趙雪 張秀珍

(河北農(nóng)業(yè)大學，保定，071000)(青島冠中生態(tài)股份有限公司)

牟洪香 孫曉 賀紅月 楊可偉 單媛媛 李春友

(河北農(nóng)業(yè)大學)

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干旱脅迫對不同種源文冠果幼苗水分生理特性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響1)

趙雪 張秀珍

(河北農(nóng)業(yè)大學，保定，071000)(青島冠中生態(tài)股份有限公司)

牟洪香 孫曉 賀紅月 楊可偉 單媛媛 李春友

(河北農(nóng)業(yè)大學)

以6個種源文冠果一年生幼苗作為研究對象，采用盆栽稱質(zhì)量控水的方法設(shè)置3個水分梯度，研究了不同種源文冠果幼苗在不同水分梯度上的水分生理特征及滲透調(diào)節(jié)變化規(guī)律，利用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對不同種源文冠果幼苗進行抗旱性綜合評價。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫的加劇，不同種源的文冠果幼苗葉片含水量降低，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加；通過對不同種源文冠果幼苗抗旱性的綜合評價，種源間抗旱性由大到小依次為內(nèi)蒙烏丹、新疆察縣、山西汾陽、河北新華區(qū)、遼寧建平、河南陜州區(qū)。

干旱脅迫；文冠果；水分生理；滲透調(diào)節(jié)

水分缺乏是植物生長過程中時常遭受的逆境之一，伴隨著全球氣候變化，水分脅迫影響著越來越多的地區(qū)，水資源的短缺也將成為限制植物生長的主要因素[1]，栽種抗旱性強的樹種對干旱地區(qū)植被修復具有重要意義，為此抗旱樹種的選擇成為植物領(lǐng)域研究的熱點[2]。植物應對水分脅迫的方式有兩種：一方面通過形態(tài)學的變化來提高自身水分的吸收并降低水分的喪失；另一方面則是通過生理生化反應來抵抗干旱逆境[3]。研究表明，植物在水分脅迫下，通過細胞主動積累大量溶質(zhì)，降低滲透勢，保證植物能繼續(xù)從外界吸收水分，維持細胞膨壓，保證生理過程的正常進行[4]。研究水分脅迫下葉片的水分生理特征以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化規(guī)律，對于了解植物的耐旱原因，揭示植物的耐旱機制，為干旱半干旱地區(qū)造林樹種的選擇都具有重要的指導意義。

文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge.)為無患子科，文冠果屬落葉灌木或小喬木，又名文官果、僧燈毛道等[5]，分布北緯28°34′～47°20′，東經(jīng)73°20′～120°25′[6]，其果實具有較高的營養(yǎng)價值與藥用價值[7]，種子含油量高，是我國北方特有的木本油料樹種[8]。以往一些學者對文冠果的研究側(cè)重于分布規(guī)律、繁殖技術(shù)、開發(fā)利用等領(lǐng)域[9-12]，而對于水分脅迫下文冠果的研究相對較少。本文通過盆栽控水試驗，研究不同水分條件下文冠果幼苗水分生理及其滲透調(diào)節(jié)機制，采用模糊隸屬函數(shù)法[13]對抗旱性進行綜合評價，為干旱半干旱地區(qū)樹種的選擇及其植被恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗地位于河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學標本園內(nèi)，屬暖溫帶半濕潤大陸季風氣候，年平均氣溫12 ℃，年平均降水529.7 mm，無霜期165～210 d。試驗用土為壤土。選取遼寧省朝陽市建平縣、內(nèi)蒙古赤峰市翁牛特旗烏丹鎮(zhèn)、新疆維吾爾自治區(qū)伊利哈薩克自治州伊寧市察布查爾錫伯自治縣(以下簡稱“察縣”)、河南省三門峽市陜州區(qū)、山西省呂梁市汾陽市、河北省石家莊市新華區(qū)6地種源種子繁育的文冠果幼苗，6種源采種地氣候特征及地理位置見表1。2015年4月將文冠果種子用50 ℃溫水進行催芽處理，待1/3種子露白時，播種于營養(yǎng)杯中。2015年6月將長勢一致的幼苗栽植到無孔的塑料花盆(盆高25 cm，口徑31 cm，底徑21 cm)，每盆2株幼苗，每種源各24盆。設(shè)置3個水分脅迫梯度：適宜水分(土壤含水量為14.76%～15.81%，CK)；中度干旱(土壤含水量為9.49%～10.54%)；重度干旱(土壤含水量為6.32%～7.38%)，同種源每個水分處理8個重復。待達到預設(shè)水分含量，采用電子秤稱質(zhì)量法，持續(xù)干旱脅迫28 d后進行各項指標的測定。

