analysis of physiological indicators and cold resistance (EL method)

變量對(duì)y3的直接通徑系數(shù)間接通徑系數(shù)間接通徑系數(shù)總和xi對(duì)y3的總作用x1-051?-027?x1→x4→y3-027?-078?x2剔除-030?x2→x1→y3-045?x2→x4→y3-075?-075?x3剔除000x4050?027?x4→x1→y3027?077?

3 討論

通過生理指標(biāo)對(duì)EIS法和EL法測(cè)定桃樹抗寒性影響的相關(guān)性分析表明，EL法測(cè)定抗寒性和EIS參數(shù)中胞外電阻率測(cè)定的抗寒性有極顯著的相關(guān)性。在同時(shí)為正態(tài)分布的情況下，相關(guān)系數(shù)為0.849(P<0.01)。說明胞外電阻測(cè)定抗寒性可以代表傳統(tǒng)的EL法測(cè)定的抗寒性。

本研究將2種抗寒性的測(cè)定方法分別與生理指標(biāo)做通徑分析，將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)、間接通徑系數(shù)和總通徑系數(shù)。利用3類系數(shù)表示生理指標(biāo)對(duì)抗寒性的直接作用、間接作用以及總作用。結(jié)果分析表明，在傳統(tǒng)的EL法測(cè)定抗寒性分析中，脯氨酸含量、可溶性糖含量、含水率對(duì)抗寒性產(chǎn)生影響。而這3個(gè)生理指標(biāo)對(duì)EIS參數(shù)中胞外電阻率法測(cè)定的抗寒性有影響，與EL法測(cè)定抗寒性一致。其中脯氨酸含量、可溶性糖含量為內(nèi)生變量直接影響抗寒性；而外生變量含水率影響脯氨酸含量和可溶性糖含量2個(gè)內(nèi)生變量，進(jìn)而影響抗寒性。金明麗等[17]和邸葆等[18]對(duì)蘋果砧木、金絲楸的抗寒性研究表明，可溶性糖含量可以用于推測(cè)品種間抗寒性的差異。邵怡若等[19]對(duì)鹽膚木、假連翹、老鴨嘴和葛藤4種幼苗和董勝豪等[20]對(duì)白皮松的抗寒性研究發(fā)現(xiàn)，游離脯氨酸含量可以用來鑒定不同品種的抗寒性。OUTI等[21]研究發(fā)現(xiàn)，枝條內(nèi)含水率降低有利于植物抗寒，枝條內(nèi)含水率的變化能夠在一定程度上反映植物的抗寒性。以上研究只考慮了單一因素與抗寒性的關(guān)系，但是簡單的相關(guān)關(guān)系與回歸方程不能反映生理指標(biāo)之間的相互影響。本研究首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布驗(yàn)證，在正態(tài)分布的前提下，進(jìn)行通徑分析。數(shù)據(jù)的正態(tài)分布在統(tǒng)計(jì)學(xué)中能夠反映樣本數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，統(tǒng)計(jì)結(jié)構(gòu)具有實(shí)際意義。利用通徑分析方法可以揭示生理指標(biāo)之間的相互影響，建立生理指標(biāo)之間的通徑關(guān)系，進(jìn)而分析影響桃樹的抗寒性。通過胞外電阻率測(cè)定抗寒性與生理指標(biāo)進(jìn)行逐步回歸分析，去除顯著性影響小的生理因素(回歸方程系數(shù)顯著度P>0.05)，得到影響抗寒性最大的直接生理因素。結(jié)果表明3種桃品種枝條可溶性糖含量對(duì)抗寒性的直接影響最大，直接通徑系數(shù)為-0.61(P<0.05)，總通徑系數(shù)為-0.76(P<0.05)。脯氨酸含量的直接通徑系數(shù)為-0.35(P<0.05)，間接通徑系數(shù)為-0.26(P<0.05)，總通徑系數(shù)為-0.61(P<0.05)?？扇苄蕴呛透彼嶙鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物遇到低溫脅迫時(shí)，可以通過改變自身含量變化，有效增加植物抵御低溫的能力。而含水率影響脯氨酸含量和可溶性糖含量的變化，進(jìn)而影響桃樹的抗寒性，其間接通徑系數(shù)為0.53(P<0.05)，總通徑系數(shù)為0.53(P<0.05)。含水率主要通過自身的變化影響可溶性糖含量和脯氨酸含量的相對(duì)變化，進(jìn)而影響抗寒性的變化。