表1 文冠果采種地基本情況

1.1 測定項目及方法

葉片含水量測定采用烘干法進行測定[14]；水分飽和虧測定采用稱質(zhì)量法[15]；葉片保水力測定采用自然脫水法，用每次稱質(zhì)量葉片含水量占初始含水量的百分比表示；可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的測定采用蒽酮比色法[16]；可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的測定采用考馬斯亮藍比色法[16]；K+質(zhì)量分數(shù)測定采用火焰光度計法。

1.2 抗旱評價方法及數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2003進行整理與計算，運用SPSS17.0進行數(shù)據(jù)分析。抗旱性綜合評價采用隸屬函數(shù)法，計算公式為：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，i=1、2、3、…、n；

(1)

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，i=1、2、3、…、n。

(2)

式中，Xi指的是某一指標的測定值，Xmax與Xmin分別指的是該對應指標的最大值與最小值。若測定指標與抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系則根據(jù)公式(1)計算隸屬函數(shù)值；若測定指標與抗旱性呈負相關(guān)關(guān)系則根據(jù)公式(2)計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對不同種源文冠果水分生理的影響

植物葉片含水量與其代謝活動有著緊密的關(guān)系[17]，是反映植物忍耐干旱脅迫能力的重要指標之一[18]。表2顯示隨干旱程度的加深，6個種源文冠果幼苗葉片含水量都逐漸降低，但種源間下降幅度并不相同。重度干旱脅迫下，文冠果幼苗葉片含水量河南陜州區(qū)下降最大，為適宜水分狀態(tài)下的8.75%；內(nèi)蒙烏丹下降最小，為適宜水分狀態(tài)下的5.52%。同一水分條件下，新疆察縣文冠果始終能保持相對較高的葉片含水量。方差分析表明，適宜水分下，各種源間葉片含水量差異不顯著；在重度干旱脅迫下，新疆察縣葉片含水量顯著高于遼寧建平的。

水分飽和虧是反映植物實際含水量距離飽和含水量的差值。從表2可以看出，隨著水分脅迫的加重，各種源葉片水分飽和虧值逐漸增加；在重度干旱脅迫下，內(nèi)蒙烏丹、河北新華區(qū)兩種源水分虧缺值相對最??；方差分析表明，葉片水分飽和虧除內(nèi)蒙烏丹各水分脅迫之間差異不顯著外，其他種源在不同水分脅迫之間表現(xiàn)出顯著差異；而在重度干旱脅迫下，各種源間水分虧缺值并未存在顯著差異。

表2 干旱脅迫對不同種源文冠果幼苗葉片含水量及水分飽和虧的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；不同大寫字母表示相同干旱脅迫下不同種源間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示種源內(nèi)不同干旱脅迫間差異顯著(P<0.05)。

葉片保水力反映的是植物葉片防止水散失和組織抗脫水的能力[19]。6個種源文冠果在不同水分條件下葉片保水力如表3所示，各種源葉片保水力均在重度干旱脅迫下最高。其中，遼寧建平、新疆察縣和河北新華區(qū)的文冠果葉片保水力在不同干旱脅迫下差異不大；而內(nèi)蒙烏丹和河南陜州區(qū)兩種源文冠果在重度干旱脅迫下，葉片保水力顯著高于其他兩個水分條件下的保水力。