4 結(jié)束語

本研究利用通徑分析方法對(duì)EL法和EIS法測(cè)定的桃樹抗寒性與生理指標(biāo)(可溶性糖含量、脯氨酸含量、淀粉含量和含水率)的關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，脯氨酸含量、可溶性糖含量和含水率對(duì)桃樹的抗寒性產(chǎn)生直接或間接的影響。通徑分析方法能夠反映各生理指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，同時(shí)能夠應(yīng)用于研究影響桃樹抗寒性生理指標(biāo)的分析中，對(duì)其他木本植物的抗寒性研究具有借鑒作用，以此提高抗寒性和生理指標(biāo)選擇的效率與準(zhǔn)確性。

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Path Analysis of Cold Resistance Measured by EIS and EL Methods with Physiological Indicators of Peach Trees

QIAN Ji1ZHOU Juan2DI Bao1DING Tianran3ZHANG Haiwang4CHEN Haijiang1

(1.CollegeofHorticulture,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071001,China2.CollegeofMechanicalandElectricalEngineering,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071001,China3.SchoolofForestSciences,UniversityofEasternFinland,Joensuu80101,Finland4.TheAfforestationResearchInstituteinAridZonesofLiaoningProvince,Chaoyang122000,China)

The purpose of this experiment was to find scientific statistic method to analyze physiological indicators of cold resistance of peach trees (PrunuspersicaL.). The relations among cold resistance and the four physiological indicators, including soluble sugar, proline, starch and water contents were studied by path analysis. Cold resistance was determined by parameters of electrical impedance spectroscopy (EIS) and electrolytic leakage (EL). Shoots of 8-year-old peach trees were collected for the experiment from Shibei Village (Heibei Province, China, 37°96′N，115°44′E, altitude of 31 m). The results showed that parameter of EIS had a direct relation to proline and soluble sugar contents, with -0.35 and -0.61 (P<0.05) as direct path coefficients, respectively, and indirect relation to water content, with 0.53 (P<0.05) as indirect path coefficient. EL parameter had direct relation to proline and water contents, with -0.51 (P<0.05) and 0.50 (P<0.05) as direct path coefficients and indirect relation to soluble sugar content, with -0.75 (P<0.05) as indirect coefficient. The results indicated that proline, soluble sugar and water contents were significant physiological indicators for both EIS- and EL-methods which played a decisive role in cold resistance. An experiment on path analysis method was carried out, which was purposed to be firstly used to prove that EIS as a fast method was also appropriate to test cold resistance of peach trees. Especially, extracellular resistance (re) was the most significant parameter that can reflect cold resistance of peach trees. The results also indicated that path analysis was a reasonable, scientific statistic method to analyze relations to physiological indicators for cold resistance. The results of this experiment can be applied to study the correlation analysis of cold resistance of peach trees and the physiological indicators, as well as increasing the effectiveness and accuracy of selecting physical indicators.

peach tree; cold resistance; physiological indicators; path analysis

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.06.027

2016-10-25

2016-11-25

河北省科技計(jì)劃項(xiàng)目(15227411)、河北農(nóng)業(yè)大學(xué)中青年骨干教師境外研修項(xiàng)目和國家桃產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-31-3-02)

錢稷(1983—)，男，博士生，講師，主要從事逆境生理與環(huán)境調(diào)控研究，E-mail： qianji167@163.com

S662.1； Q945.7

A

1000-1298(2017)06-0210-07