表3 干旱脅迫下各種源文冠果幼苗葉片保水力

2.2 干旱脅迫對不同種源文冠果幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)作為植物抵抗干旱脅迫的一種重要方式，一直是抗旱生理研究的重要領(lǐng)域之一[20]。不同植物，甚至是同一種植物的不同品種其滲透調(diào)節(jié)能力也會存在一定的差異，大量研究表明，抗旱性強的植物滲透調(diào)節(jié)能力也較強[21]。一般認為，可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等物質(zhì)以及K+等在滲透調(diào)節(jié)中扮演著重要的角色[22]。

可溶性糖質(zhì)量分數(shù):表4顯示，隨著水分脅迫的加劇，各種源葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)均呈現(xiàn)上升趨勢，且在重度干旱脅迫下達到最大值。與對照相比，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)增加幅度最大的為新疆察縣(1.47倍)，最小的為山西汾陽(0.67倍)。方差分析表明，不同水分條件下，各種源可溶性糖質(zhì)量分數(shù)存在顯著差異；在水分脅迫下，新疆察縣文冠果幼苗葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)顯著高于其他種源。初步分析可得，可溶性糖的增加可能對提高其滲透調(diào)節(jié)有重要作用。

表4 干旱脅迫下各種源文冠果幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變化

干旱脅迫不同種源可溶性糖質(zhì)量分數(shù)/mg·g-1建平烏丹察縣陜州區(qū)汾陽新華區(qū)CK10．57Cb 12．45Cab12．75Cab12．50Bab13．91Ba10．83Bab中度干旱17．86Bbc19．47Bab23．00Ba14．27Bc16．80Bbc17．80Abc重度干旱24．14Abc27．16Aab31．46Aa25．39Abc23．20Abc21．41Ac

注：不同大寫字母表示不同干旱脅迫下的差異性(P<0.05)；不同小寫字母表示種源間的差異性(P<0.05)。

可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù):表5顯示，在重度干旱脅迫下，山西汾陽和河北新華區(qū)種源葉片中可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)下降，其他種源可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)均達到最大值。重度干旱脅迫下可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與對照相比，增加最多的為新疆察縣種源(67.21%)，最小的為山西汾陽種源(6.93%)。種源遼寧建平、內(nèi)蒙烏丹、新疆察縣和河南陜州區(qū)可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)在中度及重度干旱脅迫下差異不顯著，但都與對照呈現(xiàn)顯著差異；在中度干旱脅迫下，山西汾陽種源可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)顯著大于遼寧建平、新疆察縣、河南陜州區(qū)種源。由此可知，在中度干旱脅迫下，山西汾陽和河北新華區(qū)種源文冠果具有較高的滲透調(diào)節(jié)能力，而在重度干旱脅迫下，其滲透調(diào)節(jié)能力下降。

表5 干旱脅迫下各種源文冠果幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的變化

干旱脅迫不同種源可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)/mg·g-1建平烏丹察縣陜州區(qū)汾陽新華區(qū)CK1．28Bb1．47Bb1．25Bb1．33Bb1．91Ba1．33Cb中度干旱1．80Ab2．12Aab1．89Ab1．94Ab2．30Aa2．01Aab重度干旱2．03Aab2．24Aa2．10Aa1．97Aab2．04ABab1．74Bb

注：不同大寫字母表示不同干旱脅迫下的差異性(P<0.05)；不同小寫字母表示種源間的差異性(P<0.05)。

K+質(zhì)量分數(shù):表6顯示，K+質(zhì)量分數(shù)變化與可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的變化基本一致。內(nèi)蒙烏丹、河南陜州區(qū)和山西汾陽種源文冠果K+質(zhì)量分數(shù)隨著干旱脅迫的加劇，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，但均大于對照組；重度干旱脅迫下K+質(zhì)量分數(shù)與對照相比，增加最多為遼寧建平種源(62.29%)，最小的為山西汾陽種源(10.72%)。方差分析表明，水分脅迫對K+質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)出顯著影響，兩種程度干旱脅迫下K+質(zhì)量分數(shù)均顯著高于對照組；在中度干旱脅迫下，遼寧建平種源K+質(zhì)量分數(shù)顯著低于內(nèi)蒙烏丹、新疆察縣、山西汾陽、河北新華區(qū)種源；在重度干旱脅迫下，遼寧建平和河南陜州區(qū)種源K+質(zhì)量分數(shù)顯著低于其他種源。表明K+質(zhì)量分數(shù)在文冠果水分脅迫下發(fā)揮著重要的滲透調(diào)節(jié)作用。

表6 干旱脅迫下各種源文冠果幼苗葉片K+質(zhì)量分數(shù)的變化

注：不同大寫字母表示不同干旱脅迫下的差異性(P<0.05)；不同小寫字母表示種源間的差異性(P<0.05)。

2.3 葉片含水量與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)系

葉片含水量與3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相關(guān)性分析如表7所示。遼寧建平種源葉片含水量與可溶性糖呈顯著負相關(guān)，其中新疆察縣和河南陜州區(qū)種源表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)；遼寧建平、內(nèi)蒙烏丹種源葉片含水量與可溶性蛋白質(zhì)呈顯著負相關(guān)；新疆察縣、山西汾陽和河北新華區(qū)種源的K+質(zhì)量分數(shù)與葉片含水量呈顯著負相關(guān)。由此可以說明，文冠果幼苗葉片含水量與可溶性糖及K+質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性較強，二者之間存在著一定的聯(lián)系；而山西汾陽、河北新華區(qū)種源葉片含水量與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，而與K+質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)出顯著負相關(guān)關(guān)系。

表7 不同種源文冠果幼苗葉片含水量與可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、K+相關(guān)性

不同種源葉片含水量可溶性糖可溶性蛋白質(zhì)K+質(zhì)量分數(shù)建平種源葉片含水量-0．691?-0．726?-0．517烏丹種源葉片含水量-0．355-0．727?-0．469察縣種源葉片含水量-0．810??-0．588-0．761?陜州區(qū)種源葉片含水量-0．848??-0．477-0．190汾陽種源葉片含水量-0．550-0．042-0．728?新華區(qū)種源葉片含水量-0．658-0．315-0．705?

注：*表示差異顯著(P<0.05)；** 表示差異極顯著(P<0.01)。

2.4 不同種源文冠果幼苗抗旱性綜合評價

基于多項指標測定的基礎(chǔ)上，采用隸屬函數(shù)綜合評價的方法能提高評價的準確性[23]。對文冠果幼苗6個種源的抗旱性綜合評價如表4所示，利用測定的葉片含水量、水分飽和虧、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和K+這5項指標綜合評價，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，6個種源文冠果幼苗的抗旱性由大到小依次為內(nèi)蒙烏丹、新疆察縣、山西汾陽、河北新華區(qū)、遼寧建平、河南陜州區(qū)。

表8 不同水分條件下不同種源文冠果各指標隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

不同水分條件下，文冠果幼苗葉片水分生理及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化，都是其對干旱環(huán)境適應性的反應。研究表明，具有較強保水能力的樹種，其對干旱脅迫的耐受力也較高[24]。植物在幼苗期對干旱脅迫反應最為敏感，因此，研究幼苗期植物的抗旱能力具有一定的意義。本試驗選取葉片含水量、水分飽和虧、葉片保水力及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及K+質(zhì)量分數(shù)各項指標，研究不同水分條件下對文冠果6個不同種源幼苗水分生理及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，并對抗旱性進行綜合評價。

植物自身水分狀況與其抗旱性有著密切的關(guān)系，葉片含水量是植物體內(nèi)水分狀況綜合指標之一[25]。本研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，各種源文冠果幼苗葉片含水量逐漸不同程度降低，水分飽和虧呈現(xiàn)不同程度的上升。其中新疆察縣種源在重度干旱脅迫下葉片含水量最高，依據(jù)趙一鶴等[26]研究表明，在相同條件下，葉片含水量高的植物，在生理、代謝等功能上相對旺盛，其適應干旱的能力相對較強，初步可以推斷新疆察縣種源文冠果具有較強的抗旱性。

滲透調(diào)節(jié)是植物應對水分脅迫一種重要生理機制，通過降低水勢減少水分的損失并繼續(xù)從外界吸收水分，來保證各項生理活動正常進行[27]?？扇苄缘鞍拙哂休^強的親水膠體性質(zhì)，能夠提高植物體內(nèi)細胞的親水能力[28]；可溶性糖作為植物體內(nèi)重要的能源與碳源，在干旱環(huán)境下可作為小分子物質(zhì)來參與滲透調(diào)節(jié)，提高植物吸水與保水能力；無機離子K+也是參與滲透調(diào)節(jié)的重要溶質(zhì)。對于不同植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究，仍存在一定的差異。王海珍等[29]研究表明，在干旱條件下，白刺花葉片內(nèi)會積累大量K+和可溶性糖，來增強細胞的保水，維持膨壓；王琰等[30]研究表明，隨著土壤含水量的降低，絕大多數(shù)種源的油松可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢；而杜金偉[31]研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)下降的趨勢。本試驗研究表明，不同種源文冠果幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)均隨著干旱脅迫的加深呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢；大部分種源文冠果幼苗葉片中可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)隨著干旱脅迫加劇呈上升趨勢，只有山西汾陽和河北新華區(qū)種源表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。當脅迫程度超過了植物滲透調(diào)節(jié)機制的范圍后，滲透調(diào)節(jié)能力必將會減弱甚至喪失，此刻植物將要啟動其他抗旱機制來應對不良環(huán)境，由此可以推測，重度干旱脅迫下山西汾陽和河北新華區(qū)種源文冠果可溶性蛋白質(zhì)已無法完成其滲透調(diào)節(jié)能力，因此出現(xiàn)下降的現(xiàn)象。

大量研究表明，植物的抗旱性是多個因素共同影響所決定的，同一植物的不同種源間也存在著較大的差異，單一的指標并不能體現(xiàn)其抗旱性，因此要用多個指標綜合評價。本試驗采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對6個不同種源的文冠果幼苗進行綜合評價，結(jié)果表示6個不同種源的文冠果幼苗抗旱性由大到小為內(nèi)蒙烏丹、新疆察縣、山西汾陽、河北新華區(qū)、遼寧建平、河南陜州區(qū)。

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Effect of Drought Stress on the Water Physiological Characteristics and the Osmotic Regulation Substances ofXanthocerassorbifoliaSeedings from Different Provenances//

Zhao Xue
(Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, P. R. China);
Zhang Xiuzhen
(Qingdao Guanzhong Ecology Co., Ltd.);
Mu Hongxiang, Sun Xiao, He Hongyue, Yang Kewei, Shan Yuanyuan， Li Chunyou
(Agricultural University of Hebei)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(6)：17-21.

Drought stress;Xanthocerassorbifolia; Water physiology characteristics; Osmotic regulation

1)河北省高等學?？茖W技術(shù)項目項目(QN2016153)；河北農(nóng)業(yè)大學林學學科創(chuàng)新基金項目(LXXK2014-1)。

趙雪，女，1990年6月生，河北農(nóng)業(yè)大學林學院，碩士研究生。E-mail:zhaoxue_rain@163.com。

牟洪香，河北農(nóng)業(yè)大學林學院，副教授。E-mail:mouhongxiang@hebau.edu.cn。

2017年1月13日。

S722.5

責任編輯：潘 華。

We studied the drought-resistance of six varieties ofXanthocerassorbifoliaBunge. accessions from different provenances, designed three water gradients to study the water physiology and osmotic regulation response to water stress, and then valued it integrative with subordinate function. The seedling leaf water content was decreased and the osmotic regulation substances content was increased with the decrease of soil relative water content. By subordinate function analysis, the drought-resistance of six varieties was in the descending order of Wudan, Neimeng, Chaxian, Xinjiang, Fenyang, Shanxi, Xinhua area, Hebei, Jianping, Liaoning, and Shanzhou area, Henan.